彭敏 肖珊 陳曉漢 潘傳燕 馮鵬霏 陳秀荔 曾地剛 朱威霖 陳慧芳 楊春玲

摘要：【目的】分析南海北部金錢魚（Scatophagus argus）遺傳多樣性，明確其群體演化歷史和分布動態(tài)，為金錢魚養(yǎng)殖育種及其種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以采自福建東山（DS）、廣東陽江（YJ）、海南?？冢℉K）、廣西北海潿洲島（BH）、廣西欽州（QZ）、廣西防城港（FC）及越南清化（TH）等南海北部的7個金錢魚地理群體為研究對象，基于線粒體DNA細(xì)胞色素b基因（Cyt b）序列分析，利用DnaSP 5.10統(tǒng)計南海北部金錢魚群體的單倍型、單倍型多樣性指數(shù)（Hd）和遺傳多樣性指數(shù)（π），通過鄰接法（NJ）構(gòu)建單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，以Network 4.6中的中介連接網(wǎng)絡(luò)法構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖，并綜合Tajima’s D檢驗、Fu’s Fs檢驗及核苷酸錯配分布等方法分析金錢魚群體的歷史動態(tài)?！窘Y(jié)果】7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列定義為33個單倍型（Hap1～Hap33），其中單倍型Hap1、Hap2和Hap7是南海北部金錢魚在長期進(jìn)化過程中形成的穩(wěn)定優(yōu)勢基因型。7個金錢魚地理群體的Hd為0.54103～0.77436，π為0.00112～0.00171，群體內(nèi)遺傳距離為0.00113～0.00171，遺傳分化系數(shù)（Fst）為-0.01734～0.00364，基因流（Nm）為137.03888～inf。不同地理群體的單倍型均無規(guī)律地散布在單倍型系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹上，不存在與地理群體明顯對應(yīng)的系統(tǒng)分支，也未表現(xiàn)出明顯的地理聚群分布特征。金錢魚群體內(nèi)個體間的遺傳變異為100.74%，說明遺傳變異全部來源于群體內(nèi)個體間，即南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Tajima’s D檢驗和Fu’s Fs檢驗結(jié)果均為顯著負(fù)值，且核苷酸錯配分布呈單峰分布，推測南海北部金錢魚群體發(fā)生過群體擴(kuò)張，且擴(kuò)張事件約發(fā)生在3.4萬年前，屬于更新世晚期。【結(jié)論】南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，群體間遺傳距離較小，親緣關(guān)系較近，遺傳分化不明顯，且群體間存在頻繁的基因交流，具有高度的遺傳同質(zhì)性，符合南海北部金錢魚是一個隨機(jī)交配種群的假設(shè)。

