王 云，楊艷剛，史國強，王卓聰，樸正吉，張伶俐，曹廣華，周紅萍，陶雙成，孔亞平

（1.交通運輸部科學(xué)研究院，北京 100029；2.長白山科學(xué)研究院，吉林 二道白河 133613；3.吉林省長白山氣象局，吉林 二道白河 133613）

0 引言

長白山國家級自然保護區(qū)公路交通導(dǎo)致兩棲類動物較大數(shù)量死亡。一項研究表明，兩棲類動物致死數(shù)量占全部脊椎動物致死數(shù)量的86.21%，最易致死物種包括中國林蛙Rana chensinensis、東方鈴蟾Bombina orentalis和中華蟾蜍Bufo gargarizans，造成兩棲類動物大量致死的原因是其春秋季季節(jié)性往返于森林棲息地和河流越冬地之間，集中穿越公路時與繁忙的交通發(fā)生沖突[1]。

全球兩棲類動物種群數(shù)量呈下降趨勢，下降的速度超過了鳥類和獸類[2]，公路交通是導(dǎo)致兩棲類種群數(shù)量下降的重要因素之一[3]。道路交通對兩棲類動物主要產(chǎn)生兩種影響：一是直接的道路致死[4]；二是阻隔移動和破碎化棲息地[5]。二者共同影響兩棲類種群的穩(wěn)定性。兩棲類動物對道路交通尤其敏感，因為它們移動緩慢，通常不回避道路交通環(huán)境，并且體型小，不容易被駕駛員發(fā)現(xiàn)，當(dāng)雨季來臨，大量兩棲類動物在水陸棲息地之間遷徙穿越公路從而發(fā)生大規(guī)模的公路致死[6]。盡管公路致死兩棲類動物已經(jīng)成為普遍現(xiàn)象，但有關(guān)公路致死對兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性影響的研究目前僅有兩項：一項是基于動物對路面材料、路面寬度、交通噪聲和車輛的行為反應(yīng)開發(fā)評估體系，建立評估模型，該項研究的不足是關(guān)于不同動物對道路和交通的行為反應(yīng)的知識積累太少，導(dǎo)致評估的精確性不高[7]；另一項研究是基于物種的生活史、空間利用、物種分布和保護狀態(tài)特征，開發(fā)評估體系，建立評估模型，評估了美國加州166 種兩棲爬行類動物的種群威脅程度[8]，但是并未考慮地方的道路和交通條件。

長白山國家級自然保護區(qū)兩棲類動物具有地方特色，分布有全球3種爪鯢之一的吉林爪鯢[9]以及極北鯢，極北鯢主要分布于東北地區(qū)的高寒地帶，分布范圍十分狹窄[10]。極北鯢和吉林爪鯢是國家二級保護動物。已有研究發(fā)現(xiàn)，長白山自然保護區(qū)公路交通導(dǎo)致包括極北鯢和吉林爪鯢在內(nèi)的大量兩棲類動物死亡[1,11-13]。然而，未見關(guān)于公路交通對兩棲類動物種群數(shù)量穩(wěn)定性影響程度的研究。

本研究基于國際上已有的評價模型，加入交通流特征和公路基礎(chǔ)設(shè)施特征相關(guān)指標(biāo)，首次提出了包括動物生活史、公路基礎(chǔ)設(shè)施、交通流和路側(cè)棲息地特征的長白山自然保護區(qū)兩棲類種群數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評價概念模型，從個體和種群層面識別中高風(fēng)險物種，為今后該地區(qū)公路建設(shè)中兩棲類動物保護提供理論依據(jù)。這是國內(nèi)首次提出的公路交通對兩棲類動物種群風(fēng)險性影響評價指標(biāo)體系與概念模型。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)

長白山國家級自然保護區(qū)位于吉林省東南部，地跨延邊朝鮮族自治州的安圖縣和白山市的撫松縣、長白朝鮮族自治縣，東南與朝鮮毗鄰。地理坐標(biāo)127°42′55′′E—128°16′48′′E，41°41′49′′N—42°51′18′′N，面積為196 465hm2。屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長寒冷，夏季較短且溫暖濕潤。年平均溫度為2～5 ℃，每年日照時間約為2 300h，無霜期一般為100d。長白山自然保護區(qū)是世界人與生物圈保護地之一，是我國生物多樣性豐富區(qū)域之一。該區(qū)共有兩棲類物種8種，包括中國林蛙Rana chensinensis、中華蟾蜍Bufo gargarizans、東方鈴蟾Bombina orientalis、極北鯢Salamandrella keyserlingi、無斑雨蛙Dryophytes immaculatus、黑斑側(cè)褶蛙Pelophylax nigromaculatus、吉林爪鯢Onychodactylus fischeri和黑龍江林蛙Rana amurensis。

