程琳 戴俊 賀錦鋒 謝樂 梁機 董利軍 藍肖 黃開勇 白天道 黃鴻飛

摘要：【目的】明確不同種質(zhì)杉木球果和種子品質(zhì)性狀的遺傳多樣性，并篩選優(yōu)質(zhì)杉木資源，為杉木的良種選育及種質(zhì)資源的高效利用提供科學依據(jù)。【方法】以廣西2代杉木種子園40個無性系的球果和種子為研究對象，采用方差分析、聚類分析、主成分分析等分析方法，分別從球果表型性狀、種子發(fā)芽特性和種子優(yōu)良度性狀對15個品質(zhì)指標進行遺傳多樣性分析和綜合評價?！窘Y(jié)果】40個杉木無性系球果和種子15個品質(zhì)性狀的遺傳多樣性指數(shù)介于1.4792～2.0803，均值為1.9090，其中遺傳多樣性指數(shù)最大的是空粒率，最小的是霉變率;變異系數(shù)介于4.55%～120.72%，均值為29.60%，其中變異系數(shù)最大的是霉變率，最小的是果形指數(shù);遺傳力介于0.366～0.969，均值為0.843，其中遺傳力最大的是球果橫徑，最小的是空粒率。除空粒率在無性系間差異顯著（P<0.05）外，其他14個品質(zhì)性狀在無性系間差異均達極顯著（P<0.01）。40個杉木無性系可劃分為四大類群，其中，類群Ⅱ的綜合性狀最優(yōu)，類群Ⅰ的種子優(yōu)良性狀最好。對15個杉木球果和種子品質(zhì)性狀進行主成分分析，綜合性狀排名前8位的無性系編號分別是14、34、28、31、38、9、29、27?！窘Y(jié)論】廣西2代杉木種子園40個無性系球果和種子品質(zhì)性狀的遺傳多樣性豐富，篩選出的8個無性系可作為優(yōu)良材料用于杉木種質(zhì)資源開發(fā)、保存和利用。

關鍵詞： 杉木;球果;種子;品質(zhì)性狀;遺傳多樣性;綜合評價

中圖分類號： S791.27? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）102805-09

Abstract：【Objective】The genetic diversity of cone and seed quality traits of different Cunninghamia lanceolata germplasms was clarified， and the high quality resources were screened to provide scientific basis for the breeding of C. lanceolata varieties and the efficient utilization of germplasm resources. 【Method】The cones and seeds of 40 clones in the second-generation seed orchard of C. lanceolata in Guangxi were selected as the research objects in this study. Using variance analysis， cluster analysis， principal component analysis， 15 quality traits from three aspects（cone phenotypic traits， seed germination characteristics and seed excellence traits） were analyzed and comprehensively evaluated.【Result】The genetic diversity index of 15 quality traits of 40 C. lanceolata clones ranged from 1.4792 to 2.0803， with an average of 1.9090. The largest genetic diversity index was empty seed rate， and the smallest was moldy seed rate. The coefficient of variation ranged from 4.55% to 120.72%， with an average of 29.60%. The largest coefficient of variation was moldy seed rate， and the smallest was fruit shape index. The heritability was between 0.366 and 0.969， with an average value of 0.843. The largest heritability was cone horizontal diameter， and the smallest was empty seed rate. Empty seed rate had significant differences among clones（P<0.05）， the other 14 quality traits had extremely significant differences among clones（P<0.01）. The 40 clones of C. lanceolata could be divided into four groups. Among them， group II had the best comprehensive traits， and group I had the best seed excellence traits. Principal component analysis was conducted on the quality traits of 15 C. lanceolata cones and seeds. The top eight clones with comprehensive traits were numbered as 14， 34， 28， 31， 38， 9， 29 and 27， respectively.【Conclusion】The genetic diversity of cone and seed quality traits of 40 clones in second-generation seed orchard of C. lanceolata in Guangxi is rich， and 8 clones screened can be used as excellent materials for the development， preservation and utilization of germplasm resources.

