張玉玉, 王進(jìn)鑫, 馬 戌, 呂國利, 馮樹林

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 3.農(nóng)業(yè)部 西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

由于自然界的降雨脈沖及人為灌溉等原因，不僅在干旱半干旱地區(qū)經(jīng)常會出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象，而且在南方等非干旱地區(qū)也經(jīng)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱。干旱脅迫是影響植物生長、生理生化的主要限制因子。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境時，會通過調(diào)動自身的生理生化過程或啟動自我的保護(hù)機制來避免自身受到損傷[1-2]。植物當(dāng)前的生長狀態(tài)不僅與過去的水分歷時有關(guān)，而且與當(dāng)前所處的水分環(huán)境有關(guān)。Acevedo等[3]研究發(fā)現(xiàn)，植物經(jīng)受一定強度的干旱脅迫后復(fù)水，因干旱造成的生長抑制及生物量的損失等可以彌補，復(fù)水后植物會出現(xiàn)短暫的加速生長。側(cè)柏[Platycladusorientalis(L.) Franco]屬常綠喬木，常為陽坡造林樹種，也是常用的園林綠化及困難立地植被恢復(fù)樹種。適應(yīng)性強，對土壤要求不嚴(yán)，在酸性、中性、石灰性和輕鹽堿土壤中均可生長。既耐干旱瘠薄，又喜生于濕潤肥沃排水良好的鈣質(zhì)土壤，除青海、新疆外全國均有分布。因此，本文研究耐旱喜濕的典型造林樹種側(cè)柏經(jīng)干旱脅迫后復(fù)水對其葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響。

在正常的環(huán)境條件下，植物葉片葉綠素所吸收的太陽光能通過3個途徑來消耗，分別是光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，而這3個途徑之間存在著一定的彼此消長的相互關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化都會引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)相應(yīng)的變化[4]。作為聯(lián)系環(huán)境和植物光合作用的內(nèi)在指標(biāo)葉綠素?zé)晒鈪?shù)，近些年來，廣泛作為研究植物在干旱、高溫、低溫、強光等逆境脅迫條件下抗逆性指標(biāo)的有效探針[5-10]。在干旱脅迫的條件下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)會發(fā)生一定的變化，Guo等[11]對黑枸杞(LyciumruthenicumMurr)經(jīng)干旱脅迫后的研究發(fā)現(xiàn)NPQ增加，最大熒光、最大量子產(chǎn)量等降低，說明干旱脅迫影響了PSⅡ反應(yīng)中心的開放性。Lang等[12]研究連翹(Forsythiasuspensa)幼苗經(jīng)土壤干旱脅迫后，RSWC從51.84%下降到37.52%時，NPQ有增加的趨勢，當(dāng)RSWC低于37.52%時，F(xiàn)v/Fm，Yield，NPQ和qP顯著降低。劉筱等[13]研究干旱脅迫對何首烏(PolygonummultifloraThunb.)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表明，隨著干旱脅迫的加劇，F(xiàn)v/Fm和ETR值呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，而NPQ則呈現(xiàn)降低趨勢。楊文權(quán)等[14]研究干旱及復(fù)水對小冠花(CoronillavariaL.)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響顯示，干旱脅迫天數(shù)過長及脅迫程度過大不僅會影響小冠花的光合作用，還會使小冠花的光反應(yīng)中心受損；但由于小冠花有一定的抗旱性，脅迫解除后，光合作用能很快恢復(fù)至正常水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm，Yield，ETR，NPQ等)也能快速恢復(fù)到原始的水平。

植物在生長發(fā)育過程中，均呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長階段對環(huán)境的要求也存在著明顯的異質(zhì)性[15-16]。王進(jìn)鑫等[17]研究發(fā)現(xiàn)，對側(cè)柏幼樹蒸騰耗水影響較大的是生長盛期的土壤供水狀況。因此，側(cè)柏幼苗在生長盛期對土壤水分的響應(yīng)更加明顯。張慕黎[18]研究側(cè)柏經(jīng)干旱脅迫后光合速率隨著脅迫程度的加劇逐漸降低，復(fù)水后脅迫程度越小其恢復(fù)能力越強。龐云龍[19]研究側(cè)柏幼樹光合速率、蒸騰速率在復(fù)水24 h后均有不同程度的恢復(fù)。目前有關(guān)側(cè)柏生長與土壤水分之間關(guān)系的研究，多以光合作用的研究為主，而對光合作用內(nèi)在探針即葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究較少。因此，本文研究生長盛期側(cè)柏幼苗經(jīng)過不同程度土壤干旱脅迫及旱后復(fù)水對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤干旱及旱后復(fù)水之間的關(guān)系，掌握側(cè)柏幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)機制，進(jìn)一步反映土壤干旱及旱后復(fù)水對側(cè)柏光合作用的影響，從而為側(cè)柏在逆境條件下更好的生長提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

