孫蘭蘭，李 靜，薛 飛，徐洪樂(lè)，吳仁海，蘇旺蒼

（1. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；2. 民權(quán)縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 商丘 476800）

雜草具有較強(qiáng)的生物競(jìng)爭(zhēng)性，可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、光照、水分等多種資源影響作物產(chǎn)量。隨著雜草密度的增加，這種競(jìng)爭(zhēng)可能加劇。已有研究結(jié)果表明，雜草密度大于10 株/m2時(shí)，小麥產(chǎn)量會(huì)線性降低，當(dāng)密度為100 株/m2時(shí)，小麥減產(chǎn)可達(dá)1 000 kg/hm2[1]。房鋒等[2]研究表明，大穗看麥娘密度為240 株/m2時(shí)，小麥減產(chǎn)52.3%。節(jié)節(jié)麥和播娘蒿通過(guò)影響小麥的穗密度進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量[3-4]。李俊等[5]研究表明，隨著菵草密度的增加，小麥穗密度、穗粒數(shù)和產(chǎn)量都呈明顯下降趨勢(shì)。

伴生麥屬于自花授粉，與小麥雜交可以結(jié)實(shí)，其植株比小麥高30～40 cm，莖稈直徑1.2～2.5 mm，比小麥莖稈細(xì)，分蘗多、分蘗成穗率高，葉片細(xì)長(zhǎng)，穗粒數(shù)30～35 粒，千粒質(zhì)量20～30 g，種子休眠期長(zhǎng)于小麥[6]。小麥抽穗后，麥田會(huì)出現(xiàn)高矮不齊的“二層樓”現(xiàn)象，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)，由于伴生麥莖稈細(xì)長(zhǎng)，容易發(fā)生倒伏，造成小麥減產(chǎn)[7-8]。傅兆麟[9]研究發(fā)現(xiàn)，伴生麥適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖能力強(qiáng)、籽粒產(chǎn)量低，造成小麥品種退化。胡先運(yùn)等[10]研究表明，伴生麥的凈光合速率、色素含量和丙二醛含量均高于栽培小麥。到目前為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)伴生麥生物學(xué)特性、遺傳特性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面進(jìn)行了部分研究，但對(duì)伴生麥其他方面的研究幾乎空白。栽培小麥田間雜草防治主要以化學(xué)除草為核心，但是由于伴生麥與栽培小麥同為小麥屬植物，栽培小麥生長(zhǎng)過(guò)程中尚缺少有效防除伴生麥的除草劑。目前，生產(chǎn)上主要依靠控制伴生麥混雜和人工拔除預(yù)防和降低伴生麥的發(fā)生，需要耗費(fèi)大量的人力和物力，并且關(guān)于伴生麥對(duì)栽培小麥表型特征及產(chǎn)量的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，對(duì)伴生麥和栽培小麥的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)行研究，明確不同密度伴生麥脅迫對(duì)栽培小麥生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量的影響，為防治伴生麥及提高栽培小麥產(chǎn)量提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為矮抗58 和周麥26（采購(gòu)于河南綠?？萍加邢薰荆?。在山西臨汾明姜鎮(zhèn)的麥田里隨機(jī)采集伴生麥種子，編號(hào)為391號(hào)，其生物學(xué)特性為株高112 cm、莖粗0.32 mm、有效分蘗數(shù)20 個(gè)、穗長(zhǎng)6.8 cm、穗粒數(shù)38粒、千粒質(zhì)量28.5 g。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于新鄉(xiāng)市原陽(yáng)縣南部的河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地。試驗(yàn)地土壤類型為潮土，含土壤有機(jī)質(zhì)5.5 g/kg、有效氮29.8 mg/kg、有效磷6.5 mg/kg、有效鉀78.3 mg/kg，土壤pH值為8.40±0.10。小麥播種量為150 kg/hm2，條播，行距0.25 m。

伴生麥密度分別設(shè)定為0（CK）、10、40、100、200 株/m2，CK 全部種植小麥，小區(qū)面積為2 m×2 m，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)排列。在小麥播種的同時(shí)，于各小區(qū)人工點(diǎn)播設(shè)定密度的伴生麥種子，試驗(yàn)期間正常管理，常規(guī)防治病蟲草害，整個(gè)生育期小麥與伴生麥共同生長(zhǎng)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素含量（SPAD 值） 于小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期、灌漿期，每個(gè)小區(qū)選取10 株長(zhǎng)勢(shì)較為均勻的小麥植株，用SPAD-502 便攜式葉綠素計(jì)測(cè)量小麥葉片SPAD 值，重復(fù)4 次，小麥拔節(jié)期測(cè)定小麥頂端完全展開的葉片，揚(yáng)花期和灌漿期測(cè)定小麥旗葉。