關(guān)鍵詞：金錢魚;細(xì)胞色素b（Cyt b）;遺傳結(jié)構(gòu);單倍型;基因交流

中圖分類號：S917.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2851-10

Abstract： 【Objective】In order to analyze the genetic diversity of the spotted scat （Scatophagus argus） in the northern South China Sea， clarify its population evolution history and distribution dynamics， and provide a scientific basis for the breeding，sustainable use of resources， and genetic diversity protection. 【Method】 The seven geographic S. argus populations collected in? Dongshan， Fujian（DS）， Yangjiang， Guangdong （YJ）， Haikou， Hainan （HK）， Weizhou Island， Beihai， Guangxi （BH）， Qinzhou， Guangxi （QZ）， Fangchenggang， Guangxi （FC）， and? Qinghua of Vietnam（TH） of the northern South China Sea were used as research objects. Based on the mitochondrial DNA cytochrome b gene （Cyt b） sequence analysis， DnaSP 5.10 was used to calculate the haplotype， haplotype diversity index （Hd）， and genetic diversity index （π） of S. argus populations in the northern South China Sea. A phylogenetic tree of haplotypes was constructed by the neighbor joining method （NJ）， a haplotype network diagram was constructed by the intermediary connection network method in Network 4.6， and the historical dynamics of S. argus populations was analyzed by the Tajima’s D test， Fu’s Fs test and nucleotide mismatch distribution methods. 【Result】The 291 Cyt b gene sequences of the seven S. argus populations were defined as 33 haplotypes （Hap1-Hap33）， among which haplotypes Hap1， Hap2 and Hap7 were stable dominant genotype formed during the long-term evolution of S. argus in the northern South China Sea.The Hd， π， genetic distance， genetic differentiation coefficient （Fst）， and gene flow（Nm） of the seven geographic populations were 0.54103-0.77436， 0.00112-0.00171， 0.00113-0.00171，-0.01734-0.00364， 137.03888-inf， respectively. The haplotypes of different geographic populations were scattered irregularly on the haplotype phylogenetic tree， there was no systematic branch that clearly corresponded to a geographic population， and it did not show obvious geographic clustering distribution characteristics. The genetic variation among individuals within S. argus populations was 100.74%， indicating that all genetic variation came from individuals within populations， i.e.， S. argus populations in the northern South China Sea had neither population differentiation nor group differentiation separated by Qiongzhou Strait. Both Tajima’s D and Fu’s Fs tests were significantly negative， and the nucleotide mismatch distribution was unimodal， indicating that S. argus populations in the northern South China Sea might have experienced an expansion event in history， which occurred about 34000 years ago， belonging to the late Pleistocene.【Conclusion】The genetic diversity of the seven geographic S. argus populations in the northern South China Sea belong to the diversity type of high haplotype diversity and low nucleotide diversity. The genetic distance between the populations is small， the genetic relationship is close， the genetic differentiation is not obvious， and there are frequent gene exchanges between populations and a high degree of genetic homogeneity， which is consistent with the hypothesis that S. argus in the northern South China Sea is a random mating population.

Key words： Scatophagus argus; cytochrome b（Cyt b）; genetic structure; haplotype; gene flow

Foundation item：Guangxi Innovation Driven Development Special Project（Guike AA17204088-2）

