朱憶雯，張寧龍，姜 水，劉 靜，劉 源

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院食品科學(xué)與工程系 上海200240）

1 食品感知概述

1.1 食品感知

感知是感覺（Sensation）和知覺（Perception）的整合。感覺是知覺的基礎(chǔ)，是人腦對(duì)事物個(gè)別屬性的認(rèn)識(shí)。例如：人能嗅聞到烤肉的香氣，看到橘子是黃色的，嘗到糖果是甜的，觸摸到毯子是柔軟的等。當(dāng)通過感官獲得這些外界信息后，大腦對(duì)其進(jìn)行加工與解析，產(chǎn)生對(duì)事物的整體認(rèn)識(shí)，進(jìn)而了解其意義，該過程便是知覺[1]。

食品感知（Food sensory perception）是人類通過視覺、嗅覺、味覺、觸覺和聽覺等途徑感覺、加工、認(rèn)識(shí)和理解食品刺激的動(dòng)態(tài)過程。所感知的信息包括食品的外觀（顏色、光澤等）、質(zhì)地、風(fēng)味（滋味、氣味、口感、三叉神經(jīng)感）、溫度和聲音等。通常來說，食品鮮味感知主要是通過口腔加工中釋放的鮮味物質(zhì)與味覺受體結(jié)合產(chǎn)生信號(hào)，進(jìn)而大腦整合信息，形成特定的鮮味認(rèn)知。

1.2 食品感知的重要性

1.2.1 滿足生理和心理需求 饑餓和食欲是驅(qū)使人類尋找和感知食品的重要生理和心理因素，決定了對(duì)食品的選擇、接受和攝入等行為?！斑x擇”體現(xiàn)在人類傾向于攝取對(duì)人體有益的食物，避免有害物質(zhì)；“接受”和“攝入”體現(xiàn)在人類將食品的感知結(jié)果與個(gè)體本身的期望、喜好和需求相衡量，進(jìn)而決定食品的接受程度、攝入與否及攝入量等[2-3]。比如人類傾向于選擇鮮味和甜味的食物，因?yàn)轷r味一般意味著食物富含蛋白質(zhì)或氨基酸[4]，而甜味則一般由糖類引起，蘊(yùn)含生命活動(dòng)所必需的能量。與之相對(duì)，苦味是“負(fù)面”滋味，因?yàn)槭称分械目辔兑话阋馕吨称泛杏泻ξ镔|(zhì)或發(fā)生腐敗變質(zhì)。因此，對(duì)于甜味和鮮味的感知能夠幫助并引導(dǎo)人類選擇更富營養(yǎng)和能量的食品，以維持健康和生命活動(dòng)；苦味感知能夠提醒人類食品中可能存在有害物質(zhì)，從而避免該類食品的攝入。此外，食品感知還可以誘導(dǎo)唾液、胃酸和胰島素分泌以及增加食欲等，從而促使身體為攝取食物做好準(zhǔn)備[5]。

1.2.2 食品感知的失衡 生理與心理的動(dòng)態(tài)平衡是維持人體健康的基礎(chǔ)。個(gè)體生理與心理的失衡會(huì)導(dǎo)致食品感知的失衡，進(jìn)而可能誘發(fā)暴食或神經(jīng)性厭食等疾病。神經(jīng)性厭食癥是由于長期限制正常進(jìn)食或采取暴飲暴食后催吐等方式限制能量攝入，而引起的飲食失控癥[6]。行為學(xué)研究表明，神經(jīng)性厭食癥患者對(duì)食品的關(guān)注度較正常受試者更低，且在攝入食品前、后更易產(chǎn)生焦慮情緒和饑餓感，也更易出現(xiàn)過度運(yùn)動(dòng)和飲食節(jié)制等行為[7-9]。腦科學(xué)研究表明，神經(jīng)性厭食與暴飲暴食可能是大腦對(duì)饑餓信號(hào)產(chǎn)生錯(cuò)誤理解所致。如果大腦無法準(zhǔn)確識(shí)別饑餓信號(hào)，則會(huì)導(dǎo)致進(jìn)食受限，體重減輕，進(jìn)一步誘發(fā)神經(jīng)性厭食；而如果大腦對(duì)饑餓信號(hào)產(chǎn)生了“夸大”理解，則容易導(dǎo)致暴飲暴食[10-11]。

1.3 食品感知的影響因素

個(gè)體敏感程度、所處狀態(tài)、既定習(xí)慣和文化觀念等屬于感知主體的影響因素，而食品的狀態(tài)和性質(zhì)等屬于感知客體的特性。個(gè)體對(duì)食品的處理方式和進(jìn)食環(huán)境等也是影響食品感知的重要因素。