1.2 評價指標(biāo)與概念模型

當(dāng)前國際上評估公路致死對兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性影響的模型主要有兩類。第一類是基于動物對路面材料、路面寬度、交通噪聲和車輛的行為反應(yīng)開發(fā)評估體系，建立評估模型，該模型需要大量現(xiàn)場觀測數(shù)據(jù)來支撐，但實際應(yīng)用中往往缺乏大量現(xiàn)場數(shù)據(jù)，導(dǎo)致該模型的實際應(yīng)用難度較大[7]。第二類模型是基于物種的生活史、空間利用、物種分布和保護狀態(tài)特征，開發(fā)評估體系，建立評估模型，該模型優(yōu)點是不依賴現(xiàn)場觀測數(shù)據(jù)，因此非常利于實際應(yīng)用，但是缺點也很突出，即未考慮地方的道路和交通條件[8]。由于長白山自然保護區(qū)兩棲類動物對道路交通行為反應(yīng)方面的現(xiàn)場觀測數(shù)據(jù)較難獲取，第一類模型不適用于本研究。本研究選擇采用第二類模型，并針對該模型的不足，增加了地方交通流特征（如交通量）、公路基礎(chǔ)設(shè)施特征（如路面材料、路面寬度）等指標(biāo)，豐富和完善了第二類模型，以更好地應(yīng)用于這項研究。

兩棲類動物致死主要取決于4 方面因素：動物生活史特征[8,11,14-18]、公路基礎(chǔ)設(shè)施特征[13,19]、交通流特征[20]和路側(cè)棲息地特征[8]（詳見表1）。動物生活史特征和路側(cè)棲息地特征的相關(guān)指標(biāo)參考已有的研究成果[8]，而公路基礎(chǔ)設(shè)施特征和交通流特征的指標(biāo)為本研究提出。

表1 兩棲類動物公路致死影響因素

公路致死風(fēng)險可從個體和種群兩個層面進行評價（圖1）[8]。國外有學(xué)者認為，個體致死風(fēng)險主要包括遇見道路風(fēng)險和道路致死風(fēng)險，兩者對個體致死風(fēng)險貢獻率分別為80%和20%[8]。本研究認為，當(dāng)兩棲類動物個體遇到道路后，會發(fā)生3 種移動行為，包括：①穿越公路未成功，被車輛碾壓致死；②穿越公路成功；③受公路交通干擾后逃離，回避公路交通環(huán)境。上述3 種行為中只有第一種發(fā)生道路致死，第一種對個體致死風(fēng)險貢獻率為33%（見圖2）。遇見道路風(fēng)險主要取決于3個指標(biāo)：移動頻率、移動距離和生境偏好。道路致死風(fēng)險也主要取決于3個指標(biāo)：移動速度、公路等級和交通量。種群致死風(fēng)險取決于6 個指標(biāo)：繁殖能力、移動特征、分布范圍、公路等級、交通量和種群規(guī)模。

圖1 公路致死影響下兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評價概念模型[8]

圖2 兩棲類動物遇到公路后發(fā)生3種移動示意圖

1.3 指標(biāo)賦值

參考國外研究成果[8]，基于專家咨詢法并結(jié)合本區(qū)兩棲類動物的特征及其與道路的關(guān)系，對各指標(biāo)進行賦值（見表2～表4）。由于國外對兩棲類動物行為生態(tài)學(xué)方面研究得較多，在指標(biāo)賦值上分級也較多，如將移動距離0～1200m 分為9 個等級，而國內(nèi)關(guān)于長白山自然保護區(qū)兩棲類動物行為生態(tài)學(xué)方面的研究很少，在道路交通對兩棲類動物行為生態(tài)影響方面的研究還是空白。因此，通過咨詢具有長白山自然保護區(qū)豐富野外調(diào)查經(jīng)驗的野生動物專家，對本研究提出的兩棲類動物行為生態(tài)指標(biāo)進行賦值。賦值的原則是盡量體現(xiàn)不同兩棲類種類之間的差異性，形成高、中、低共3 個等級，或者更細化的等級。此外，在公路等級和交通量指標(biāo)上，通過現(xiàn)場對高速公路、二級公路和土路的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)高速公路路面寬、交通量大，對兩棲類致死影響最大，二級～四級公路一般為兩車道，路面較窄，交通量不大，因此對兩棲類致死影響為中等；而林間土路路面尚未硬化，更接近自然地面，兩棲類動物可以自由移動，且交通量很小，因此土路對兩棲類致死影響小。