0 引言

【研究意義】金錢魚（Scatophagus argus）又稱金鼓魚，隸屬于鱸形目（Perciformes）金錢魚科（Scatophagidae），為廣鹽暖水性中小型魚類，廣泛分布于印度洋和太平洋，在我國東海南部和南海分布較多（張邦杰等，1999）。金錢魚科共有2個屬4個種，金錢魚是我國檔案記錄金錢魚科的唯一物種，其體型扁平，近圓形，體色棕綠或銀白，具棕紅色斑點（孫仁杰等，2018）。金錢魚食性廣、適應(yīng)性和抗病抗逆性強(qiáng)，可在咸淡水及淡水中生長發(fā)育，易養(yǎng)殖且成本低，是我國東南沿海地區(qū)重要的捕撈和養(yǎng)殖品種（蘭國寶等，2005;蔡澤平等，2010）。近年來，受環(huán)境污染、生境破壞及過度捕撈等社會因素的影響，導(dǎo)致金錢魚資源逐年減少，嚴(yán)重制約其產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，因此亟待進(jìn)一步加強(qiáng)對金錢魚種質(zhì)資源的保護(hù)及開發(fā)利用。【前人研究進(jìn)展】目前，國內(nèi)外有關(guān)金錢魚的研究主要聚焦在基礎(chǔ)生物學(xué)（宋郁等，2012;吳波等，2014）、人工養(yǎng)殖和繁殖技術(shù)（張敏智等，2013;楊尉等，2018）、滲透壓調(diào)節(jié)（Hu et al.，2014;Mu et al.，2015;Su et al.，2016）及繁殖相關(guān)基因調(diào)控（張逛等，2017;翟毅等，2018;古皓天等，2019）等方面，而針對金錢魚遺傳多樣性、種群遺傳結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)分子系統(tǒng)進(jìn)化等方面的研究鮮見報道。線粒體DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）具有堿基替代速率較快、結(jié)構(gòu)簡單、遵循母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組及基因進(jìn)化速度適中等特點，且易使用相關(guān)引物進(jìn)行擴(kuò)增和測序（杜景豪等，2020;韓浩園等，2020）。在13個mtDNA蛋白編碼基因中，以細(xì)胞色素b（Cyt b）的結(jié)構(gòu)和功能研究最透徹，適用于物種系統(tǒng)發(fā)育及種群遺傳學(xué)分析（胡靜等，2014）。Huang等（2000）基于Cyt b基因分析了北美田間蟋蟀（Gryllulus）的系統(tǒng)演化關(guān)系;Flanley等（2018）應(yīng)用Cyt b基因?qū)Π＜昂图s旦的白紋伊蚊（Phlebotomus papatasi）進(jìn)行種群遺傳學(xué)分析;劉玟妍等（2019）通過Cyt b基因鑒定了肉制品中的鴨源性成分;喬付杰等（2019）利用Cyt b基因研究了阿拉善馬鹿（Cervus elaphus alxaicus）的分子系統(tǒng)學(xué);祝愿等（2019）基于Cyt b基因探究了假眼小綠葉蟬[Empoasca vitis（G?the）]11個地理種群的遺傳分化情況;梁雪等（2020）利用Cyt b基因研究了西伯利亞狍（Capreolus pygargus）種群的分子系統(tǒng)地理學(xué)。Cyt b基因在魚類遺傳多樣性分析方面也得到廣泛應(yīng)用，沈朕等（2017）通過Cyt b基因和 D-Loop序列研究了4個大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）群體的遺傳多樣性，楊天燕等（2017）基于Cyt b基因分析了新疆額爾齊斯河貝加爾雅羅魚（Leuciscus leuciscus baicalensis）的遺傳結(jié)構(gòu)，郭易佳等（2019）利用Cyt b基因分析了龍頭魚（Harpadon nehereus）群體的遺傳結(jié)構(gòu)。此外，還有學(xué)者基于Cyt b基因先后開展了翹嘴鲌（Culteralburnus）（王偉，2007）、大鰭鳠（Mystusmacropterus Bleeker）（周麗，2008）、川陜哲羅鮭（Hucho bleekeri）（祁得林等，2009）、西伯利亞鱘（Acipenser baerii）（王巍等，2012）、刀鱭（Coilia nasus）和鳳鱭（C. mystys）（楊巧莉，2012）、羅非魚（Oreochromis niloticus）（張浩然，2019）等魚類的遺傳多樣性、系統(tǒng)發(fā)育及分子系統(tǒng)地理學(xué)研究?！颈狙芯壳腥朦c】Cyt b基因進(jìn)化速率適中，包含著從種內(nèi)到種間的較強(qiáng)進(jìn)化信號，已廣泛應(yīng)用于物種多樣性及系統(tǒng)進(jìn)化等研究領(lǐng)域，但至今未見應(yīng)用于南海北部金錢魚種群遺傳結(jié)構(gòu)分析的相關(guān)報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過分析金錢魚線粒體Cyt b基因全長序列，探究南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性，明確其群體演化歷史和分布動態(tài)，進(jìn)而評估南海北部金錢魚種質(zhì)資源狀況，為金錢魚養(yǎng)殖育種及其種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

金錢魚樣本于2018—2019年采自南海北部7個采樣點，分別為福建東山（DS）、廣東陽江（YJ）、海南?？冢℉K）、廣西北海潿洲島（BH）、廣西欽州（QZ）、廣西防城港（FC）及越南清化（TH）。各采樣點的地理分布及采集樣本數(shù)量見表1。