Key words：Cunninghamia lanceolata; cone;seed;quality traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

Foundation item：Fundamental Research Funds of Central Public Welfare Research Innstitues of China Acadmy of Forestry（CAFYBB2017A001-1-4） Funding Project of Guangxi Key Laboratory of Excellent Timber Forest Resources Cultivation（2020-A-01-03）;Guangxi Key Science and Technology Project（Guike AA17204087-2）;Fundamental Research Funds of Guangxi Forestry Research Institute（Linke 202111）

0 引言

【研究意義】杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook.]是我國特有的樹種，也是南方重要的商品用材樹種之一，具有較高的經(jīng)濟和生態(tài)價值，為全國林業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻（陳代喜等，2015;黃開勇等，2015）。據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果顯示，廣西人工林面積733.53萬ha，森林覆蓋率60.17%，分別位居全國第1位和第3位。廣西作為國內(nèi)杉木中心產(chǎn)區(qū)，現(xiàn)有杉木林面積150.38萬ha，位列全區(qū)主要人工林樹種前列，十三五規(guī)劃期間，杉木人工林面積年均增加近5.33萬ha，年需良種苗木逾1.4億株（陳代喜等，2018;覃歡蘭等，2020）。廣西林業(yè)科學研究院在區(qū)內(nèi)營建杉木種子園超800 ha，為杉木產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供種質(zhì)保障（戴俊等，2019;程琳等，2020）。隨著人民生活水平的提高，社會對木材需求量的不斷增加，近年來市場上的杉木優(yōu)良種苗依然供不應求。種子園球果和種子品質(zhì)是良種壯苗的保障，也是林木達到優(yōu)質(zhì)優(yōu)產(chǎn)的基礎，對提高種質(zhì)利用率及推動良種化進程具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】遺傳多樣性是種質(zhì)評價的重要因子，對于優(yōu)良種質(zhì)選育、種質(zhì)創(chuàng)新和資源的開發(fā)利用具有重要意義（齊明等，2018;陳越等，2019;丁明亮等，2020）。目前，國內(nèi)外很多學者已通過遺傳多樣性研究方法對桉（葉紹明等，2010）、松（馮源恒等，2019）、杉（李霞等，2020）等樹種進行了林木對比試驗，并闡述了遺傳變異規(guī)律，利于下一步種質(zhì)資源的保存與利用。陳曉陽等（1996，1997）對杉木種子園球果和種子進行解剖性狀和品質(zhì)性狀的研究，探討球果和種子表型多樣性規(guī)律，為良種選育提供了科學依據(jù)。張卓文（2004）基于表型性狀對1.5代杉木種子園球果和種子進行了多樣性分析，綜合球果產(chǎn)量和單個球果出籽率2個指標篩選出2個高產(chǎn)無性系7415和7431，并揭示了無性系組成對種子園球果和種子品質(zhì)的重要性。黃開勇等（2015）通過對母樹截桿的方式提高了種子園球果和種子品質(zhì)，球果重增益60%以上，為種子園高產(chǎn)開發(fā)提供了科學方法。鄭新華（2015）分析3代杉木種子園種子質(zhì)量，選擇出總體表現(xiàn)較好的5個家系作為種子園入園材料，豐富了杉木種質(zhì)資源。瞿虹等（2020）研究得出，杉木2代種子園球果采摘時間與種子品質(zhì)緊密相關，采收球果的最佳時間為每年10月24日之后?！颈狙芯壳腥朦c】球果和種子品質(zhì)性狀多樣性是進行遺傳多樣性研究最重要的組成部分，而表型性狀、發(fā)芽特性及優(yōu)良程度是研究球果和種子品質(zhì)多樣性重要的評定指標，但關于2代杉木球果和種子表型性狀、發(fā)芽特性、優(yōu)良程度的遺傳多樣性分析及種質(zhì)篩選的綜合性研究至今尚未有報道?！緮M解決的關鍵問題】通過對廣西2代杉木種子園40個無性系的球果和種子品質(zhì)性狀進行測定和分析，明確種子園球果和種子品質(zhì)性狀的遺傳多樣性和遺傳變異程度，同時通過綜合評價篩選出具有綜合優(yōu)勢的無性系，為進一步開展杉木種質(zhì)資源保護利用和遺傳改良工作提供優(yōu)良種質(zhì)材料，為杉木產(chǎn)業(yè)化進程提供科學理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于廣西融水自治縣國家杉木良種基地（東經(jīng)109°16′，北緯25°05′），地處杉木適生區(qū)，海拔300～1000 m，地貌以中、低山地為主。屬溫潤亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18.8 ℃，年均降水量1824.8 mm，雨量充沛，氣溫適中。

1. 2 球果和種子品質(zhì)檢測

供試40個杉木無性系均由廣西融水自治縣國家杉木良種基地2代杉木種子園提供，無性系編號、來源地和種質(zhì)特征見表1。于2019年12月對40個杉木無性系分號進行球果和種子采摘和測量。試驗材料設40個無性系號，每個無性系取40個球果，用游標卡尺測量球果縱徑和橫徑。同時，每個無性系采用隨機選種的方法，共選300粒種子，設3個重復，每個重復100粒種子;將種子均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，放入恒溫培養(yǎng)箱（26 ℃）中培養(yǎng)，每日加入去離子水以保證培養(yǎng)皿濕潤，當連續(xù)5 d均無種子發(fā)芽時結(jié)束該無性系發(fā)芽試驗;每日統(tǒng)計發(fā)芽情況。