表2 遇見道路風(fēng)險評分

表3 道路致死風(fēng)險評分

表4 種群層面的致死風(fēng)險評分

表4 （續(xù)）

針對長白山自然保護區(qū)8 種兩棲類動物，按照指標(biāo)分別進行賦值（見表5）。

表5 長白山自然保護區(qū)公路致死影響下兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評價指標(biāo)賦值

表5 （續(xù)）

1.4 致死風(fēng)險評分計算方法

參考國外研究成果[8]，結(jié)合本研究的實際情況，主要從以下兩個方面對個體和種群致死風(fēng)險評分計算公式加以改進：一是加入了公路等級和交通量指標(biāo)，因此更符合小區(qū)域評價的特點，評價結(jié)果能較好地反映兩棲類動物與地方交通干擾之間的關(guān)系；二是將國外的“保護級別”這一指標(biāo)剔除，原因是“分布范圍”和“種群規(guī)?！备荏w現(xiàn)某一物種在長白山自然保護區(qū)的實際分布特征，且能夠覆蓋多數(shù)本區(qū)兩棲類物種。最終，按照式（1）～式（4）計算個體層面和種群層面的數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評分。

按照20%等間距遞增法，將個體致死風(fēng)險評分和種群致死風(fēng)險評分的風(fēng)險性劃分為5個等級，分別是：低、較低、中等、高和極高（見表6）。

表6 長白山自然保護區(qū)公路致死影響下兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評價分級標(biāo)準(zhǔn)

2 研究結(jié)果與討論

如表7 所示，長白山自然保護區(qū)分布的8 種兩棲類動物，從遇見道路風(fēng)險來看，中國林蛙得分最高，為10 分，無斑雨蛙得分最低，為4 分，黑斑側(cè)褶蛙得分為5分，其余種類分值差距不大，為6～7 分；從道路致死風(fēng)險評分來看，所有種類分值差距都很小，中國林蛙得分稍低，為5 分，其余種類得分均為6～7 分。綜合來看，個體致死風(fēng)險性“高”的是中國林蛙，風(fēng)險性“較低”的是無斑雨蛙和黑斑側(cè)褶蛙，其他均為“中等”風(fēng)險；種群致死風(fēng)險性方面，黑龍江林蛙和吉林爪鯢為“中等”風(fēng)險，其他均為“較低”風(fēng)險。值得一提的是，中國林蛙種群致死風(fēng)險性接近于“中等”。

表7 長白山自然保護區(qū)公路致死影響下兩棲類動物數(shù)量風(fēng)險性評價結(jié)果

有研究認為，長白山自然保護區(qū)兩棲類動物數(shù)量減少與公路致死有著直接的關(guān)系，而與路域水體變化導(dǎo)致的卵損失有著間接關(guān)系[13]。從不同年度兩棲類致死率變化情況來看，兩棲類公路致死率總體呈下降趨勢，2007—2014 年監(jiān)測結(jié)果顯示，公路致死5 種兩棲類動物，除了中國林蛙和中華蟾蜍外，其他3 種致死數(shù)量呈減少趨勢[13]，同期調(diào)查也發(fā)現(xiàn)路域兩棲類卵團也呈逐年減少趨勢，由此可以推測兩棲類動物數(shù)量在逐年減少[12]。本研究評價了長白山自然保護區(qū)公路致死對兩棲類動物個體和種群層面的影響。在個體層面，僅有2種為較低風(fēng)險，6種為中等偏上風(fēng)險，包括國家二級保護動物極北鯢和吉林爪鯢，說明該區(qū)兩棲類個體公路致死風(fēng)險較高，尤其中國林蛙致死風(fēng)險高，這與實際是相符的。研究顯示，長白山自然保護區(qū)公路致死兩棲類規(guī)模較獸類、爬行類、鳥類更多，占86.21%，其中中國林蛙占絕大多數(shù)[11]。中國林蛙每年遷徙節(jié)律包括出蟄期先雄，后雌，然后二年生幼蛙，產(chǎn)卵后有生理休眠，之后上陸。進入秋季，先幼蛙、后成蛙遷移到河流。這說明，中國林蛙的遷移活動時間較其他種類都長，穿過公路的頻率高，因此個體致死多見。然而，在種群層面，中國林蛙致死風(fēng)險為“較低”，說明盡管目前中國林蛙公路致死規(guī)模最大，但并未對其種群規(guī)模造成嚴(yán)重影響。吉林爪鯢和黑龍江林蛙不論是個體致死風(fēng)險還是種群致死風(fēng)險均為“中等”，尤其是吉林爪鯢種群致死風(fēng)險評分接近“高風(fēng)險”的低值。吉林爪鯢為國家二級保護動物，在長白山地區(qū)僅出現(xiàn)于南坡峰嶺一帶，分布范圍小，而且種群中幼體數(shù)不及成體數(shù)的一半[9]，因此，保護該物種迫在眉睫。