1.3.1 食品差異 食品本身的差異如外觀、成分構(gòu)成、質(zhì)構(gòu)以及包裝等是影響食品感知的根本原因。如餅干油脂含量不同會(huì)影響其外觀和質(zhì)構(gòu)，進(jìn)而影響餅干的觀感以及疏松度和適口性。研究表明容器類型（水杯、普通酒杯、雞尾酒杯和塑料杯）會(huì)影響消費(fèi)者對(duì)于不同顏色飲料（紅色、綠色、黃色、藍(lán)色、橙色、棕色和無色）的味覺聯(lián)想，可通過調(diào)整容器類型促使跨文化消費(fèi)者對(duì)不同顏色飲料產(chǎn)生相似或不同的風(fēng)味期望[12]；奶酪的顏色過白或過于透明時(shí)，都會(huì)對(duì)消費(fèi)者的喜好產(chǎn)生負(fù)面影響[13]。

1.3.2 個(gè)體差異 個(gè)體差異是食品感知的另一個(gè)重要影響因素。個(gè)體差異包括先天因素（遺傳因素）和后天因素（所處人文環(huán)境、社會(huì)人口學(xué)特征、個(gè)體狀態(tài)及口腔加工模式等）。遺傳因素即個(gè)體基因型的不同是最本質(zhì)的個(gè)體差異。TAS1R1（T1R1）基因中單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms，SNPs） 如 rs41278020、34160967 和35118458 等，以及TAS1R3（T1R3）基因中SNPs如rs79148073、307377 等與鮮味感知存在潛在相關(guān)性[14]，其中rs34160967（Ala372Thr）和rs307377（Arg757Cys） 對(duì)個(gè)體的鮮味敏感性具有重要作用[15-16]。然而，近期研究人員調(diào)查了734 名受試者（33 位非洲裔、43 位亞裔、561 位歐裔和97 位其它種族） 的鮮味強(qiáng)度感知和rs34160967 的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩者之間沒有顯著性差異[17]。目前對(duì)于鮮味敏感度相關(guān)基因的研究相對(duì)較少，且尚未明確不同鮮味相關(guān)SNPs 與不同人種鮮味敏感度的相關(guān)性。

人文環(huán)境導(dǎo)致的個(gè)體差異主要?dú)w因于生活中接觸到的文化、觀念、信仰差異等，進(jìn)而造成攝入行為、偏好、飲食習(xí)慣等的多元化[18]。日常社會(huì)人口學(xué)特征涵蓋了地域、年齡、性別、收入、教育程度、家庭情況等多方面因素。Zhu 等[19]調(diào)查發(fā)現(xiàn)性別、年齡、婚姻狀況、教育程度、工作情況和收入等人口學(xué)特征因素顯著影響中國消費(fèi)者對(duì)增鮮調(diào)味品的認(rèn)知程度和支付意愿，其中教育程度對(duì)自我認(rèn)知影響更大，月收入對(duì)支付意愿影響更大。個(gè)體狀態(tài)則包括情緒狀態(tài)、生理期狀態(tài)等。Weenen等[20]發(fā)現(xiàn)孕婦在孕早期有更高的苦味閾值，在孕中期偏好甜味，并且在孕中期和孕晚期對(duì)咸味食品有更強(qiáng)的食欲。Miranda 等[17]發(fā)現(xiàn)受試者（734人） 的饑餓程度和距上次進(jìn)食后的時(shí)長與鮮味強(qiáng)度感知有顯著正相關(guān)，而生物學(xué)因素（年齡、性別、血統(tǒng)和種族）則沒有影響。

動(dòng)態(tài)口腔加工是人類感知食品的重要過程，食品口腔加工的概念由浙江工商大學(xué)的陳建設(shè)教授首次提出[21]。口腔加工過程中大部分因素（唾液分泌量及組成、口腔溫度、舌面形貌和咀嚼參數(shù)等）都會(huì)顯著影響食品感知[22-24]。近年來，食品口腔加工摩擦學(xué)研究逐漸興起，主要致力于探究食品結(jié)構(gòu)與性質(zhì)的變化對(duì)口腔摩擦和食品感知的影響。

1.3.3 進(jìn)食環(huán)境 進(jìn)食環(huán)境是影響食品感知的重要因素，包括溫度、聲音、光線和空氣等。近期Bravo-moncayo 等[25]調(diào)查了噪音對(duì)消費(fèi)者品嘗咖啡體驗(yàn)的影響，結(jié)果表明：在噪音較強(qiáng)的環(huán)境中，多數(shù)消費(fèi)者對(duì)咖啡的感官和享樂屬性不太敏感，且購買意愿降低。進(jìn)食同時(shí)捕捉到的視覺信息也影響食品感知，如Liu 等[26]發(fā)現(xiàn)相較于紙質(zhì)材質(zhì)的桌布，織物桌布會(huì)顯著影響人對(duì)菜品的偏好度，且對(duì)餐廳的服務(wù)、氛圍和整體體驗(yàn)都有較高評(píng)價(jià)。Hartley 等[27]發(fā)現(xiàn)將0.1%脫水菠菜作為視覺提示添加到含有味精的米飯中，可以增強(qiáng)受試者對(duì)其鮮味的感知。

2 食品鮮味感知的基礎(chǔ)

2.1 物質(zhì)基礎(chǔ)

鮮味物質(zhì)主要包括游離氨基酸及其鹽類、核苷酸及其含類固醇的衍生物、有機(jī)酸及其鹽類、有機(jī)堿類和鮮味肽類等[28-33]。鮮味物質(zhì)來源廣泛[29，32，34]，常見的鮮味成分及其食物來源見表1。