1.3.2 光合熒光參數(shù) 在小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期、灌漿期，采用LI-6400 便攜式光合儀同時(shí)測(cè)定光合熒光參數(shù)，設(shè)定LI-6400-40 熒光葉室條件為CO2濃度400 μmol/mol、葉室溫度28 ℃。首先測(cè)定暗反應(yīng)，設(shè)定葉室光照強(qiáng)度為0 μmol/（m2·s），將充分暗適應(yīng)后的葉片放入葉室，然后在弱輻射光[＜0.1 μmol/（m2·s）]下測(cè)定初始熒光Fo，強(qiáng)飽和光[＞7 000 μmol/（m2·s）]下測(cè)定最大熒光Fm。暗反應(yīng)測(cè)定結(jié)束后，設(shè)定葉室光照強(qiáng)度為1 000 μmol/（m2·s），測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等參數(shù)；氣孔限制值（Ls）按照Ls=1-Ci/Ca計(jì)算，式 中Ci為胞間CO2濃 度，Ca為 大 氣CO2濃度。

1.3.3 產(chǎn)量 小麥成熟后，調(diào)查每個(gè)小區(qū)的有效穗數(shù)，統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等性狀，計(jì)算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05 軟件中的Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行樣本間差異顯著性分析（P＜0.05），并采用Sigmaplot 10.0 軟件進(jìn)行繪圖。數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 伴生麥脅迫對(duì)小麥SPAD值的影響

由表1 可見(jiàn)，拔節(jié)期，隨著伴生麥密度的增加，矮抗58 SPAD 值呈下降趨勢(shì)，伴生麥密度為200株/m2時(shí)較CK 顯著降低20.05%；周麥26 的SPAD 值受伴生麥影響較大，伴生麥密度為10、40、100、200株/m2時(shí)，SPAD 值 較CK 分 別 顯 著 下 降3.76%、14.60%、12.81%、15.46%。揚(yáng)花期，不同伴生麥密度下矮抗58 的SPAD 值均較CK 顯著下降，而周麥26在伴生麥密度增加至100 株/m2后SPAD 值與CK 存在顯著差異，在伴生麥密度為200 株/m2時(shí)二者分別下降13.79%和9.12%。灌漿期，在各種伴生麥密度的脅迫下，除了伴生麥100 株/m2處理下周麥26 與CK 無(wú)顯著差異外，其余密度處理下矮抗58 和周麥26 SPAD 值均較CK 顯著下降，伴生麥密度為200株/m2時(shí)，二者分別較CK下降8.34%和8.65%。

表1 伴生麥脅迫對(duì)不同生長(zhǎng)階段小麥SPAD值的影響Tab.1 Effects of volunteer wheat interference on SPAD of wheat at different stages

2.2 伴生麥脅迫對(duì)小麥光合氣體交換的影響

由表2 可見(jiàn)，拔節(jié)期，矮抗58 的氣孔限制值Ls在伴生麥密度為10 株/m2時(shí)較CK 顯著升高，其他伴生麥密度處理下矮抗58的Pn、Gs、Ci、Tr、Ls均與CK無(wú)顯著差異。周麥26在伴生麥密度為200株/m2時(shí)，Pn、Ls分別較CK顯著下降10.98%、14.89%，Ci較CK顯著上升9.85%，表明拔節(jié)期伴生麥對(duì)周麥26 Pn的抑制作用是由非氣孔因素引起的。

表2 伴生麥脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.2 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

續(xù)表2 伴生麥脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.2（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

揚(yáng)花期不同密度伴生麥對(duì)矮抗58 和周麥26 旗葉光合參數(shù)的影響不同（表3）。伴生麥密度為10～200株/m2時(shí)，矮抗58旗葉Pn、Ci、Gs、Tr、Ls均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，其中伴生麥密度為40～200 株/m2時(shí)，矮抗58 旗葉Pn、Tr分別比CK 顯著降低18.02%～25.15%、34.38%～40.14%；伴生麥密度為200 株/m2時(shí)，矮抗58 旗 葉Ci、Gs、Ls 分 別 比CK 顯 著 降 低13.40%、37.14%、23.26%。伴生麥密度為200 株/m2時(shí)，周麥26 旗葉Pn 比CK 顯著降低18.10%，降幅小于矮抗58；伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)，周麥26 旗葉Ci、Ls 分別比CK 顯著降低7.60%～28.19%、15.38%～40.38%；伴生麥密度為100～200 株/m2時(shí)，周麥26 旗葉Gs、Tr 分 別 比CK 顯 著 降 低43.24%～48.65%、25.43%～36.65%。

