羅正榮，張青林，郭大勇，徐莉清

(華中農業(yè)大學園藝植物生物學教育部重點實驗室，湖北武漢 430070)

柿(DiospyroskakiThunb.；2n=6x=90，少數(shù)品種2n=9x=135)原產(chǎn)中國，是柿科(Ebenaceae)柿屬(DiospyrosL.)果樹的代表種。柿的名稱最早見于《禮記·內則》，該書將其列為珍貴食品；另據(jù)司馬相如《上林賦》記載，漢武帝時期有包括柿在內的果樹栽植[1]。因此，中國應是世界上柿樹栽培歷史最悠久的國家。最近，柿的主產(chǎn)區(qū)有從傳統(tǒng)的黃河流域向長江流域及其以南，以及向中西部擴展的趨勢；國外的柿生產(chǎn)國以小到中等經(jīng)濟體居多，其中位于“一帶一路”沿線國家的較多[2]。隨著果品市場國際化和多樣化趨勢日益明顯，柿產(chǎn)業(yè)將面臨新的發(fā)展機遇[3]。筆者擬從生物學特點和產(chǎn)業(yè)趨勢的角度，對我國柿產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向及技術改進提出一些個人觀點，以為柿產(chǎn)業(yè)研究者提供部分參考或借鑒。

1 柿生產(chǎn)發(fā)展趨勢與產(chǎn)業(yè)技術創(chuàng)新

1.1 甜柿將是柿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點方向

2011年Akagi等提出柿品種分類新體系：根據(jù)成熟時果實能否自然脫澀及其性狀遺傳特點，將現(xiàn)有柿品種分為甜澀性狀表現(xiàn)質量性狀遺傳特點的完全甜柿(PCNA)和數(shù)量性狀遺傳特點的非完全甜柿(non-PCNA，建議通稱為“澀柿”)[4]。前者包括自然脫澀性狀受顯性基因控制的中國原產(chǎn)完全甜柿(簡稱中國甜柿或CPCNA)和受隱性基因控制的日本原產(chǎn)完全甜柿(簡稱日本甜柿或JPCNA)；非完全甜柿又可細分為不完全甜柿(PVNA)、不完全澀柿(PVA)和完全澀柿(PCA)(圖1)。甜柿(本文特指完全甜柿)果實成熟后無需任何人工處理即可脆食，改善了果實商品的鮮食體驗，且方便貯運，是國內外柿產(chǎn)業(yè)重點發(fā)展的品種類型，也是世界范圍內柿遺傳改良的首要目標。值得指出的是，原有的品種分類體系將甜柿分為完全甜柿和不完全甜柿兩類，導致不能穩(wěn)定自然脫澀的不完全甜柿大量發(fā)展，因種子數(shù)量(與授粉條件有關)和氣溫(不同年份和區(qū)域有差異)不穩(wěn)定而導致果實脫澀不完全，增強了消費者對甜柿負面印象，延緩我國甜柿產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，無論從科學依據(jù)還是產(chǎn)業(yè)需求看，Akagi等提出的品種分類新體系不僅易被研究者也易被生產(chǎn)者所接受。

圖1 基于自然脫澀與否及其遺傳特點的柿品種分類新體系[4,5]

我國是全球柿樹栽培面積最大和年產(chǎn)量最多的國家，但傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)仍以完全澀柿為主[2]，目前正在推廣CO2(真空包裝)和乙醇處理等規(guī)?；摑夹g。但人工脫澀花費人力、物力和財力，脫澀不完全的柿果不僅商品性降低，而且有誘發(fā)胃柿石(persimmon bezoars)的風險。因此，在進一步研究脫澀技術的同時，加快非完全甜柿深加工技術的研發(fā)和推廣力度，以期提升產(chǎn)業(yè)綜合效益。以鮮食為目的的柿生產(chǎn)，將逐步轉向以甜柿為主，并以具自主知識產(chǎn)權的品種為主。