2.2 生理學(xué)基礎(chǔ)

從舌上鮮味受體、味覺信號(hào)傳導(dǎo)通路到大腦味覺皮層等整個(gè)味覺系統(tǒng)構(gòu)成了鮮味感知的生理基礎(chǔ)[64]，負(fù)責(zé)鮮味的識(shí)別、味覺信號(hào)的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)導(dǎo)和加工處理等過程[65]。根據(jù)鮮味感知的順序?qū)⒉溉閯?dòng)物的味覺系統(tǒng)分為4 個(gè)水平：（1）舌頭、味覺上皮和乳突；（2）味蕾和味覺受體細(xì)胞；（3）味覺受體；（4）傳入神經(jīng)和大腦味覺皮層[66]。

表1 食品中常見的鮮味物質(zhì)Table 1 Common umami substances in food

2.2.1 舌微觀結(jié)構(gòu) 舌頭是哺乳動(dòng)物口腔中主要的味覺感受器官，其次是軟腭。舌表面上皮分布著形狀各異的味覺乳突[67]，其上鑲嵌著數(shù)量不等的味蕾。味蕾是由多個(gè)紡錘形細(xì)胞組成的細(xì)胞簇，主要存在于味覺乳突上，少部分也嵌入軟腭上皮、口咽、會(huì)厭和上食道等部位[65，68]，是基本的味覺感受單元。組成味蕾的細(xì)胞可根據(jù)其微觀結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)分為5 種類型[68-69]：I 型（類膠質(zhì)）細(xì)胞、II 型（味覺受體）細(xì)胞、III 型（突觸前）細(xì)胞、IV 型（基底）細(xì)胞和V 型（邊緣）細(xì)胞。其中II 型（味覺受體） 細(xì)胞占味蕾細(xì)胞的三分之一，膜上表達(dá)GPCRs，用于感受鮮味、甜味和苦味[68]。鮮味受體細(xì)胞的頂端突出部分帶有微絨毛，可延伸抵達(dá)味孔，能與口腔中的物質(zhì)接觸并響應(yīng)鮮味刺激[65]。

2.2.2 鮮味受體 目前報(bào)道了8 種鮮味受體，均為GPCRs 跨膜蛋白質(zhì)[70]。1996年發(fā)現(xiàn)了首個(gè)鮮味受體（谷氨酸代謝型受體4，metabotropic glutamate receptors 4，taste-mGluR4）[71]，2002年Nelson 等[72]發(fā)現(xiàn)了T1R1/T1R3 鮮味異二聚體，此后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了brain-mGluR4[73]，brain-mGluR1[74]，tastemGluR1[75]，GPRC6A（G-protein-coupled receptor family C，group 6，subtype A class C and group 6 subtype A receptor）[76]，胞外鈣敏感受體（Extracellular-calcium-sensing receptor，CaSR）[77]和類視紫紅質(zhì)GPCR A 類（Rhodopsin-like GPCR class A，GPR92）[78]等6 個(gè)鮮味受體。除GPR92 是A 類GPCRs 外，其它受體均為C 類GPCRs 異二聚體，具有相似結(jié)構(gòu)，由胞外N-端捕蠅草結(jié)構(gòu)域（Venus flytrap，VFT），連接VFT 和跨膜結(jié)構(gòu)域的半胱氨酸富集區(qū)（Cysteine-rich domain，CRD），7 次跨膜結(jié)構(gòu)域（7-Transmembrane domain，7-TMD）和胞內(nèi)C-端結(jié)構(gòu)域組成。

2.2.3 傳入神經(jīng)和大腦味覺皮層 舌頭和軟腭上的味蕾由鼓索神經(jīng)（Chorda tympani，CT）、大淺巖神經(jīng)（Greater superficial petrosal，GSP）和舌咽神經(jīng)（Glossopharyngeal，GL）3 股外周神經(jīng)支配[65]。鮮味受體細(xì)胞產(chǎn)生的味覺信號(hào)刺激傳入神經(jīng)，經(jīng)外周和中樞神經(jīng)信息編碼、傳導(dǎo)后進(jìn)入大腦味覺皮層[79]。

3 鮮味感知過程

鮮味感知在食品入口前即已發(fā)生，隨著“第一口”至口腔加工整體過程，鮮味感知涉及鮮味物質(zhì)釋放，鮮味受體-配體結(jié)合，味覺信號(hào)產(chǎn)生-傳遞和大腦響應(yīng)等復(fù)雜的感知通路。鮮味信號(hào)在大腦中響應(yīng)后會(huì)觸發(fā)認(rèn)知和行為反饋，引發(fā)生理和情感2 個(gè)方面的反應(yīng)。