1. 3 指標測定及計算

參考胡瑞陽等（2018）的方法，對杉木球果和種子品質(zhì)進行遺傳多樣性研究。試驗測定和計算的指標具體如下：

（1）球果表型性狀（Cone phenotypic traits，CPT）：

球果縱徑（Cone vertical diameter，CVD，mm）;

球果橫徑（Cone horizontal diameter，CHD，mm）;

果形指數(shù)（Fruit shape index，F(xiàn)SI）=球果縱徑/球果橫徑;

出籽率（Seed rate，SR，%）=種子重/球果重×100。

（2）種子發(fā)芽特性（Seed germination characte-ristics，SGC）測定：

發(fā)芽率（Germination rate，GR，%）=發(fā)芽種子數(shù)/試驗種子數(shù)×100;

發(fā)芽勢（Germination energy，GE，%）=發(fā)芽初期7 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100;

發(fā)芽指數(shù)（Germination index，GI）=ΣGi/i（Gi表示第i天發(fā)芽數(shù)，i表示天數(shù)）;

發(fā)芽持續(xù)時間（Germination lasting time，GLT，d）=種子開始發(fā)芽到發(fā)芽完成所需時間;

發(fā)芽起始時間（Germination initial time，GIT，d）=發(fā)芽試驗開始到種子開始發(fā)芽所需時間;

發(fā)芽時間（Germination time，GT，d）=起始發(fā)芽時間+發(fā)芽持續(xù)時間。

（3）種子優(yōu)良性狀（Seed excellence traits，SET）測定：

優(yōu)良度（Excellent degree，ED，%）=優(yōu)良粒/測定種子粒數(shù)×100;

千粒重（Thousand-grain weight，TGW，g）：在氣干狀態(tài)下的1000粒純凈種子的重量;

空粒率（Empty seed rate，ESR，%）=空粒數(shù)/測定種子粒數(shù)×100;

澀粒率（Death seed rate，DSR，%）=澀粒數(shù)/測定種子粒數(shù)×100;

霉變率（Moldy seed rate，MSR，%）=發(fā)霉種子數(shù)/測定種子粒數(shù)×100。

（4）遺傳力（Heritability，h2）測定：

h2=1-1/F

式中，h2為廣義遺傳力，F(xiàn)為方差分析中的F值。

（5）多樣性指數(shù)（H'）測定：

品質(zhì)性狀參照史京京等（2019）的方法，劃分為10級，即1級<（x-2s）至10級>（x+2s），每0.5s為一級，x為平均值，s為標準差，每一級的分布頻率用于計算遺傳多樣性指數(shù)。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)匯總處理和制圖，以SPSS 19.0進行方差分析、聚類分析和主成分分析。杉木球果和種子品質(zhì)性狀多樣性分析：采用變異系數(shù)進行離散程度分析;采用Shannon-wiener多樣性指數(shù)（H'）研究球果和種子品質(zhì)性狀多樣性程度（謝向譽等，2017;董勝君等，2020）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 杉木球果和種子品質(zhì)性狀多樣性分析

2. 1. 1 品質(zhì)性狀變異分析 對40個杉木無性系品質(zhì)性狀進行多樣性分析，由表2可知，杉木無性系15個品質(zhì)性狀的變異系數(shù)介于4.55%～120.72%，總均值為29.60%。其中，球果表型性狀、種子發(fā)芽特性和種子優(yōu)良度性狀均值分別為12.03%、28.72%和44.71%。球果縱徑等14個品質(zhì)性狀在無性系間均存在極顯著差異（P<0.01，下同），僅空粒率在無性系間存在顯著差異（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 品質(zhì)性狀遺傳變異分析 對15個杉木球果和種子無性系品質(zhì)性狀進行遺傳力計算和分析，結(jié)果（表2）表明，杉木15個參試性狀的遺傳力在0.366～0.969。