1.2 廣親和砧木篩選和繁殖將是柿產(chǎn)業(yè)重點關注的問題

日本是世界上甜柿發(fā)展最早和遺傳改良成就最大的國家[2]。目前世界范圍內的甜柿主栽品種均源自日本，但日本甜柿的土壤適應性較差，尤其是部分優(yōu)質品種，如富有、太秋等，與我國傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)習慣采用的砧木君遷子(D.lotusL.；2n=2x=30)嫁接親和性較差，尤其是日益嚴重的后期不親和現(xiàn)象，已經(jīng)成為柿產(chǎn)業(yè)面臨的新問題。因此選育具自主知識產(chǎn)權的且與君遷子嫁接親和的中國甜柿新品種是我國柿產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的希望所在。華中農業(yè)大學利用相對獨立起源的中、日兩國原產(chǎn)甜柿種質互為親本，將傳統(tǒng)雜交與現(xiàn)代生物技術和分子標記輔助選擇等技術環(huán)節(jié)有機整合，建立起甜柿高效遺傳改良體系。該體系在擴大雜種優(yōu)勢和縮短育種周期的同時，可早期淘汰7/8非目標單株(圖2)。該技術體系的進一步優(yōu)化和應用，將在培育具自主知識產(chǎn)權的中國甜柿新品種中發(fā)揮重要作用[5]。

圖2 中國甜柿高效遺傳改良體系[5]

我國在20世紀20 年代就已引進富有等日本甜柿品種，但由于缺乏適宜砧木而未形成產(chǎn)業(yè)[6]。日本是目前世界上甜柿品種及其配套砧木選育最成功的國家，其砧木除君遷子外，主要是用山柿(放任或人工栽培種質)作共砧，因此嫁接親和性問題不突出。我國柿產(chǎn)區(qū)的土壤條件普遍不及日本，因此通過砧木引進難以解決目前面臨的砧穗親和性問題。近年來，華中農業(yè)大學利用大別山區(qū)分布的小果甜柿作砧木，與富有系品種如早秋、新秋和太秋等嫁接，迄今尚未發(fā)現(xiàn)其與君遷子嫁接時常見的早期或后期不親和現(xiàn)象[7]。西北農林科技大學收集不同類型君遷子單株，并對其與富有的嫁接親和性進行研究，已篩選出具廣親和特性的砧木類型如君遷子824和848等[8]。中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所曾從浙江柿(D.glaucifoliaMet.)和野柿(D.kakiThunb.var.silvestrisMak.)中篩選出部分親和砧木[9]。此外，國家林草局泡桐研究開發(fā)中心和山東省農業(yè)科學院果樹研究所也選育出新的砧木類型。

值得注意的是，砧木篩選除砧穗嫁接親和外，還須具有易繁殖、高產(chǎn)、優(yōu)質和土壤適應性強等特點。為維持其農藝性狀，可選用根蘗或萌蘗嫩枝扦插，或通過離體快繁等繁殖方式。我國南北方氣候和土壤等條件差異極大，難以通過采用一種或少數(shù)幾種砧木解決所有產(chǎn)區(qū)所有生產(chǎn)問題。但各地分布的地方品種及其近緣種較多，通過實地調查、親緣關系預測和高接試驗等途徑有可能篩選出更多的候選砧木類型。此外，柿的嫁接體中存在明顯的砧穗嫁接“選擇性不親和”現(xiàn)象[7]。如君遷子基砧嫁接富有系品種時，存在明顯的砧穗嫁接不親和或后期不親和現(xiàn)象；同時，不同君遷子單株與富有的嫁接親和性差異明顯(圖3)。但這種“選擇性嫁接不親和”現(xiàn)象的機理不清楚，需要進一步深入研究。

圖3 不同砧穗組合愈傷組織靠接35天后的生長及接口組織狀態(tài)[7]

