吳星慧,蘇寶玲,齊 麟,王 炎,馬 玥,周 莉

(1.沈陽大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院,沈陽 110044；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110016)

林火是寒溫帶針葉林結(jié)構(gòu)、功能動(dòng)態(tài)的主要驅(qū)動(dòng)因子,直接影響著森林群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局[1]。林火后森林群落構(gòu)建的速度、恢復(fù)的種類是恢復(fù)森林資源、維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要問題[2]?；馃E地中植物種子萌發(fā)和幼苗生長是火后更新最重要的環(huán)節(jié)。種子萌發(fā)和幼苗定植是植物生命周期的開始,也是森林群落構(gòu)建的基礎(chǔ)[3]?；鸷蟪跗谟酌鐢?shù)量、物種組成以及生長情況將對火后森林演替進(jìn)程產(chǎn)生重要的影響[4]。因此,火后初期幼苗特征對于評價(jià)林火干擾的生態(tài)學(xué)效果,精確地預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)未來的動(dòng)態(tài)具有重要意義。

林火的發(fā)生導(dǎo)致了大量的未完全燃燒的植物殘?bào)w-生物炭輸入到土壤中[5],對土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)造成顯著的影響[6]。研究表明,生物炭輸入到土壤中,不僅可以顯著提高酸性土壤pH值[7],增加土壤持水能力[8],提高土壤有效養(yǎng)分元素含量,還可以通過改善土壤環(huán)境,改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。一些學(xué)者利用林火產(chǎn)生木炭的浸提液處理植物種子,發(fā)現(xiàn)生物炭對種子出苗率的影響因生物炭的種類,形成的時(shí)間以及所作用的物種不同而存在巨大差異[9]。另有一些研究指出,某些類型的生物炭可以維持較高的土壤生物多樣性和地上生產(chǎn)力,這可能與生物炭與離子飽和狀態(tài)、交換潛力、表面吸附有機(jī)化合物的能力有關(guān)。然而,目前對于生物炭對土壤和植物的影響多集中于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[10],所選用的生物炭多為工業(yè)化生產(chǎn)[11],對于林火產(chǎn)生的炭化植物殘?bào)w對森林土壤-植物反饋系統(tǒng)的潛在影響及作用機(jī)制尚不清楚。

大興安嶺位于我國東北的最北端,是我國唯一的寒溫帶區(qū)域。大興安嶺是我國林火頻繁發(fā)生區(qū)。由于林火的頻繁發(fā)生,在大興安嶺中段,生物炭在土壤中的比例高達(dá)30%。林火驅(qū)動(dòng)了大興安嶺的森林群落演替,中、重度火干擾后,興安落葉松林群落演替趨勢為:恢復(fù)早期階段,喬木層的闊葉樹種所占比例較大,隨恢復(fù)時(shí)間增加,針葉樹占總重要值比例逐漸加大；最后,興安落葉松林在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位[12]。白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)具有很強(qiáng)的火后恢復(fù)能力[13],其種子小而輕,隨風(fēng)可快速侵入火燒跡地開始萌發(fā)和定植,是火后更新的先鋒物種。白樺與生物炭接觸較早,受到的影響可能也較大,因此,本文試圖通過控制實(shí)驗(yàn)研究不同類型和含量的生物炭對其種子萌發(fā)和幼苗生長的影響以及相關(guān)機(jī)理,以期為揭示大興安嶺火燒跡地森林天然更新機(jī)制,制定科學(xué)合理的林火管理和森林經(jīng)營措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本實(shí)驗(yàn)所用的白樺種子、作為種子出苗、幼苗生長基質(zhì)的土壤以及用于制備生物炭的植物材料均來自于大興安嶺地區(qū)呼中自然保護(hù)區(qū)2010年火燒跡地及周邊地區(qū)。該區(qū)域火前植被類型為興安落葉松林。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1) 生物炭制備?？紤]到材料采集區(qū)火前植被為興安落葉松林,興安落葉松在群落中占絕對優(yōu)勢,生物量占總生物量85%以上,林下為灌木和厚度為40～50cm的苔蘚層。選取落葉松干、落葉松針葉以及苔蘚作為植被生物的原材料,經(jīng)預(yù)實(shí)驗(yàn)分析,發(fā)現(xiàn)在600℃下產(chǎn)生的生物炭與自然燃燒的形成的炭化植物殘?bào)w含碳率相近。因此,本研究將所選取的材料用鋁箔完全包住放入鐵盒內(nèi),然后放入馬弗爐內(nèi)在600℃貧氧條件下炭化3 h。炭化后的植物殘?bào)w經(jīng)粉碎,過2mm篩后儲存?zhèn)溆?。種子催芽:首先將采集到的白樺種子經(jīng)水篩得到飽滿的種子；再經(jīng)過水篩的種子浸入濃度為0.4%的高錳酸鉀溶液中消毒2h后用清水沖洗干凈消毒后的種子進(jìn)行沙藏1個(gè)月；1個(gè)月后取出種子,將種子浸入25℃水中放入恒溫箱3d,每天換水；3d后將種子取出,晾到未完全干透的狀態(tài),進(jìn)行播種。在本實(shí)驗(yàn)中,因培養(yǎng)基質(zhì)為火燒跡地土壤和生物炭,播種后無法觀察到種子萌發(fā)初期胚根和胚芽生長的狀態(tài),故將子葉完全展開視為種子萌發(fā)和存活的標(biāo)準(zhǔn)。