試驗在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)防雨旱棚(108°07′E，34°16′N)內(nèi)進(jìn)行，采用旱棚人工控水的方法進(jìn)行布設(shè)。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，有78%的雨量集中在5—9月，且時有暴雨出現(xiàn)。年平均相對濕度70%左右，年平均氣溫12.9℃，1月平均氣溫-1.2℃，7月平均氣溫26.0℃，≥10℃年有效積溫4 169.2℃，年干燥度1.1。

試驗選取地徑、株高和根系基本一致的1 a生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，記錄地徑、株高和鮮重，于2018年3月15栽植在口徑29 cm、深27 cm統(tǒng)一規(guī)格的塑料桶中，每桶栽植2株，并對其進(jìn)行編號。栽培基質(zhì)為土，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后，進(jìn)行過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系，充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫以減少土體表面蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置室外自然透風(fēng)塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏幼苗盆栽土壤水分維持在田間持水量的80%～90%。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗土壤干旱脅迫程度參照王進(jìn)鑫[17]，吉增寶[20]等的研究，設(shè)置4個土壤水分梯度[土壤相對含水量(RSWC)為40%，52.16%，70%，87.84%]，每個處理4個重復(fù)，另設(shè)一個對照(RSWC為100%，充分供水)。干旱脅迫外的所有時間內(nèi)按照100%相對含水量對各處理供水，試驗期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個試驗過程中，以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時控制補水的辦法，使土壤水分達(dá)到試驗要求。

2018年6月15日開始對側(cè)柏幼苗盆栽進(jìn)行水分控制，將表面的石礫去掉，增大土壤蒸發(fā)或適當(dāng)補水，使其在6月20日的土壤相對含水量達(dá)到40%，52.16%，70%，87.84%，對照組幼苗盆栽土壤相對含水量保持100%。采用稱重法對側(cè)柏盆栽進(jìn)行控水處理，歷時60 d。于8月21日上午8∶30—11∶30對其葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)指標(biāo)進(jìn)行復(fù)水前測定，8月22日早晨6∶30對各處理進(jìn)行復(fù)水(按土壤相對含水量100%復(fù)水)，分別于復(fù)水后2，24，48，72 h對其指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

使用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xmini-PAM2500對側(cè)柏葉片進(jìn)行活體測定。試驗于8月21日上午8∶30開始，測定前先對各處理進(jìn)行暗適應(yīng)30 min，然后分別測定其相應(yīng)指標(biāo)。用弱測量光測定初始熒光Fo[強度低于1 μmol/(m2·s)]，接著照射飽和脈沖光[強度大于7 000 μmol/(m2·s)，0.8 s]測得最大熒光Fm，根據(jù)Fo和Fm計算PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。等熒光恢復(fù)到Fo附近打開光化光[606 μmol/(m2·s)]進(jìn)行熒光誘導(dǎo)，約4～5 min熒光達(dá)到穩(wěn)態(tài)測量，再次打開飽和脈沖測量即時熒光(F)、即時最大熒光(Fm′)，根據(jù)F和Fm′計算PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量Yield=(Fm′-F)/Fm′。相對光合電子傳遞速率(ETR)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)可直接讀取。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel和SPSS軟件結(jié)合進(jìn)行，使用單因素方差分析(one-way ANOVA)，并運用Duncan檢驗方法來確定每個指標(biāo)在各處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 側(cè)柏幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm對土壤干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv與Fm的比值(Fv/Fm)是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大原初光化學(xué)量子效率，在正常的環(huán)境條件下生長的植物，F(xiàn)v/Fm值的變化范圍極小，F(xiàn)v/Fm是反應(yīng)光抑制程度的可靠指標(biāo)和良好的探針[21]。由圖1可以看出，側(cè)柏幼苗Fv/Fm隨著土壤干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，各處理差異顯著(p<0.05)。復(fù)水后，不同干旱脅迫條件下側(cè)柏幼苗Fv/Fm隨著復(fù)水時間的延長呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在復(fù)水24 h除70%的處理其他處理都達(dá)到最大值，之后緩慢降低。70%的處理在復(fù)水48 h達(dá)到最大值，與對照差異顯著，比對照增加了2.4%。而復(fù)水72 h重度脅迫(40%)比對照下降了1.3%，與對照差異顯著，這說明側(cè)柏幼苗Fv/Fm對復(fù)水做出了短暫的恢復(fù)，而輕度脅迫87.84%的處理仍比對照高了0.8%，與對照差異不顯著。復(fù)水2～48 h各處理與對照相比差異極顯著(p<0.01)，復(fù)水72 h各處理與對照差異顯著(p<0.05)，同一脅迫處理在不同的復(fù)水時段差異極顯著(p<0.01)。說明側(cè)柏幼苗對復(fù)水能做出及時的響應(yīng)，隨著復(fù)水的進(jìn)行各處理及時恢復(fù)并超過對照，出現(xiàn)補償效應(yīng)。