表3 伴生麥脅迫對(duì)揚(yáng)花期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.3 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at flowering stage

灌漿期，矮抗58 和周麥26 旗葉光合參數(shù)隨伴生麥密度增加呈下降趨勢(shì)（表4）。在伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)，矮抗58 和周麥26 旗葉的Pn、Ci、Gs、Tr均顯著下降，與CK 相比，矮抗58旗葉Pn降低17.63%～47.25%，Ci 降 低8.49%～24.37%，Gs 降 低25.00%～50.00%，Tr 降低21.02%～51.31%，Ls 降低6.67%～23.33%；周 麥26 旗 葉Pn 降 低11.58%～35.49%，Ci 降低9.25%～21.50%，Gs 降低15.38%～38.46%，Tr 降低14.49%～40.22%，Ls 降低3.64%～23.64%。周麥26旗葉Pn的降幅小于矮抗58。

表4 伴生麥脅迫對(duì)灌漿期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.4 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

續(xù)表4 伴生麥脅迫對(duì)灌漿期小麥光合氣體交換參數(shù)的影響Tab.4（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

2.3 伴生麥脅迫對(duì)小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表5 可見(jiàn)，伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)，矮抗58 拔節(jié)期葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR 與CK 無(wú)顯著差異；qP 在伴生麥密度為10 株/m2時(shí)較CK 顯著上升，NPQ 在伴生麥密度為40 株/m2時(shí)較CK 顯著上升，其余處理與CK 均無(wú)顯著差異。周麥26 拔節(jié)期葉片F(xiàn)v/Fm、NPQ 均無(wú)顯著變化；伴生麥密度為10株/m2時(shí)，ΦPSⅡ、ETR、qP 顯著下降，其余處理與CK無(wú)顯著差異。

表5 伴生麥脅迫對(duì)拔節(jié)期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.5 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at jointing stage

伴生麥脅迫對(duì)揚(yáng)花期矮抗58 和周麥26 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)如表6所示。伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)，矮抗58 旗葉的Fv/Fm、qP、NPQ均無(wú)顯著變化。ΦPSⅡ、ETR 在伴生麥密度為200株/m2時(shí)顯著下降，其余處理均無(wú)顯著變化。而不同伴生麥密度處理對(duì)周麥26 旗葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ均無(wú)顯著影響。

表6 伴生麥脅迫對(duì)揚(yáng)花期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.6 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at flowering stage

伴生麥脅迫對(duì)灌漿期矮抗58 和周麥26 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)如表7所示。與CK相比，伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)矮抗58 旗葉Fv/Fm 均無(wú)顯著變化，ΦPSⅡ、ETR、qP 隨伴生麥密度升高而顯著下降，NPQ 則顯著上升，ΦPSⅡ、ETR、qP 分別下降19.05%～42.86%、19.43%～44.19%、13.51%～39.19%。伴生麥密度為10～200株/m2時(shí)，周麥26旗葉ΦPSⅡ、ETR、qP 分別比CK 下降13.16%～31.58%、12.36%～31.84%、5.78%～27.54%；NPQ則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中伴 生 麥 密 度 為40～200 株/m2時(shí) 較CK 顯 著 升 高42.62%～85.25%。

表7 伴生麥脅迫對(duì)灌漿期小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.7 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at grain-filling stage

2.4 伴生麥脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

隨著伴生麥密度升高，矮抗58 和周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈下降趨勢(shì)（表8）。當(dāng)伴生麥密度為10～200 株/m2，矮抗58 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量分別比CK 顯著下降4.32%～15.82%、 7.31%～30.09%、 8.55%～18.56%、18.92%～52.08%；周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量分別比CK 下降2.63%～17.89%、5.15%～20.74%、0.69%～20.24%、8.27%～42.70%；除伴生麥密度為10 株/m2時(shí)周麥26 千粒質(zhì)量與CK 差異不顯著，其余處理與CK 均差異顯著?？梢?jiàn)，隨著伴生麥密度的增加，小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量顯著降低，最后導(dǎo)致小麥減產(chǎn)。