3.1 食物入口前的感知

食物的外觀、散發(fā)的氣味和特定食物的聲音等，結(jié)合人的經(jīng)驗(yàn)/經(jīng)歷，使人在品嘗食物之前產(chǎn)生了期望，從而可能影響口腔中的鮮味體驗(yàn)。研究發(fā)現(xiàn)食品的顏色或包裝容器會(huì)不同程度地影響食物入口前的鮮味強(qiáng)度期望和接受度。例如，醬油的褐色強(qiáng)度與鮮味的預(yù)期強(qiáng)度存在正相關(guān)[80]。Zhou等[81]研究了面條顏色、容器特征（外觀和材質(zhì)）與面條鮮味認(rèn)知強(qiáng)度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)面條、綠色和黃色面條的鮮味認(rèn)知強(qiáng)度更高，紅色面條的鮮味預(yù)期值較低；用于展示面條的容器不影響參與者判斷面條顏色與鮮味預(yù)期強(qiáng)度的關(guān)系；然而，容器特征與面條的顏色會(huì)產(chǎn)生交互作用，從而影響人們對(duì)不同顏色面條的主觀評(píng)價(jià)和滋味期望。外形/顏色對(duì)鮮味感知的影響更傾向于被人的經(jīng)驗(yàn)、記憶中某食品的固有屬性左右，即認(rèn)為之前接觸過的、常規(guī)的食品鮮味更強(qiáng)；當(dāng)外形/顏色等屬性改變時(shí)，鮮味感知往往會(huì)減弱。

3.2 口腔加工中的感知

食物入口后開始了更復(fù)雜的鮮味動(dòng)態(tài)感知過程，涉及鮮味物質(zhì)釋放，鼻后氣味對(duì)鮮味感知的影響等方面，上述過程在口腔加工過程中反復(fù)發(fā)生或/和同時(shí)進(jìn)行，產(chǎn)生了每種食品特有的口腔鮮味感知體驗(yàn)。

口腔加工過程可分為口腔準(zhǔn)備、口腔呈遞、吞咽和食管4 個(gè)階段[82]。鮮味物質(zhì)在口腔加工階段持續(xù)釋放，如紅燒肉咀嚼過程中鮮味釋放呈先上升后下降的趨勢，且在咀嚼中后階段鮮味感知最強(qiáng)[83]。鮮味物質(zhì)釋放的同時(shí)伴隨鼻后氣味物質(zhì)的釋放和感知，且兩者發(fā)生相互作用。鼻后氣味對(duì)鮮味感知有正、負(fù)兩方面的影響。Bonito 魚干的鼻后氣味和餾出香味物質(zhì)在含NaCl 的溶液中可誘發(fā)并增強(qiáng)鮮味強(qiáng)度[84-85]；相反，基于小鼠行為學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)己醛能夠減弱厭食小鼠對(duì)MSG 的鮮味感知[86]。此外，研究發(fā)現(xiàn)奶酪中的10 種關(guān)鍵香味組分[87]，日本大豆醬中的二甲基三硫醚[87]和桂林白腐乳中的（E，E）-2，4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇、（E，E）-2，4-壬二烯醛、丁香酚、己酸乙酯和苯乙醛等關(guān)鍵香味組分[89]均可增強(qiáng)鮮味和鮮味后味。

從微觀角度分析，口腔加工過程配體（鮮味物質(zhì)）不斷刺激鮮味受體，兩者發(fā)生動(dòng)態(tài)相互作用。鮮味受體T1R1/T1R3 為異源二聚體，T1R1-VFT為T1R1 的正構(gòu)結(jié)合位點(diǎn)，L-Glu 密切結(jié)合在T1R1-VFT 鉸鏈區(qū)域；5’-核苷酸，如GMP 和IMP則結(jié)合在T1R1-VFT 的開口區(qū)域，進(jìn)一步穩(wěn)定了T1R1 的閉合構(gòu)型（活性狀態(tài)，圖1右上所示），由此可從分子層面解釋Glu 和5’-核苷酸的鮮味協(xié)同增效機(jī)制[90-91]。另外，T1R1 的7-TMD 是鮮味化合物N-（庚-4-基）苯并[d][1，3]二氧基-5-羧基【N-（heptan-4-yl）benzo [d][1，3]dioxole-5-carboxamide】的結(jié)合位點(diǎn)[90]。T1R3 為T1R1/T1R3 與甜味受體T1R2/T1R3 的共有亞基，而T1R3 的7-TMD為2 種甜味相關(guān)物質(zhì)2-（4-甲氧基苯氧基） 丙酸（Lactisole，甜味抑制劑）和甜蜜素的結(jié)合區(qū)域，故鮮味受體T1R1/T1R3 也能響應(yīng)上述2 種物質(zhì)的刺激，前者抑制T1R1/T1R3 的活性，而甜蜜素增強(qiáng)了鮮味受體對(duì)L-Glu 的敏感性[92]。

鮮味肽的感知機(jī)制也備受關(guān)注，研究發(fā)現(xiàn)T1R1-VFT 是鮮味肽的潛在結(jié)合位點(diǎn)[93-94]。然而，同時(shí)有研究揭示鮮味肽主要結(jié)合在T1R3-VFT（圖1右下所示），當(dāng)MSG 與鮮味肽共存時(shí)有助于T1R3-VFT 鉸鏈區(qū)擴(kuò)大，促使鮮味肽等大分子與T1R3-VFT 結(jié)合[70，95-96]。目前的研究尚未得出一致的結(jié)論，有待進(jìn)一步研究闡明。