2.2 側(cè)柏幼苗實際光化學(xué)量子產(chǎn)量Yield對土壤干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)

實際光化學(xué)量子產(chǎn)量Yield是PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心有部分關(guān)閉的情況下實際原初光能捕獲效率，即用于光化學(xué)反應(yīng)所占PSⅡ吸收光能的比例。復(fù)水前側(cè)柏幼苗Yield隨著土壤干旱脅迫程度的加劇逐漸降低，其中重度脅迫40%的處理比對照降低了4.9%，各處理與對照差異極顯著(p<0.01)。隨著復(fù)水時間的延長，各脅迫處理Yield先增大后減小，其中土壤相對含水量為87.84%的處理在復(fù)水24 h達(dá)最大值比對照上升了2.3%，與對照差異顯著，在復(fù)水48 h其他脅迫處理下Yield達(dá)到最大值，其中70%的處理比對照升高了1.4%，與對照差異顯著(圖2)。Yield值越大，說明光能轉(zhuǎn)化效率越高，形成的光合產(chǎn)物就越多。對側(cè)柏幼苗Yield進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，不同復(fù)水時段各處理與對照差異極顯著(p<0.01)，同一脅迫處理在不同的復(fù)水時段差異顯著(p<0.05)。說明土壤干旱脅迫在側(cè)柏幼苗的耐旱閾值內(nèi)，幼苗Yield經(jīng)土壤干旱脅迫后復(fù)水都得到了相應(yīng)的恢復(fù)并在復(fù)水48 h各處理出現(xiàn)了補償效應(yīng)，之后出現(xiàn)降低的趨勢。

注：圖中大寫字母表示同一時間各處理差異的顯著性(p<0.05)，小寫字母表示同一處理不同恢復(fù)時間差異的顯著性(p<0.05)。

圖2 不同程度土壤干旱及旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗Yield的影響

2.3 側(cè)柏幼苗相對光合電子傳遞速率ETR對土壤干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)

相對光合電子傳遞速率ETR是光合機構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的電子，沿著電子傳遞鏈向下傳遞的速率。由圖3可以看出，側(cè)柏幼苗ETR值隨著土壤干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)出先降后升再降的趨勢，各處理與對照差異極顯著(p<0.01)，其重度脅迫40%的處理比對照下降了4.5%。復(fù)水后ETR值呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在復(fù)水48 h各處理ETR達(dá)最大值，其中重度脅迫40%的處理比對照增加了1.2%，與對照差異顯著，在復(fù)水72 h后又呈現(xiàn)下降的趨勢。在復(fù)水2 h和24 h隨著復(fù)水的進(jìn)行各處理與對照差異極顯著(p<0.01)，復(fù)水48 h和72 h各處理與對照差異顯著(p<0.05)，同一脅迫處理在不同的復(fù)水時段差異極顯著(p<0.01)。說明側(cè)柏幼苗隨著土壤干旱脅迫程度的加劇，光合作用逐漸下降，而這種脅迫對側(cè)柏幼苗沒有造成不可逆的損傷，隨著復(fù)水的進(jìn)行，幼苗能及時調(diào)節(jié)自身的生理機制，使其快速恢復(fù)并在復(fù)水48 h各處理超過對照出現(xiàn)補償效應(yīng)。