1. 2 DNA提取及PCR擴(kuò)增

取50.0 mg金錢魚肌肉組織，采用醋酸銨法提取DNA（彭敏等，2011），利用微量核酸蛋白分析儀測定DNA濃度和純度，并以1.0%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行DNA質(zhì)量檢測，合格的DNA置于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。根?jù)金錢魚線粒體序列全長（MN909969）設(shè)計Cyt b基因PCR擴(kuò)增引物（F：5'-AACCAGAACCTATG GCTTGA-3'和R：5'-CCCTGACATCCGGTTTACAA GAC-3'），并委托生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PCR反應(yīng)體系50.0 mL：2×Ex Taq Master Mix Bufffer 25.0 mL，上、下游引物（10.0 mmol/L）各2.0 mL，DNA模板（100 ng/mL）2.0 mL，ddH2O補(bǔ)足至50.0 mL。擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃ 30 s，62 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，進(jìn)行35個循環(huán);72 ℃延伸10 min。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測合格后送至深圳華大基因股份有限公司測序。

1. 3 數(shù)據(jù)處理分析

1. 3. 1 序列分析 測序獲得的序列采用Chromas Pro 2.33（http：//www.technelysium.com.au/chromas.html）進(jìn)行人工編輯、校對電泳峰圖與堿基對應(yīng)關(guān)系及剪切非研究區(qū)域序列。編輯后的序列使用DNAStar中的SeqMan 7.1.0（https：//www.dnastar.com/）進(jìn)行拼接，獲得Cyt b基因全長序列后采用MEGA X（https：//www.megasoftware.net/）分析序列堿基組成及其變異位點，并以DnaSP 5.10（http：//www.ub.edu/dnasp/）統(tǒng)計單倍型、單倍型多樣性指數(shù)（Hd）和遺傳多樣性指數(shù)（π）。

1. 3. 2 群體系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系分析 ①以條紋錢蝶魚（Selenotoca multifasciata， Cyt b基因序列GenBank登錄號KP728238.1）為外群，利用MEGA X計算Kimura 2-parameter遺傳距離，并以鄰接法（Neighbor-joining，NJ）構(gòu)建單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹。②利用Network 4.6（http：//www.fluxus-engineering.com/sharenet.htm1）中的中介連接網(wǎng)絡(luò)法（Median joining）構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖，探討單倍型間的譜系結(jié)構(gòu)。

1. 3. 3 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析 ①采用遺傳距離、基因流（Nm）和遺傳分化系數(shù)（Fst）評價兩兩群體間的遺傳差異，重復(fù)抽樣10000次以檢驗Fst的顯著性。②根據(jù)樣品來源，將7個金錢魚地理群體劃分為瓊州海峽東部組群EAST（HK、YJ和DS）和瓊州海峽西部組群WEST（TH、FC、QZ和BH）進(jìn)行分子方差分析（AMOVA），估算遺傳變異的分布情況，隨機(jī)重復(fù)抽樣10000次后進(jìn)行顯著性分析。③通過種群分化測試（Exact test of population differentiation）進(jìn)行隨機(jī)交配群假設(shè)，檢驗單倍型在不同群體間的分布情況。

1. 3. 4 群體歷史動態(tài)檢測 ①以Tajima?s D檢驗和Fu?s Fs檢驗檢測中性假說是否成立，隨機(jī)重復(fù)抽樣10000次后進(jìn)行顯著性分析。②基于核苷酸不配對分布檢驗?zāi)虾１辈拷疱X魚群體是否存在擴(kuò)張現(xiàn)象，通過公式t=τ/2uT計算群體自擴(kuò)張開始到現(xiàn)在的時間（t）。式中，τ為擴(kuò)張時間參數(shù)，u為序列突變速率（u=2μk，k為序列長度，μ為每個核苷酸位點的突變速率），T為世代時間。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Cyt b基因序列分析結(jié)果

經(jīng)比對分析獲得7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列全長均為1141 bp，堿基A、T、G、C的平均含量依次為24.4%、29.0%、14.8%和31.8%，其中A+T含量較C+G含量高6.8%，屬于少G偏倚性。Cyt b基因測序結(jié)果顯示，金錢魚Cyt b基因序列存在34個變異位點（22個簡約信息位點，12個單一變異位點），無插入或缺失位點，變異位點占比為2.98%;在不同金錢魚地理群體中發(fā)現(xiàn)的變異位點數(shù)為11～16個，在34個變異位點中有29個為堿基轉(zhuǎn)換、4個為堿基顛換、1個既為堿基顛換又為堿基轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)顛換比值（R）為6。