1.3 柿單寧功能擴展和多元化產(chǎn)品開發(fā)將進一步提升產(chǎn)業(yè)綜合效益

柿果除鮮食外，還可加工成柿餅、柿脯、柿糕、柿片、柿醋、柿酒、柿凍等；柿葉也可制成保健茶；柿蒂、柿霜、柿皮等均可入藥[1-3]。但上述領域均未超出食品和營養(yǎng)范疇。已有研究表明，柿單寧是一種來源豐富、結構復雜、分子量較大的縮合單寧，由黃烷- 3-醇單體通過C-C鍵連接的多聚縮合物。其富含鄰位酚羥基，易與金屬離子結合而發(fā)生絡合、氧化還原等反應，是一種良好的生物吸附材料[10]。最近，以柿單寧為原料的金屬吸附劑、消臭劑、洗滌用品及各種化妝品陸續(xù)問世，將柿單寧的應用領域擴展到生物材料、綠色化學及精細化工等許多新的領域[2]。

華中農業(yè)大學以生理落果、病蟲果、落葉、修剪殘余枝條，以及柿餅加工后殘留的柿皮等果園廢棄物為原料，研發(fā)出以柿單寧為主要成分的環(huán)境友好型金屬吸附劑，可高效回收電子垃圾、工業(yè)或生活污水中的重金屬[10]。該類技術有望提升產(chǎn)業(yè)綜合效益和改變柿餅獨大的局面(圖4)。2020年9月15日，日本奈良醫(yī)科大學的學者發(fā)現(xiàn)，柿單寧可與新冠肺炎病毒的表面蛋白結合并使其失去傳播能力，因而具有開發(fā)抗病毒藥物的應用潛力。

圖4 以柿單寧為主要原料的納米磁性金屬吸附劑的制備[10]

2 柿的生物學特點與產(chǎn)業(yè)技術創(chuàng)新

2.1 生理落果特點及無損生理落果控制

柿生理落果明顯，嚴重時甚至影響產(chǎn)量和效益。因此，生產(chǎn)上通常采用環(huán)切和葉面噴布營養(yǎng)元素或生長調節(jié)劑等被動措施，效果不穩(wěn)定且時有負作用。如何采用針對性更強的主動控制途徑是值得探討的問題。

柿萌芽晚落葉較早，與其他果樹相比，其貯藏營養(yǎng)水平相對偏低。而且，其花芽分化在萼片原基形成后隨即停滯，次年萌芽后的花芽繼續(xù)分化、開花和坐果，以及營養(yǎng)生長等均依靠前年積蓄的貯藏營養(yǎng)[11]。因此，貯藏營養(yǎng)不足使花芽分化質量下降應該是生理落果的主要原因。在采果前(中晚熟品種)、后(早熟品種)施用“還陽肥”(開源)，以及冬季修剪時選留和培養(yǎng)健壯結果母枝(節(jié)流)可能是控制生理落果的有效措施。華中農業(yè)大學試驗示范結果顯示，通過上述兩種措施，多數(shù)品種生理落果可控；針對部分生理落果嚴重的品種，除上述措施之外，如果在盛花前10天疏蕾(大果1結果枝1蕾)則效果更佳。

2.2 萼片的生物學功能與果實管理

與一般果實坐果后萼片脫落，或萼片雖宿存但一般保持原大小不變的特點不同，柿果實萼片不僅不脫落，而且隨果實增大而增大。因此，萼片在柿果發(fā)育中可能具有特殊作用，但其原因并不清楚。日本學者中村三夫就此問題進行過系統(tǒng)研究，明確氣孔著生部位是萼片而非果實，萼片不僅是果實蒸騰、光合和呼吸作用的主要器官，也是合成植物激素的生理活躍部位[12]。因此，萼片與坐果，果實發(fā)育、成熟和衰老均密切相關。選留萼片大的果實，以及保護萼片是果實管理的重要內容。