圖3 不同程度土壤干旱及旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗ETR的影響

2.4 側(cè)柏幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ對土壤干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，熱耗散對植物光合機構(gòu)免受破壞起到積極的作用。由圖4可以看出，復(fù)水前隨著土壤干旱脅迫程度的加劇，側(cè)柏幼苗NPQ值逐漸升高，其中重度脅迫40%的處理比對照增加了22.6%，與對照差異極顯著(p<0.01)。NPQ增大說明側(cè)柏以增加熱耗散的方式來降低光抑制對其產(chǎn)生的傷害，NPQ的基礎(chǔ)是天線復(fù)合體的結(jié)構(gòu)重組，作為一個重要的光保護(hù)機制，廣泛的存在于植物體和各種藻類中[22]。隨著復(fù)水時間的推移，NPQ值整體上呈現(xiàn)降低的趨勢，其中40%的處理在復(fù)水2 h和24 h這兩個時間段呈現(xiàn)上升的趨勢，這可能是由于重度脅迫使側(cè)柏幼苗光保護(hù)機制破壞嚴(yán)重，復(fù)水后幼苗沒有及時恢復(fù)或NPQ對復(fù)水響應(yīng)比較緩慢的原因，在復(fù)水48 h后開始降低，72 h低于對照。隨著復(fù)水的進(jìn)行，各處理與對照差異極顯著(p<0.01)，同一脅迫處理在不同的復(fù)水時段差異極顯著(p<0.01)。說明側(cè)柏幼苗經(jīng)過不同程度的土壤干旱脅迫后NPQ受到影響，但是隨著復(fù)水的進(jìn)行，這種影響都是可以消除的。

圖4 不同程度土壤干旱及旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗NPQ的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用內(nèi)在的有效探針，是研究植物抗旱性的良好指標(biāo)。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)檢測到的植物發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘柊舜罅康墓夂献饔眯畔ⅲ@些信息與植物本身受脅迫程度和自身的營養(yǎng)關(guān)系密切[23]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)所檢測到的葉綠素?zé)晒庑畔⒅饕莵碜杂谥参锶~綠體PSⅡ反應(yīng)中心天線色素蛋白復(fù)合體中的葉綠素a分子[24]。

Fv/Fm是PSⅡ反應(yīng)中內(nèi)稟光能的轉(zhuǎn)換效率，能反映PSⅡ利用光能的能力。結(jié)果表明，隨著土壤干旱脅迫程度的增大，側(cè)柏幼苗Fv/Fm值呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，不同土壤干旱脅迫對側(cè)柏幼苗Fv/Fm都有影響，重度脅迫40%的處理與對照差異顯著，其他處理差異不顯著，這可能是因為側(cè)柏耐旱性較強，不同程度土壤干旱脅迫60 d對側(cè)柏幼苗Fv/Fm的影響也不是很明顯，只有重度脅迫對幼苗Fv/Fm影響顯著。這一結(jié)果與董果等[25]對側(cè)柏葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果一致。盧福順等[26]研究表明只有在重度干旱脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm才會出現(xiàn)顯著的變化。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗Fv/Fm呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，在復(fù)水24 h各處理出現(xiàn)補償效應(yīng)，說明即使重度脅迫對側(cè)柏幼苗Fv/Fm有顯著的影響，但這種影響是可以通過復(fù)水來消除的，所以土壤干旱脅迫對側(cè)柏幼苗Fv/Fm的影響是可逆的，這與李曉梅等[27]對兩種辣椒(CapsicumannuumL.)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究一致。

Yield能反映植物對吸收的太陽光能的轉(zhuǎn)換能力。經(jīng)過不同程度土壤干旱脅迫后，側(cè)柏幼苗Yield隨著脅迫程度的加劇而下降，由此說明不同程度土壤干旱脅迫使得側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心受到一定的損傷，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，這與孫志勇等[28]對雜交鵝掌楸(Liriodendronchinense×L.tulipifera)和張國盛等[29]對6種樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究結(jié)果一致。復(fù)水后側(cè)柏幼苗Yield值不斷升高，并出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，在復(fù)水72 h開始緩慢下降，這可能是因為復(fù)水后測定時間比較短，側(cè)柏幼苗耐旱性較強，對復(fù)水做出了短暫的恢復(fù)響應(yīng)后，隨著長時間的復(fù)水，幼苗在生理上又做出了不同的響應(yīng)機制，這一結(jié)論還需后期進(jìn)一步驗證。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR能反映光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)的規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在重度脅迫的條件下，側(cè)柏幼苗相對光合電子傳遞速率ETR值急劇下降，這一結(jié)果與馬仁義等[30]的研究一致，表明側(cè)柏幼苗的生長對土壤水分有一定的需求。復(fù)水后逐漸恢復(fù)并超過對照，復(fù)水72 h出現(xiàn)了下降的趨勢，說明側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心因土壤干旱脅迫而遭到破壞，光合速率降低，復(fù)水后幼苗能及時調(diào)整自身光保護(hù)機制，使其逐漸恢復(fù)。這一結(jié)果與蒙祖慶等[31]對油菜(BrassicanapusL.)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)和王振夏等[32]對楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)幼苗經(jīng)土壤濕干交替變化葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)結(jié)果一致。