本研究基于國外學(xué)者的研究成果建立評價模型[8]，加入交通流與公路基礎(chǔ)設(shè)施特征指標(biāo)，可以實現(xiàn)不同區(qū)域、不同時間段的動態(tài)評價，既繼承了文獻[8]中模型的優(yōu)點，即不依賴于現(xiàn)場大量已有觀測數(shù)據(jù)因此可操作性強，又對其缺乏地方交通特征的缺點進行改進，即加入了地方交通流和長白山自然保護區(qū)公路特征指標(biāo)，使得模型具有廣泛的適用性，可應(yīng)用于我國不同地區(qū)、不同動物類群（獸類、鳥類、爬行類等）受道路交通干擾的種群數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險評估。當(dāng)前，路網(wǎng)以二級及以下公路為主，高速公路及一級公路分布很少。據(jù)本研究監(jiān)測，現(xiàn)有連接景區(qū)的公路交通量高峰期達到4 200輛/d，參考國外研究經(jīng)驗，這一交通量屬于中等水平，已對該區(qū)野生動物造成部分阻隔和較強烈的公路致死影響[19]。隨著長白山自然保護區(qū)旅游業(yè)的發(fā)展，交通基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)必將迎來新的高潮，公路致死對兩棲類動物的影響勢必增大。

為降低公路交通對兩棲類動物致死的影響，部分國家設(shè)置了兩棲類動物通道[19,21-22]，中國、法國、荷蘭和北美的一些科學(xué)家開展了兩棲類動物通道的設(shè)計參數(shù)研究[23-27]，例如：王云（2019）基于中國林蛙和中華蟾蜍的行為學(xué)特征，提出了適宜其穿越的道路涵洞通道尺寸、基底類型，配套隔離柵高度以及可逃脫的排水溝坡度等關(guān)鍵參數(shù)，指導(dǎo)了鶴大高速公路靖宇保護區(qū)段兩棲類動物通道設(shè)計及工程建設(shè)[27]。根據(jù)本文關(guān)于道路交通對兩棲類個體及種群影響評價結(jié)果，建議開展針對極北鯢與吉林爪鯢的動物通道設(shè)計研究。

3 研究結(jié)論與展望

本研究在我國首次提出了公路交通對兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險影響的評價指標(biāo)體系與概念模型，評價指標(biāo)體系基于“兩棲類動物生活史、公路基礎(chǔ)設(shè)施、交通流、棲息地特征”4 方面提出了10 個指標(biāo)。以長白山自然保護區(qū)8 種兩棲類動物為例進行評價，在個體層面有6 種風(fēng)險性評價為中、高，尤其是中國林蛙風(fēng)險性為高。在種群層面，僅吉林爪鯢和黑龍江林蛙為中等風(fēng)險，其余6 種均為低風(fēng)險，說明目前公路致死并未對兩棲類動物種群造成嚴(yán)重影響，但中國林蛙種群風(fēng)險接近中等。隨著長白山自然保護區(qū)路網(wǎng)的完善以及交通量的增大，公路交通對兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性風(fēng)險的影響可能加大，有必要開展兩棲類動物通道設(shè)計和建設(shè)工作。本研究僅針對兩棲類動物數(shù)量穩(wěn)定性進行了研究，今后應(yīng)開展獸類、爬行類、鳥類數(shù)量穩(wěn)定性的風(fēng)險評價，形成系統(tǒng)的、完整的長白山自然保護區(qū)公路致死對脊椎動物數(shù)量穩(wěn)定性影響評價體系；此外，公路交通對野生動物種群影響的評估模型為國內(nèi)首次提出，當(dāng)前我國野生動物公路致死在許多地區(qū)頻繁發(fā)生，如四川若爾蓋濕地、新疆卡拉麥里山自然保護區(qū)、云南熱帶雨林、青藏高原等，因此未來應(yīng)繼續(xù)對評估模型加以改進以更好地適用于我國不同地區(qū)的此類研究。