表8 伴生麥脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響Tab.8 Effects of volunteer wheat interference on yield and yield components of wheat

3 結(jié)論與討論

伴生麥與栽培小麥共存時(shí)會(huì)相互競(jìng)爭(zhēng)光照、水分、養(yǎng)分和空間等資源，二者對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)隨著伴生麥密度的增加而加劇。有研究表明，雜草稻密度為4 株/m2時(shí)，水稻減產(chǎn)16.73%，當(dāng)雜草稻密度增加為16 株/m2時(shí)，水稻減產(chǎn)83.24%[11]。本研究表明，隨著伴生麥密度的增加，矮抗58 和周麥26 的產(chǎn)量均大幅度下降，伴生麥密度為10～200 株/m2時(shí)，與CK相比，矮抗58 減產(chǎn)18.92%～52.08%，周麥26 減產(chǎn)8.27%～42.70%。

伴生麥植株較高，容易遮蔽陽(yáng)光，減少下部植株的光照強(qiáng)度，從而引起光合作用減弱、光合產(chǎn)物形成和積累降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9]。隨著雜草稻密度的升高，栽培稻透光率逐漸降低，透光率的降低導(dǎo)致光照強(qiáng)度減弱，引起光合能力下降，從而影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育[11]。有研究表明，弱光顯著降低小麥光合色素含量和旗葉凈光合速率，使千粒質(zhì)量下降，最終導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降[12-13]。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期，在伴生麥密度為200 株/m2處理下周麥26 的Pn、Tr 顯著降低；揚(yáng)花期和灌漿期，矮抗58 和周麥26 的Pn、Gs、Ci、Tr 隨著伴生麥密度增大而降低，并且矮抗58的Pn降幅大于周麥26，說(shuō)明小麥抽穗后，伴生麥密度對(duì)小麥群體的透光率影響較大，進(jìn)而導(dǎo)致小麥光合能力下降。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配，從而解釋環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響[14-15]。遮陰能夠降低光能轉(zhuǎn)化效率和原初化學(xué)反應(yīng)[16]。MU 等[17]研究表明，弱光導(dǎo)致小麥旗葉ΦPSⅡ和ETR 降低，提高了NPQ 和Fv/Fo。李瑞等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著弱光脅迫程度增加，大豆葉片的色素含量和Fo 值增加，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qP呈先升高后降低的趨勢(shì)，而NPQ則呈先降低后升高的趨勢(shì)。不同作物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)弱光的響應(yīng)不同。王曉琳等[19]研究表明，不同密度雜草稻降低了水稻葉片的ΦPSⅡ和qP。本研究表明，總體上不同密度伴生麥處理下，小麥拔節(jié)期、揚(yáng)花期和灌漿期葉片ΦPSⅡ和qP 降低，而NPQ則上升。

小麥旗葉的光合作用對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的影響很大，據(jù)報(bào)道，小麥籽粒產(chǎn)量的90%～95%來(lái)源于小麥揚(yáng)花后的光合產(chǎn)物[20]。小麥矮抗58 和周麥26 的產(chǎn)量隨著伴生麥密度的增加而顯著降低，可能是由于伴生麥植株較高，影響小麥對(duì)光照的捕獲，引起光合能力下降，從而抑制了小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明，弱光使小麥千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)減少，干物質(zhì)量下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[21]。隨種植密度的升高，各生態(tài)區(qū)小麥產(chǎn)量、穗數(shù)均呈先升后降變化趨勢(shì)，穗粒數(shù)隨之減小，千粒質(zhì)量無(wú)明顯變化；基本苗和分蘗成穗率隨密度的變化趨勢(shì)與產(chǎn)量變化一致[22]。當(dāng)伴生麥密度≥10 株/m2時(shí)，矮抗58 和周麥26的產(chǎn)量隨著伴生麥密度的增加而顯著降低。通過(guò)分析產(chǎn)量構(gòu)成因子發(fā)現(xiàn)，矮抗58 和周麥26 的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，其中矮抗58的下降幅度大于周麥26。前人研究表明，株高與小麥的產(chǎn)量有一定的相關(guān)性，適當(dāng)增加株高有益于小麥獲取更多的光能資源[23]。周麥26 的株高明顯高于矮抗58，這可能是造成2 個(gè)品種產(chǎn)量構(gòu)成因子差異響應(yīng)的原因之一。伴生麥脅迫主要通過(guò)影響小麥的穗粒數(shù)、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量而影響小麥的產(chǎn)量。