2. 1. 3 品質(zhì)性狀分布頻率分析 通過對杉木球果和種子15個品質(zhì)性狀進行變異分析，統(tǒng)計40個無性系品質(zhì)性狀分布頻率，并列出40個無性系15個品質(zhì)性狀的H'（表2）。15個品質(zhì)性狀的H'范圍為1.4792～2.0803，均值為1.9090。其中，空粒率（2.0803）的H'值最大，霉變率（1.4792）的H'值最小。H'>2.0000的性狀有空粒率、千粒重和球果縱徑，占參試性狀的20%;H'介于1.9000～2.0000的性狀占參試性狀的53%。15個參試性狀的H'均大于1.4000，表明杉木球果和種子品質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性。

2. 2 杉木球果和種子品質(zhì)性狀聚類分析

采用離差平方和法，以歐氏距離為遺傳距離，對杉木無性系15個品質(zhì)性狀進行聚類，結(jié)果表明，在歐式距離12處，40份杉木種質(zhì)可分為四大類群（圖1）。其中，類群Ⅰ包括22個無性系，占參試無性系的55%，總體特征為種子優(yōu)良性狀最佳、種子發(fā)芽特性好;類群Ⅱ包括6個無性系，占參試無性系的15%，總體特征為種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)等發(fā)芽特性最佳，優(yōu)良性狀好，球果果形指數(shù)最大;類群Ⅲ包括2個無性系，占參試無性系的5%，屬于球果大而均勻、種子優(yōu)良度欠佳的類型;類群Ⅳ包括10個無性系，占參試無性系的25%，屬于種子優(yōu)良性狀較好、發(fā)芽特性欠佳、球果果形指數(shù)最小的類型（表3）。

2. 3 杉木球果和種子品質(zhì)性狀的綜合評價和指標篩選

2. 3. 1 杉木球果和種子品質(zhì)性狀的相關分析 由表4可知，球果縱徑與球果橫徑呈極顯著正相關，與果形指數(shù)呈顯著正相關;球果橫徑與千粒重呈極顯著正相關;出籽率與發(fā)芽起始時間呈顯著負相關;發(fā)芽率與發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽持續(xù)時間、發(fā)芽時間呈極顯著正相關，與霉變率呈極顯著負相關;發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關，與發(fā)芽起始時間呈極顯著負相關;發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽持續(xù)時間呈極顯著正相關，與發(fā)芽時間和千粒重呈顯著正相關，與發(fā)芽起始時間呈顯著負相關;發(fā)芽持續(xù)時間與發(fā)芽時間呈極顯著正相關，與霉變率呈顯著負相關;發(fā)芽時間與霉變率呈極顯著負相關;優(yōu)良度與澀粒率呈極顯著負相關?？梢?，各品質(zhì)指標間有一定的相關性，表明篩選出球果表型、種子發(fā)芽特性及優(yōu)良性狀兼優(yōu)的無性系存在可能性。

2. 3. 2 杉木球果和種子品質(zhì)性狀的綜合評價 40個杉木無性系15個品質(zhì)性狀的主成分分析結(jié)果見表5。前6個主成分的累積貢獻率達82.767%，包含不同無性系品質(zhì)性狀的絕大部分信息。第1主成分（PC1）特征值為3.745，貢獻率達24.968%，其中貢獻率最大的是發(fā)芽率，其次是發(fā)芽指數(shù);第2主成分（PC2）特征值為2.632，貢獻率達17.549%，其中貢獻率最大的是球果橫徑，其次是球果縱徑;第3主成分（PC3）特征值為2.029，貢獻率達13.529%，其中貢獻率最大的是發(fā)芽起始時間，其次是發(fā)芽時間;第4主成分（PC4）特征值為1.504，貢獻率達10.026%，其中貢獻率最大的是優(yōu)良度;第5主成分（PC5）特征值為1.400，貢獻率達9.335%，其中貢獻率最大的是果形指數(shù);第6主成分（PC6）特征值為1.104，貢獻率達7.361%，其中貢獻率最大的是出籽率。

將40個杉木無性系15個品質(zhì)性狀代入6個主成分，可得到每個無性系6個主成分的得分。以各主成分所占總貢獻率的比例作為權重系數(shù)（0.302、0.212、0.163、0.121、0.113、0.089），計算得到每個無性系球果和種子品質(zhì)性狀的綜合得分（U值）及排名（表6）。40個杉木無性系的綜合得分介于19.245～47.365，均值為31.786;按20%的入選率選出綜合排序前8的無性系編號，依次為14、34、28、31、38、9、29、27，篩選出的無性系綜合得分均值為41.043。