金錢魚Cyt b基因共編碼380個氨基酸殘基，平均含量最高的是異亮氨酸（16.84%），平均含量最低的是半胱氨酸（0.79%）。在密碼子第1位點上，4種堿基均未出現(xiàn)明顯的堿基偏倚性，第2位點存在明顯的T偏倚性和反G偏倚性，而第3位點存在明顯的A偏倚性和反G偏倚性。在Cyt b氨基酸序列中共檢測到6個氨基酸變異位點，是由密碼子第1位點和第2位點各引起3個變異位點，據(jù)此定義出7個氨基酸單倍型，表明金錢魚Cyt b氨基酸序列具有較低的多態(tài)性。

2. 2 單倍型和遺傳多樣性分析結(jié)果

7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列定義為33個單倍型（Hap1～Hap33），包括16個獨享單倍型和17個共享單倍型。在共享單倍型中，3個單倍型（Hap1、Hap2和Hap7）為7個地理群體所共享，1個單倍型（Hap4）為6個地理群體所共享，1個單倍型（Hap10）為4個地理群體所所共享，4個單倍型（Hap3、Hap16、Hap25和Hap29）為3個地理群體共享，8個單倍型（Hap5、Hap6、Hap14、Hap15、Hap18、Hap19、Hap22和Hap26）為2個地理群體所共享。33個單倍型的出現(xiàn)頻率存在明顯差異，其中單倍型Hap1、Hap2、Hap4和Hap7的出現(xiàn)頻率合計為75.60%。以單倍型Hap1的出現(xiàn)頻率最高，占57.04%;其次為Hap7和Hap2，分別占9.62%和8.93%，說明這3個單倍型是南海北部金錢魚在長期進(jìn)化過程中形成的穩(wěn)定優(yōu)勢基因型。

從表1可看出，7個金錢魚地理群體的Hd變異不明顯，其范圍在0.54103～0.77436，以QZ群體的Hd最高（0.77436），其次是BH群體和DS群體，分別為0.68854和0.66262，TH群體的最低（0.54103）。π的范圍在0.00112～0.00171，以QZ群體的最高（0.00171），其次是DS群體和FC群體，分別為0.00160和0.00151，TH群體的最低（0.00112）。7個金錢魚地理群體的Hd為0.65491，π為0.00138，表現(xiàn)為高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型。

2. 3 群體單倍型間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系

根據(jù)金錢魚Cyt b基因全長序列，以條紋錢蝶魚為外群，基于Kimura 2-parameter遺傳距離構(gòu)建33個單倍型的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹及群體聚類圖，結(jié)果（圖1和圖2）顯示，不同地理群體的單倍型均無規(guī)律地散布在單倍型系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹上，未能形成明顯的類聚分支，不存在與地理群體明顯對應(yīng)的系統(tǒng)分支，也未觀察到明顯的區(qū)域聚群。單倍型系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹各節(jié)點的支持率均較低（<30%），只有極少數(shù)兩兩單倍型分支的支持率超過50%。使用Network 4.0基于中介連接網(wǎng)絡(luò)法對金錢魚單倍型進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果（圖3）發(fā)現(xiàn)大多數(shù)單倍型通過一個突變鏈接，且多數(shù)與高頻單倍型相關(guān)聯(lián)。在金錢魚單倍型網(wǎng)絡(luò)圖（圖3）中，Hap1為高頻單倍型，在7個地理群體中均有出現(xiàn)，次高頻單倍型Hap7和Hap2在所有地理群體中也均有出現(xiàn)，且出現(xiàn)頻率很高，推測這3個單倍型為起源于母系祖先的主體單倍型;其余單倍型無規(guī)律，與優(yōu)勢單倍型相連，但未表現(xiàn)出明顯的地理聚群分布特征。此外，優(yōu)勢單倍型周圍呈輻射狀或星狀分布有大量單倍型，由此推測金錢魚群體歷史上曾發(fā)生過擴(kuò)張事件。