圖1 MSG、IMP/GMP 和鮮味肽與T1R1/T1R3-VFT 結(jié)合時(shí)的構(gòu)象變化模型圖Fig.1 Model diagram of conformational changes of MSG，IMP/GMP and umami taste peptides combined with T1R1/T1R3-VFT

3.3 鮮味感知通路

3.3.1 鮮味信號(hào)的胞內(nèi)通路 T1R1/T1R3 與鮮味配體結(jié)合被激活后，G 蛋白亞基解離。其中解離后的Gβ/γ與磷脂酶C-β2（Phospholipase Cβ2，PLCβ2） 相互作用，進(jìn)而將磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（Phosphatidylinositol 4，5-bisphosphate，PIP2）裂解為肌醇-1，4，5-三磷酸（Inositol 1，4，5-triphosphate，IP3） 和二酰基甘油（Diacylglycerol，DAG）。IP3 激活I(lǐng)II 型IP3 受體（Type III IP3 receptor，IP3-R），刺激Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Endoplasmic reticulum，ER）釋放到細(xì)胞質(zhì)中。胞內(nèi)Ca2+升高激活瞬時(shí)受體電位陽離子通道亞家族M 成員5 通道（Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5，TRPM5），導(dǎo)致膜去極化，促使ATP通道Pannexin-1（Px-1）和鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)劑1（Calcium homeostasis modulator 1，CALHM1）[97]打 開并釋放神經(jīng)遞質(zhì)ATP，進(jìn)而刺激傳入神經(jīng)纖維，實(shí)現(xiàn)味覺受體細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（圖2）[68，98]。

3.3.2 鮮味信號(hào)的傳導(dǎo)通路 受體細(xì)胞產(chǎn)生的信號(hào)刺激傳入神經(jīng)，經(jīng)外周和中樞神經(jīng)信息編碼、傳導(dǎo)后進(jìn)入大腦。具體而言，CT 介導(dǎo)鮮（強(qiáng)烈）、咸和甜味，GL 主要傳導(dǎo)苦味和酸味，GPS 對(duì)甜（強(qiáng)烈）、鮮味敏感[99-100]。其中CT 和GSP 匯入膝狀神經(jīng)節(jié)，GL 匯入巖神經(jīng)節(jié)，一起傳至孤束核（Neural stations of the solitary tract，NST）[68]。味覺信號(hào)從受體細(xì)胞到NST 之間的傳導(dǎo)主要由神經(jīng)系統(tǒng)參與，微觀神經(jīng)角度的調(diào)控異常復(fù)雜而精細(xì)化[68]。傳入神經(jīng)節(jié)-神經(jīng)元（Afferent ganglion neurons）從味覺細(xì)胞接收單個(gè)味覺信號(hào)的輸入，它們稱為專一神經(jīng)元。其它傳入神經(jīng)節(jié)-神經(jīng)元接收來自多種味覺細(xì)胞或III 型細(xì)胞信號(hào)的輸入，因此是多敏感的“多面手”神經(jīng)元。匯至NST 的神經(jīng)信號(hào)途經(jīng)丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的細(xì)胞旁部位（Parvicellular portion of the ventroposteromedial nucleus of the thalamus，VPMpc），并終止于腦島皮層（Insular cortex，IC）和眶額皮質(zhì)（Orbitofrontal cortex，OFC），完成味覺信號(hào)的傳遞[28，101]。

3.4 大腦響應(yīng)及反饋

3.4.1 鮮味在大腦中的活性區(qū)域 味覺信號(hào)輸入到大腦皮層后，引起特定空間區(qū)域的顯著響應(yīng)，即大腦味覺地圖（Gustotopic map）[102-104]?；诠δ苄源殴舱癯上瘢‵unctional magnetic resonance imaging，fMRI）等技術(shù)[104-105]，研究表明鮮味激活的人類大腦活性響應(yīng)區(qū)域主要包括初始味覺皮層（Insular/opercular cortex）和次級(jí)味覺皮層（OFC）[106-110]，其次為前扣帶回皮層（Rostral anterior cingulate cortex，ACC）[106，111]、海馬旁回（Parahippocampal gyrus）[111]、丘腦[109]和前腦蓋皮層（Frontal operculum）[109]等區(qū)域。

鮮味感知的個(gè)體差異也體現(xiàn)在大腦對(duì)鮮味信號(hào)響應(yīng)的分布區(qū)域上。Han 等[109]采用fMRI 技術(shù)調(diào)查了對(duì)鮮味具有不同識(shí)別能力的個(gè)體的大腦鮮味響應(yīng)特征，以及反復(fù)接受鮮味刺激對(duì)鮮味識(shí)別和味覺神經(jīng)活動(dòng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，低鮮味識(shí)別者在丘腦、海馬和后腦島中具有更強(qiáng)的鮮味激活響應(yīng)，而高鮮味識(shí)別者在味覺初級(jí)皮層（前腦蓋皮層和中央后回）和次級(jí)味覺皮層OFC 中具有更強(qiáng)的激活響應(yīng)。同時(shí)，低鮮味識(shí)別者經(jīng)過長達(dá)3 周的鮮味反復(fù)刺激后，鮮味識(shí)別能力顯著提升，然而并未反映在神經(jīng)激活的變化中。即注意力和聯(lián)想/記憶相關(guān)的大腦結(jié)構(gòu)在鮮味感知中起重要作用，而神經(jīng)激活的變化較小。另外，fMRI 研究發(fā)現(xiàn)健康女性和神經(jīng)性厭食癥患者對(duì)由MSG 激活的大腦響應(yīng)也明顯不同[110]。與健康女性相比，厭食癥患者的右腦島對(duì)MSG 刺激的激活程度更高，行為上表現(xiàn)為對(duì)MSG 喜好度的降低。