2. 3. 3 杉木球果和種子品質(zhì)性狀評價指標的篩選 對綜合得分（U值）與15個品質(zhì)性狀進行相關性分析（表7），結(jié)果表明，15個品質(zhì)性狀中，發(fā)芽特性與U值的相關性最高，其次是種子優(yōu)良程度，球果表型性狀與U值無顯著相關性。其中，U值與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽持續(xù)時間、發(fā)芽時間和發(fā)芽勢均呈極顯著正相關，與千粒重呈顯著正相關，與霉變率呈極顯著負相關。因此，綜合得分可作為球果和種子品質(zhì)綜合評價的重要指標。

3 討論

3. 1 杉木無性系品質(zhì)性狀的遺傳差異

球果和種子品質(zhì)綜合評價的最終目標是推廣利用，表型性狀是遺傳多樣性分析最直接的指標，發(fā)芽特性是種子萌芽能力的重要評價指標，優(yōu)良性狀是質(zhì)量評價的重要因子（周增亮等，2020）。本研究中15個杉木品質(zhì)性狀的遺傳力、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)代表了40個無性系品質(zhì)的多樣性差異，15個品質(zhì)性狀遺傳力介于0.366～0.969，最大的是球果橫徑;變異系數(shù)范圍為4.55%～120.72%，最大的為霉變率;多樣性指數(shù)在1.4792～2.0803，空粒率、千粒重和球果長的多樣性指數(shù)高（H'>2），有80%性狀的多樣性指數(shù)高于1.80。杉木種子發(fā)芽率（h2=0.902）和澀粒率（h2=0.918）遺傳力較高，受遺傳控制強，具有較好的選育效果，與陳仕昌（2019）研究一致。種子霉變率的變異系數(shù)最大，表明霉變程度受環(huán)境影響大;種子發(fā)芽率變異程度高于優(yōu)良度，與陳琴等（2019）、陳仕昌等（2019）的研究結(jié)果相同。本研究表明，40個杉木無性系遺傳多樣性豐富，可用于杉木種質(zhì)資源開發(fā)和利用。

3. 2 杉木無性系品質(zhì)性狀的聚類分析

利用聚類分析將40個杉木無性系分為四大類群。其中，類群Ⅰ的種子優(yōu)良性狀最優(yōu);類群Ⅱ的種子發(fā)芽特性、優(yōu)良度和球果表型性狀俱佳;類群Ⅲ的球果大而均勻;類群Ⅳ的種子優(yōu)良度較好。來自廣西的無性系（編號14、28、31、34、38）和來自貴州的9號聚在類群Ⅱ，說明種質(zhì)來源與品質(zhì)具有一定相關性，與NGUYEN（2016）的研究結(jié)果相同，可為種質(zhì)篩選和資源利用提供理論參考。

3. 3 杉木無性系品質(zhì)性狀的綜合評價

本研究采用主成分分析法把15個品質(zhì)性狀轉(zhuǎn)換為6個主成分，代表大部分指標信息，其中，發(fā)芽率、球果橫徑、發(fā)芽起始時間、優(yōu)良度、果形指數(shù)和出籽率是主要構(gòu)成因子，可為綜合評價提供評定參考。結(jié)果顯示，綜合排序前8的無性系編號依次為14、34、28、31、38、9、29、27，可為進一步種質(zhì)選育提供科學依據(jù)。

研究杉木球果和種子遺傳多樣性，探索遺傳變異豐富度，掌握其變異規(guī)律和特點，對于杉木優(yōu)良種質(zhì)資源的收集保存、挖掘利用及合理開發(fā)具有極其重要的意義（李明等，2016）。種子園球果和種子品質(zhì)是有效提高林木產(chǎn)量和質(zhì)量的前提，各相關指標間的聯(lián)系則為良種選育提供可能（Lambeth et al.，2001）。分子生物技術也逐漸應用于杉木種質(zhì)多樣性分析，目前已有多種分子標記應用于杉木（王新民等，2014;文亞峰等，2015）。本研究選取廣西2代杉木種子園40個杉木無性系為試材，從球果表型性狀、種子發(fā)芽特性、種子優(yōu)良性狀進行分析，下一步需要從分子水平對杉木種質(zhì)進行深入分析，同時針對不同需求對杉木種質(zhì)進行擴繁和評價，選育出杉木新品種。

4 結(jié)論

40個杉木球果和種子的4個球果表型性狀、6個種子發(fā)芽特性和5個種子優(yōu)良性狀變異程度較高，遺傳多樣性豐富;其中，千粒重、球果縱徑、發(fā)芽率具有較強的遺傳變異性，且各性狀間具有一定相關性，可為杉木球果和種子品質(zhì)評定提供重要的參考依據(jù)。同時，篩選出的8個杉木無性系可為種子園營建及良種繁育提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料。

參考文獻：

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（責任編輯 鄧慧靈）