2. 4 遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果

利用MEGA X分析7個金錢魚地理群體的291條Cyt b基因序列，得到各地理群體間的遺傳距離（表2）。其中，群體內(nèi)遺傳距離為0.00113～0.00171，具體排序為QZ群體>DS群體>FC群體>BH群體>HK群體=YJ群體>TH群體。從群體間遺傳距離來看，QZ群體與DS群體間的遺傳距離最遠(yuǎn)（0.00163），TH群體與HK群體及TH群體與YJ群體的遺傳距離最近，均為0.00118。由表3可知，7個金錢魚地理群體間的Fst在-0.01734～0.00364，除了TH群體與DS群體及BH群體與DS群體外，其余群體間的Fst都很小，甚至為負(fù)值，且Exact檢驗均不顯著（P>0.05，下同）。7個金錢魚地理群體間的Nm在137.03888～inf之間，說明基因交流非常頻繁，群體間存在高度的遺傳同質(zhì)性。

根據(jù)樣品來源，將7個金錢魚地理群體劃分為EAST（HK、YJ和DS）和WEST（TH、FC、QZ和BH）2個組群，通過AMOVA分析計算遺傳變異分布情況，結(jié)果（表4）顯示，組群間、組群內(nèi)群體間及群體內(nèi)個體間的遺傳變異分別為0.27%、-1.01%和100.74%，且Exact檢驗均不顯著，說明遺傳變異全部來源于群體內(nèi)個體間，即南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Exact檢驗結(jié)果顯示，7個金錢魚地理群體單倍型在群體間的分布頻率并無顯著差異，Exact檢驗得知WEST組群（P=0.62025）、EAST組群（P=0.63755）及整體（P=0.06203）間均不顯著，符合南海北部金錢魚是一個隨機(jī)交配種群的假設(shè)。

2. 5 群體動態(tài)分析結(jié)果

采用Tajima?s D檢驗、Fu?s Fs檢驗及核苷酸錯配分布等方法同時分析金錢魚群體的歷史動態(tài)。由于7個金錢魚地理群體間的遺傳分化不顯著，故將其合并為1個大群體進(jìn)行歷史動態(tài)分析。中性檢驗結(jié)果顯示，Tajima?s D=-1.97503（P=0.00100），F(xiàn)u?s Fs=-27.35849（P=0.00000），均為負(fù)值，顯著偏離中性理論下的Wright-Fisher模型。由圖4可知，基于數(shù)量擴(kuò)張的核苷酸錯配分布呈單峰分布，且觀測分布與期望分布基本吻合。中性檢驗結(jié)果和核苷酸錯配分布結(jié)果均提示，南海北部金錢魚群體在歷史上可能發(fā)生過擴(kuò)張事件。根據(jù)Arlequin計算的擴(kuò)張時間參數(shù)（τ）為3.10352，Cyt b基因核苷酸進(jìn)化速率按2%每百萬年計，以1年為1個世代的時間跨度（楊尉等，2018），估算得到南海北部金錢魚群體的擴(kuò)張事件約發(fā)生在3.4萬年前。