3.4.2 鮮味刺激后大腦反饋 消費(fèi)者攝入食物后，主要引發(fā)包括生理和情感兩方面的反饋，前者如大腦活動(dòng)、自主神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)和面部表情等，后者如幸福感、喜歡/厭惡和中性情感反饋等[112]。研究發(fā)現(xiàn)餐前攝入含MSG 的肉湯會(huì)降低參與者的食欲，減少食物攝入量，尤其是對(duì)有暴食癥狀和超重女性而言[113-116]。近期Magerowski 等[117]結(jié)合行為學(xué)和fMRI 技術(shù)探究了上述現(xiàn)象的神經(jīng)認(rèn)知機(jī)制：在視覺模擬自助餐的行為測試中，攝入含MSG 的肉湯的參與者對(duì)于飽和脂肪的攝入量減少且對(duì)不同餐盤的注視切換率降低；fMRI 結(jié)果顯示，與控制飲食決策相關(guān)的左外側(cè)前額葉皮層的參與度增加。

4 鮮味評(píng)價(jià)

鮮味評(píng)價(jià)方法包括理化指標(biāo)評(píng)價(jià)、感官評(píng)價(jià)、智能感官技術(shù)、心理物理技術(shù)和其它技術(shù)等，目前尚無統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)方法。

4.1 理化指標(biāo)

MSG、鮮味氨基酸和鮮味核苷酸等含量可部分表征食品的鮮味強(qiáng)度。滋味活性值（Taste activity value，TAV） 為滋味化合物的含量和其閾值的比值，可用于判定單個(gè)化合物在某一體系中的滋味貢獻(xiàn)。當(dāng)TAV＞1 時(shí)，表明該化合物對(duì)樣品的滋味可能有重要貢獻(xiàn)。例如，Glu 在炭烤羊腿中的TAV 最高可達(dá)6.54，與鮮味感官強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)[118]。同樣的，研究表明Glu 對(duì)甜面醬的鮮味也有重要貢獻(xiàn)[119]。IMP 對(duì)紫菜的滋味貢獻(xiàn)較大[120]。

鮮味當(dāng)量值（Equivalent umami concentration，EUC）由日本學(xué)者Yamaguchi[121]提出，將鮮味氨基酸和鮮味核苷酸混合溶液所呈現(xiàn)的鮮味強(qiáng)度轉(zhuǎn)化為等價(jià)的谷氨酸鈉（即味精）的濃度，用于量化混合溶液的鮮味強(qiáng)度。EUC 在水產(chǎn)品和食用菌等食品中得到較為廣泛的應(yīng)用，如中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）[122]、長江刀鱭（Coilia ectenes）[42]、北歐魷魚（Loligo forbesii）[123]、鸚鵡螺（Pleurotus geesteranus）[124]、暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）、紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）[125]和食用菌[126-127]等。

在食品體系中，鮮味感知?dú)w因于鮮味成分的種類與含量、食品質(zhì)構(gòu)等多因素的交互作用。TAV僅考慮單個(gè)成分的滋味作用，EUC 僅考慮鮮味氨基酸和鮮味核苷酸之間的協(xié)同作用[128]，尚需與感官評(píng)定結(jié)合進(jìn)一步做鮮味評(píng)價(jià)。

4.2 感官評(píng)價(jià)

感官評(píng)價(jià)可獲得評(píng)價(jià)員或消費(fèi)者對(duì)產(chǎn)品最直觀、真實(shí)的感受。食品鮮味的感官評(píng)價(jià)涉及閾上強(qiáng)度感知范圍（Supra-threshold intensity perception range）。個(gè)體對(duì)MSG 的覺察或識(shí)別閾值可反映個(gè)體對(duì)鮮味的敏感程度，檢測方法包括單一刺激法、二點(diǎn)選配法（Two-alternative forced choice，2-AFC）和三點(diǎn)選配法等。其中，2-AFC 為目前常用的閾值測定方法[15，129]。

目前，鮮味強(qiáng)度定量感官評(píng)價(jià)尚未有統(tǒng)一的方法，通常采用標(biāo)度法（五點(diǎn)/七點(diǎn)/九點(diǎn)/十點(diǎn)/十一點(diǎn)或線性），參比樣和濃度的設(shè)置差別較大。如顧艷君等[130]采用鮮味參比樣：以質(zhì)量濃度1 g/100 mL 的MSG 溶液（另含0.3 g NaCl）的鮮味強(qiáng)度標(biāo)示為1 度，谷氨酸鈉為100 度。Zhang 等[53]以0.225 g/100 mL 的MSG 溶液（另含L-MSpG 和D-MSpG）作為十點(diǎn)標(biāo)度上的5 分；Teo 等[131]以0.12，0.3，0.7 g/100 mL 的MSG 溶液分別作為100點(diǎn)標(biāo)度上的28，43，69 分進(jìn)行感官培訓(xùn)。