植物非光化學(xué)淬滅NPQ對植物光合機構(gòu)免受破壞起到了積極的作用。試驗結(jié)果表明，側(cè)柏幼苗NPQ隨著土壤干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，其中87.84%與對照差異不顯著，其他處理與對照差異顯著。在復(fù)水后有緩慢的下降趨勢。而在復(fù)水2 h和復(fù)水24 h經(jīng)過重度脅迫40%處理的側(cè)柏幼苗NPQ依然在上升，這可能是由于重度脅迫使側(cè)柏幼苗光保護(hù)機制破壞嚴(yán)重，復(fù)水后沒有及時恢復(fù)，或者幼苗NPQ對復(fù)水響應(yīng)比較緩慢的原因，這一結(jié)果還有待驗證。復(fù)水48 h之后幼苗NPQ開始逐漸降低，說明不同程度的土壤干旱脅迫對側(cè)柏幼苗NPQ有明顯的影響，隨著復(fù)水的進(jìn)行，各處理及時恢復(fù)。

植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物抗逆性的可靠指標(biāo)，能快速有效地反映植物對土壤水分變化的響應(yīng)，本試驗側(cè)柏幼苗經(jīng)60 d不同程度土壤干旱脅迫后，通過增加熱耗散(NPQ)與降低原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和相對光合電子傳遞速率(ETR)來實現(xiàn)對PSⅡ反應(yīng)中心的保護(hù)。有學(xué)者[18]研究發(fā)現(xiàn)生長盛期側(cè)柏光合速率、蒸騰速率隨著土壤干旱脅迫程度的加劇逐漸降低，復(fù)水72 h后光合速率的恢復(fù)度呈現(xiàn)出輕度脅迫處理大于重度脅迫，蒸騰速率在土壤相對含水量為52.16%的處理恢復(fù)度最大為0.69。而側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在復(fù)水后得到恢復(fù)，所有處理在復(fù)水48 h出現(xiàn)補償效應(yīng)，說明側(cè)柏幼苗經(jīng)過不同程度土壤干旱脅迫后，對光合機構(gòu)造成了一定的破壞，但由于側(cè)柏耐旱性較強，前期干旱脅迫對其沒有造成不可逆的破壞，通過后期復(fù)水的進(jìn)行得到恢復(fù)，并出現(xiàn)補償現(xiàn)象。

3.2 結(jié) 論

經(jīng)過不同程度土壤干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗，F(xiàn)v/Fm隨著土壤干旱脅迫程度的增大呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，但不同程度土壤干旱脅迫對側(cè)柏幼苗Fv/Fm影響較小，復(fù)水后得到了補償，在復(fù)水24 h和48 h各脅迫程度出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，其中87.84%的處理在復(fù)水24 h比對照升高了4.5%，與對照差異顯著，出現(xiàn)超補償現(xiàn)象。Yield隨著脅迫程度的加劇而下降，復(fù)水后Yield不斷升高，在復(fù)水48 h出現(xiàn)了超補償現(xiàn)象，復(fù)水72 h開始緩慢下降。在重度脅迫的條件下，側(cè)柏幼苗ETR急劇下降，40%的處理比對照降低了4.5%，與對照差異顯著。復(fù)水后逐漸恢復(fù)并超過對照，復(fù)水72 h出現(xiàn)了下降的趨勢。NPQ隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢，復(fù)水后有了緩慢的下降，而在復(fù)水2 h和24 h經(jīng)過重度脅迫(40%)的側(cè)柏幼苗NPQ依然在上升，復(fù)水48 h開始緩慢下降。說明不同程度的土壤干旱脅迫對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，抑制PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，進(jìn)而破壞了側(cè)柏幼苗光合作用的原初反應(yīng)過程。但這種破壞是可以通過復(fù)水來彌補的。因此側(cè)柏幼苗PSⅡ能夠耐受較長時間的干旱脅迫，從而為側(cè)柏能在逆境條件下更好的生長提供技術(shù)支撐。