3 討論

3. 1 金錢魚遺傳多樣性

遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是物種及其群體通過適應(yīng)不斷變化的生存環(huán)境而自我進(jìn)化的前提。通常情況下，物種遺傳多樣性與其進(jìn)化潛力及響應(yīng)環(huán)境改變的能力呈正相關(guān)（Laikre et al.，2005）。遺傳多樣性為物種的適應(yīng)能力、生存能力和進(jìn)化潛力提供潛在的遺傳基礎(chǔ)，其多樣性下降可導(dǎo)致物種適應(yīng)能力下降，物種退化，甚至威脅物種生存（季維智和宿兵，1999;姜艷艷等，2003）。Hd和π等遺傳指數(shù)是評估群體遺傳多樣性的重要指標(biāo)，其值越高，說明群體遺傳多樣性越高，遺傳資源越豐富，育種空間和遺傳改良潛力越大（鄧朝陽，2015）。本研究中，基于Cyt b基因序列的7個金錢魚地理群體Hd在0.54103～0.77436，平均為0.65491;π在0.00112～0.00171，平均為0.00138。根據(jù)Grant和Bowen（1998）的研究方法，以Hd=0.5和π=0.005為界，可將海水魚類的遺傳多樣性劃分為4種類型：①低單倍型多樣性指數(shù)低遺傳多樣性指數(shù);②高單倍型多樣性指數(shù)低遺傳多樣性指數(shù);③低單倍型多樣性指數(shù)高遺傳多樣性指數(shù);④高單倍型多樣性指數(shù)高遺傳多樣性指數(shù)。本研究結(jié)果表明，南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，可能是由于該種群發(fā)生瓶頸效應(yīng)后，種群快速增長，單倍型多樣性得到提高，但在相同時間內(nèi)核苷酸多樣性未得到提高。與同海域的其他魚類相比，金錢魚的多樣性低于波紋唇魚（Cheilinus undulatus）（Hd=0.663～0.800，π=0.00082～0.00155）（胡靜等，2014）、黃鰭馬面鲀（Thamnaconus hypargyreus）（Hd=0.8842～0.9804，π=0.00262～0.00469）（李玉芳等，2014）、短尾大眼鯛（Priacanthus macracanthus）（Hd=0.8130～0.9012，π=0.0040～0.0053）（熊丹等，2016）及花斑蛇鯔（Saurida undosquamis）（Hd=0.9251～0.9929，π=0.003145～0.003852）（李敏等，2019），但高于龍頭魚（Harpadon nehereus） （Hd=0.1630～0.2391，π=0.000150～0.000225）（郭易佳等，2019）?？梢姡贑yt b基因序列的金錢魚多樣性處于中等偏低水平，可能與過度捕撈等因素有關(guān)。金錢魚廣泛分布于我國南海，具有性成熟早（1齡）、個體絕對生殖力強(qiáng)（魚體重與懷卵量比18～20∶1）、產(chǎn)卵時間長（4—9月）、孵化時間短（28.5 h）、浮性卵、食性廣及適應(yīng)性和抗病抗逆性強(qiáng)等特點（蘭國寶等，2005;楊尉等，2018），理論上應(yīng)積累有較多遺傳變異，但自20世紀(jì)70年代以來其產(chǎn)量逐年遞減，過度捕撈增加了物種遺傳信息保存的壓力，最終可能導(dǎo)致遺傳多樣性水平的丟失（牛素芳等，2018）。

基因中性檢驗通常用于判斷群體的穩(wěn)定和歷史動態(tài)（張浩然，2019）。本研究通過中性檢驗和制作核苷酸錯配分布圖以推斷南海北部金錢魚的群體動態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Tajima?s D檢驗和Fu?s Fs檢驗結(jié)果均為顯著負(fù)值，且核苷酸錯配分布呈單峰分布，推測南海北部金錢魚群體發(fā)生過群體擴(kuò)張，且擴(kuò)張事件約發(fā)生在3.4萬年前，屬于更新世晚期。在中更新世期間（0.786百萬～0.126百萬年前），我國華南地區(qū)出現(xiàn)過多次冰期，期間氣候變冷、海平面下降、食物匱乏，均不利于生物的生存繁衍;直到冰期褪去，氣候逐漸回暖，食物豐富，生物得以生存繁衍，才極大促進(jìn)物種的種群擴(kuò)張（楊計平等，2018）。南海海域的許多魚類如三線磯鱸（Parapristipoma trilineatus）（薛丹等，2014）、大斑石鱸（Pomadasys maculatus）（郜星晨等，2016）及黃斑藍(lán)子魚（Siganus oramin）（黃小林等，2018）等均在此時期發(fā)生擴(kuò)張事件。