2-AFC 測試也可用于確定食品的鮮味強(qiáng)度。Zhu 等[132]根據(jù)Steven 心理物理函數(shù)構(gòu)建了MSG濃度-鮮味感官強(qiáng)度方程：R=72.70S0.82（式中，R——鮮味強(qiáng)度值；S——MSG 的質(zhì)量濃度，g/100 mL）。采用2-AFC 法，根據(jù)50%選擇率原則可確定樣品的相對(duì)MSG 質(zhì)量濃度，結(jié)合上述方程定量其鮮味感官強(qiáng)度值。該方法在評(píng)價(jià)草魚和暗紋東方鲀魚肉及魚湯的鮮味強(qiáng)度中得到應(yīng)用。

4.3 智能感官分析

智能味覺感官模擬人類味覺系統(tǒng)，通常包括傳感器陣列和模式識(shí)別系統(tǒng)，可以客觀評(píng)價(jià)食品滋味。目前已有數(shù)款用于食品鮮味分析的商用電子舌系統(tǒng)，國內(nèi)外也開發(fā)了部分鮮味仿生傳感器。

4.3.1 商用電子舌 味覺傳感器根據(jù)工作原理可分為電化學(xué)傳感器、光學(xué)傳感器、質(zhì)量傳感器和仿生傳感器等[133-134]。其中，電化學(xué)傳感器因具有較好的穩(wěn)定性和廣譜性，故常用于構(gòu)建商用電子舌。常見的商用電子舌包括中國、日本、法國公司開發(fā)的產(chǎn)品，其類型和在鮮味評(píng)價(jià)方面的應(yīng)用如表2所示。目前，電子舌用于鮮味定量評(píng)價(jià)研究相對(duì)較少，需要將電子舌與人工感官評(píng)價(jià)結(jié)果的相關(guān)性作為重要評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。一些研究報(bào)道在豆醬（r=0.821）[135]、綠茶（r=0.86）[136]和鮮味肽[137]等樣品的鮮味強(qiáng)度評(píng)價(jià)中，電子舌輸出數(shù)據(jù)和感官評(píng)價(jià)結(jié)果具有較好的相關(guān)性。

表2 商用電子舌的類型及其應(yīng)用領(lǐng)域Table 2 Overview of the types and configurations of common commercial electronic tongues

4.3.2 仿生味覺傳感器 仿生味覺傳感器以酶、組織、細(xì)胞以及受體等作為識(shí)別鮮味物質(zhì)的敏感元件，結(jié)合二級(jí)傳感器檢測敏感元件和配體之間的特異性反應(yīng)。由于酶具有良好的特異性和催化能力，因此基于酶催化氧化還原的生物傳感器被廣泛應(yīng)用于鮮味成分定量檢測。如基于L-谷氨酸氧化酶和L-谷氨酸脫氫酶的生物傳感器用于評(píng)估番茄[150-151]、大米湯[152]及調(diào)味料[153]中谷氨酸的含量，以及基于5’-核苷酸酶和黃嘌呤氧化酶的雙酶電化學(xué)傳感器用于肉制品中肌苷酸含量的檢測[154-155]。

以組織、細(xì)胞和受體為敏感元件的仿生味覺傳感器中，Huang 等[156]開發(fā)了基于T1R1 的電化學(xué)生物傳感器，評(píng)價(jià)4 種鮮味配體（GMP、MSG、IMP和WSA）與鮮味受體之間的相互作用。Chen 等[157]通過構(gòu)建受體傳感器研究了3 種鮮味受體（T1R1/T1R3，mGluR4，mGluR1）與鮮味物質(zhì)IMP 和MSG的感知差異。由于鮮味受體結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，為簡化傳感器構(gòu)建過程，開發(fā)了以T1R1 鮮味配體結(jié)合域VFT 為敏感元件的場效應(yīng)管傳感器[158]。此外，從哺乳動(dòng)物中分離得到帶有受體的納米囊泡具有更好活性，也已成功用于鮮味檢測[159-161]。

4.4 心理、生理指標(biāo)

感官評(píng)價(jià)的結(jié)果主要基于人的主觀報(bào)告，而心理、生理指標(biāo)則是對(duì)人體反應(yīng)的客觀表征。食品鮮味感知過程涉及大腦、肌肉等多機(jī)體功能，可采用行為學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等方法分析人對(duì)鮮味刺激的反應(yīng)。