2.3 果實呼吸類型與采收時期和采后處理

采后果實的呼吸類型一般分為“呼吸躍變型”和“非呼吸躍變型”兩種。蘋果、梨等屬于前者，柑桔、葡萄等屬于后者。而柿果呼吸類型居于二者之間，屬于“末期上升型”，且初熟期果實對乙烯的敏感度較強[13]，因此柿果是不宜早采的果實。早采的柿果不僅果實小(采前1個月果實質量增量約20%)，果面外觀和內在品質降低，而且貨架期明顯縮短。所以，柿果的采后生物學特點與技術值得進一步深入探討。

2.4 適應性強和深根性特點是制定建園和田間管理技術的依據(jù)

柿樹適應性強，分布廣泛，但多在房前屋后和田邊地頭零星種植。規(guī)?；唐飞a(chǎn)以后，出現(xiàn)了兩種比較“片面”的觀點。一種認為柿樹可粗放栽培，不需要特別管理就可生長和結果，導致其高產(chǎn)優(yōu)勢無法發(fā)揮且初結果期延遲；另一種是大量采用“高精尖”技術而不考慮其適應性較強和深根性的生物學特點，導致田間管理技術難度和生產(chǎn)成本增加。

華中農業(yè)大學提出“以冬季管理為中心、以提高土壤有機質含量為重點”的田間管理模式和以“地鉆分層輔助穴施冬肥”為中心的冬季柿園管理技術[14]。該技術體系集成“抽槽改土+起壟定植”、“寬行密株+樹盤覆蓋+行間生草”、“Y形整形+簡化修剪”、“地鉆輔助分層穴施冬肥”(果園生鮮廢棄物粉碎后直接還田)、無損生理落果控制，果實留樹保脆等環(huán)節(jié)，省工約50%、省肥約40%。在湖北建始和廣西恭城的試驗示范結果表明，該技術通過時間差(根系休眠期)和空間差(穴深50cm)，可將未腐熟的果園廢棄物(修剪后的枝條、落葉和雜草等)粉碎后直接還田(置于底層)，并配合施用有機肥(餅肥等，置于中層)和速效氮肥(置于上層，調節(jié)碳氮比)，施肥量占全年80%左右(圖5)。此外，在采果前后施用一次“還陽肥”(禮肥)，即可滿足樹體生長發(fā)育和產(chǎn)量品質的基本要求。這種局部施肥方式(成年樹每樹4穴，深度50cm、直徑30cm)不僅節(jié)約肥料和勞力，且可抑制根系上浮，顯著提升樹體生理狀態(tài)的穩(wěn)定性和對非生物逆境的抵抗能力。

圖5 地鉆輔助分層穴施冬肥示意圖

3 結語

本文認為產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢和生物學特點是制定柿產(chǎn)業(yè)技術的重要依據(jù)。從果實商品特征看，可在樹上自然脫澀的甜柿無疑是產(chǎn)業(yè)發(fā)展和遺傳改良的主要方向，而傳統(tǒng)的非完全甜柿則通過規(guī)模化脫澀和加工技術的進步而進一步提升經(jīng)濟效益。選用嫁接親和，環(huán)境適應性強且易繁殖的砧木也是目前柿產(chǎn)業(yè)重點關注的問題。選育與君遷子嫁接親和的具自主知識產(chǎn)權的中國甜柿新品種將是未來我國柿產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保障。柿學前輩張明德[11]曾列舉柿的九大特性，并認為科學高效的產(chǎn)業(yè)技術源自對生物學特性的準確把握。作者在此基礎上進一步拓展，根據(jù)其深根性及廣適應性的特點，提出有針對性的建園技術，以及根據(jù)其貯藏營養(yǎng)、萼片功能和果實呼吸特點，提出相應的產(chǎn)業(yè)技術方案，可供業(yè)內人士參考。但任何技術措施的制定，除對產(chǎn)業(yè)趨勢和生物學特點的準確把握之外，還需經(jīng)科學試驗核實和產(chǎn)區(qū)規(guī)模化示范的檢驗。尤其是我國柿產(chǎn)區(qū)氣候和土壤條件多樣，品種結構和栽培模式間差異較大，還需要根據(jù)產(chǎn)區(qū)特色和優(yōu)勢制定有針對性的技術方案。