3. 2 金錢魚遺傳變異情況

遺傳距離是指不同種群或種間的基因差異程度，是衡量群體間遺傳變異程度的重要指標(biāo)，遺傳距離越小，說明群體間的親緣關(guān)系越近。Sharlee等（1982）通過整理已有資料，指出魚類在種群（0.05）、種（0.30）和屬（0.90）水平上的遺傳距離分類依據(jù)。本研究基于Cyt b基因序列，利用MEGA X計算Kimura 2-parameter遺傳距離，得知7個金錢魚地理群體的群體間和群體內(nèi)遺傳距離分別為0.00118～0.00163和0.00113～0.00171，均遠(yuǎn)低于0.05且無顯著差異，遺傳距離較小，說明這些金錢魚群體間的親緣關(guān)系較近。金錢魚單倍型系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹、群體聚類分析結(jié)果及單倍型網(wǎng)絡(luò)圖均顯示，來自各地理群體的單倍型呈交叉散亂分布，未觀察到明顯以地理群體為單位的家系式分支或聚簇現(xiàn)象，也沒觀察到明顯的區(qū)域聚群。一般認(rèn)為，Nm<1表示群體間遺傳分化較大，Nm>1表示群體間遺傳分化較?。≒etit and Excoffier，2009）。本研究中，7個金錢魚地理群體間的Nm范圍在137.03888～inf，均遠(yuǎn)大于1，說明這些金錢魚群體間存在非常頻繁的基因交流。

在群體遺傳學(xué)中，F(xiàn)st是衡量群體間遺傳分化程度的重要指標(biāo)，F(xiàn)st越大表明種群間的遺傳分化程度越高。早在1965年，Wright就對遺傳分化提出標(biāo)準(zhǔn)：Fst為0～0.05時表示群體間無遺傳分化，F(xiàn)st為0.05～0.15時表示群體間存在較小遺傳分化，F(xiàn)st為0.15～0.25表示群體間存在中度遺傳分化，F(xiàn)st大于0.25時表示群體間存在較大遺傳分化。本研究中，7個金錢魚地理群體間的Fst在-0.01734～0.00364，除了TH群體與DS群體及BH群體與DS群體外，其余群體間的Fst都很小，甚至為負(fù)值，且Exact檢驗均不顯著。AMOVA分析結(jié)果顯示，100.74%的遺傳變異來源于群體內(nèi)個體間，進(jìn)一步表明南海北部金錢魚群體既無群體分化，也無以瓊州海峽分隔的組群分化。Exact檢驗結(jié)果也顯示，7個金錢魚地理群體單倍型在群體間的分布頻率并無顯著差異，符合南海北部金錢魚是一個隨機(jī)交配種群的假設(shè)。究其原因可能是許多海洋魚類具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，其卵、幼體甚至成魚借助南海沿海季風(fēng)漂流、南海暖流、瓊州海峽余流及北部灣沿岸流等海流進(jìn)行長距離擴(kuò)散，導(dǎo)致地理距離很遠(yuǎn)的群體間產(chǎn)生頻繁的基因交流，而在廣闊的分布范圍內(nèi)表現(xiàn)出較低的遺傳分化（牛素芳等，2018），如同海域的藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）、卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）、黃鰭馬面鲀、短尾大眼鯛及花斑蛇鯔等魚類均具有高度的遺傳同質(zhì)性，屬于無變異種群。

4 結(jié)論

南海北部7個金錢魚地理群體的遺傳多樣性符合高單倍型多樣性低核苷酸多樣性類型，群體間遺傳距離較小，親緣關(guān)系較近，遺傳分化不明顯，且群體間存在頻繁的基因交流，具有高度的遺傳同質(zhì)性，符合南海北部金錢魚是一個隨機(jī)交配種群的假設(shè)。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）