在行為學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)方面，測量面部反應(yīng)在參與者無法用語言表達(dá)或在觀察性研究中具有實(shí)用性。面部反應(yīng)可以通過面部動(dòng)作編碼系統(tǒng)（Facial action coding system，F(xiàn)ACS） 進(jìn)行測量和分析[162]。有研究發(fā)現(xiàn)雖然被試者對(duì)鮮味刺激沒有表現(xiàn)出強(qiáng)烈的面部反應(yīng)，但是通過綜合分析5 種基本味覺后發(fā)現(xiàn)面部反應(yīng)能夠同時(shí)區(qū)分刺激物的性質(zhì)和濃度[163]。Zhi 等[164-166]嘗試運(yùn)用自動(dòng)面部表情分析技術(shù)表征亞洲消費(fèi)者對(duì)不同濃度滋味溶液的情感特征，準(zhǔn)確度最高可達(dá)到74.3%。肌電圖（Electromyography，EMG） 技術(shù)可測量面部肌肉的電位和面部血流指標(biāo)等，眼動(dòng)追蹤可識(shí)別被試者眼部動(dòng)作，能夠提供關(guān)于消費(fèi)者的期望、感知、記憶、情緒和決策過程的信息，并用這些信息解釋和預(yù)測其行為，可被進(jìn)一步運(yùn)用以探索鮮味刺激引起的面部反應(yīng)中。

4.5 其它測定方法

4.5.1 動(dòng)物味覺實(shí)驗(yàn) 嚙齒類動(dòng)物等哺乳動(dòng)物具有與人類相似的鮮味受體，可用于探索已知滋味物質(zhì)的劑量-反應(yīng)關(guān)系。動(dòng)物味覺實(shí)驗(yàn)包括簡短攝取法（Brief access test）和雙瓶偏好法（Two-bottle choice paradigm）等，可通過動(dòng)物對(duì)實(shí)驗(yàn)樣品的攝取次數(shù)判斷其偏好程度[167]，或是搖頭、躁動(dòng)等一些逃避反應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[168]。Narukawa 等[169]通過小鼠行為學(xué)研究（48 h 雙瓶偏好測試和條件性味覺厭惡測試）和味覺神經(jīng)反應(yīng)，評(píng)價(jià)了琥珀酸鈉、L-茶氨酸、甜菜堿和D-MSG 等物質(zhì)是否呈鮮及各物質(zhì)與IMP 的協(xié)同作用。對(duì)小鼠而言，琥珀酸鈉具有鮮味并且與IMP 顯示出強(qiáng)協(xié)同作用；L-茶氨酸和D-MSG 不具有鮮味，而L-茶氨酸在IMP 存在時(shí)呈鮮，D-MSG 與IMP 的協(xié)同較弱。

4.5.2 計(jì)算化學(xué) 通過計(jì)算化學(xué)模擬與分析鮮味物質(zhì)的性質(zhì)、對(duì)接和計(jì)算鮮味配體與受體的結(jié)合位點(diǎn)和動(dòng)力學(xué)參數(shù)，可為鮮味分子評(píng)價(jià)提供輔助手段。在定性方面，可通過結(jié)合區(qū)域和活性位點(diǎn)等判斷物質(zhì)是否呈鮮，如BMP 與鮮味受體的結(jié)合區(qū)域主要位于其肽序列中的負(fù)電基團(tuán)[93]；且當(dāng)鮮味肽的活性位點(diǎn)位于D 或E 基團(tuán)時(shí)，具有更好的呈鮮特性[170]。在定量方面，可預(yù)測鮮味物質(zhì)的鮮味強(qiáng)度。余霞琴[171]分析了鮮味六肽與鮮味受體之間形成的復(fù)合物結(jié)構(gòu)，結(jié)合能大小能夠準(zhǔn)確反映配體與受體間的結(jié)合強(qiáng)度，進(jìn)而預(yù)測其鮮味強(qiáng)度。Yang等[172]通過同源模型、分子對(duì)接和MD 模擬等研究，發(fā)現(xiàn)濃厚感（Kokumi） 味的γ-谷氨酰胺肽與T1R3-MSG 具有相互作用，證明γ-谷氨酰胺肽可以增強(qiáng)MSG 的鮮味強(qiáng)度。

5 小結(jié)與展望

食品感知是未來食品個(gè)性化需求和智能制造的重要基礎(chǔ)。食品鮮味感知是一個(gè)系統(tǒng)而復(fù)雜的過程，其影響因素繁多，涉及心理學(xué)、化學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等學(xué)科。食品鮮味感知對(duì)解釋人類攝食和偏好行為等方面具有重要意義。目前，對(duì)食品鮮味感知的物質(zhì)與生理基礎(chǔ)、感知機(jī)制和評(píng)價(jià)技術(shù)等均有一些研究，然而仍存在較多未知或不明確之處。鮮味感官強(qiáng)度的評(píng)價(jià)方法尚需進(jìn)一步標(biāo)準(zhǔn)化。

面向未來，食品鮮味感知科學(xué)可能著重于以下3 個(gè)方面：（1）食品鮮味感知的基礎(chǔ)研究，包括新型鮮味物質(zhì)的發(fā)掘、鮮味感知機(jī)制、個(gè)體差異和腦科學(xué)等相關(guān)研究；（2）食品鮮味感知精準(zhǔn)分析技術(shù)；（3）感官交互與消費(fèi)者研究。