2) 生物炭添加盆栽控制實(shí)驗(yàn)。每個(gè)花盆中盛放火燒跡地土壤150g(烘干重)生物炭添加類型處理4個(gè),分別為不添加、落葉松干炭、落葉松葉炭、苔蘚炭。每種生物炭添加處理3個(gè)添加水平,分別為:1g(6.67 g/kg)，2g(13.33 g/kg)，4g(26.66 g/kg)。每盆播種白樺種子0.5g(約200粒)并在播種盆旁設(shè)置1盆不播種用于土壤含水量和pH值監(jiān)測。每個(gè)處理、每個(gè)水平設(shè)置3個(gè)重復(fù),共設(shè)置盆栽60盆(圖1)。最后將試驗(yàn)盆栽放入25℃溫度下,每天光照16h環(huán)境下進(jìn)行。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

1.3 數(shù)據(jù)獲取

主要選取的測試指標(biāo)包括種子出苗率,土壤pH、土壤最大持水量、含水量日變化、幼苗高度、幼苗葉片數(shù)。種子出苗率計(jì)算公式為:

出苗率=成活的數(shù)量/總數(shù)量×100%。

土壤pH值由pH計(jì)測量,取5次重復(fù)平均值表示。土壤持水率、含水量日變化用烘干稱重法測量,先將實(shí)驗(yàn)盆栽里的土放入烘干箱內(nèi)80℃條件下烘干至恒重,取出測量每盆重量記為干重,然后放入與盆高度一致的水中吸水至飽和,計(jì)算每盆吸水量。

土壤持水率=土壤吸水重量/土壤干重。

連續(xù)每天對土壤重量進(jìn)行監(jiān)測,得到土壤含水量日變化。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

對于不同類型、不同添加量生物炭處理中土壤最大持水量、土壤日變化速率pH值、白樺種子出苗率、幼苗高度均采用SPSS進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理的差異。通過線性回歸分析不同生物炭添加水平對上述指標(biāo)的作用大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對白樺種子出苗率和幼苗生長的影響

2.1.1出苗率

不同類型的生物炭對白樺種子出苗率均有顯著的抑制作用,對照組出苗率顯著高于各生物炭處理組(對照組,(3.00±1.32)棵/盆；生物炭處理組,(0.89±0.51)棵/盆,P<0.01)。在添加量分別為1,2,4g 時(shí),種子出苗率均為苔蘚炭>落葉松干炭>落葉松葉炭(圖2)。

圖2 生物炭對白樺種子出苗率的影響

落葉松葉炭對種子出苗的抑制作用最大,最大時(shí)為添加2g和4g時(shí),出苗率為0.5%。苔蘚炭對種子出苗的抑制作用最小,最小時(shí)為添加2g時(shí),出苗率為1.17%。 相同生物炭類型的不同添加水平處理,添加量不同時(shí),對種子成活的抑制程度并沒有顯著差異(P>0.05)。

2.1.2幼苗生長

生物炭對幼苗高度具有顯著影響。且添加類型不同,對幼苗高度的影響也有不同。添加炭后的幼苗高度普遍高于沒添加炭的幼苗高度。其中添加1 g苔蘚炭、2g苔蘚炭和4g落葉松干炭對幼苗高度的影響與對照組具有顯著差異。幼苗高度和苔蘚炭、落葉松干炭添加量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(苔蘚炭:y=0.99x+ 2.86,R2=0.32,P<0.01；落葉葉炭:y=0.52x+ 2.91,R2=0.16,P<0.05；落葉干炭:y=0.97x+ 2.85,R2=0.40,P<0.01；圖3),幼苗高度隨炭添加量的增加而增加,苔蘚炭比落葉松干炭對幼苗高度的作用更大。落葉松葉炭對幼苗高度的作用大小、顯著性與相關(guān)性均低于落葉松干炭和苔蘚炭。

圖3 生物炭對白樺幼苗高度的影響

結(jié)果表明,生物炭對幼苗的葉片數(shù)量有顯著影響。添加炭的幼苗葉數(shù)>不添加炭的幼苗葉數(shù)。其中添加2g苔蘚炭、4g樹葉炭、樹干炭、苔蘚炭的葉片數(shù)與對照組具有顯著差異。幼苗葉片數(shù)和苔蘚炭、落葉松干炭添加量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(苔蘚炭:y=0.41x+ 3.11,R2=0.20,P<0.01；落葉葉炭:y=0.40x+ 3.18,R2=0.14,P<0.05；落葉干炭:y=0.55x+ 3.06,R2=0.27,P<0.01；圖4),幼苗葉片數(shù)隨炭添加量的增加而增加,落葉松干炭比苔蘚炭和落葉松葉炭對幼苗葉片數(shù)的促進(jìn)作用更大。苔蘚炭對幼苗葉數(shù)的作用大小、顯著性與相關(guān)性均低于落葉松干炭和落葉松葉炭。

圖4 生物炭對白樺幼苗葉片數(shù)量的影響

2.2 生物炭對土壤水分和pH值的影響

2.2.1土壤最大持水量和水分散失

生物炭添加降低了土壤水分散失速度。3種添加生物炭土壤的水分散失速度(水分散失曲線的斜率a)均顯著低于對照組(表1)。不同類型生物炭添加對水分散失速率的作用大小存在差異,其中落葉松葉炭對土壤水分散失速率的減緩作用最大,顯著高于落葉松干炭和苔蘚炭(表1)。相同生物炭類型的不同添加量對土壤水分散失速度的影響沒有顯著差異。

表1 不同類型及添加量生物炭與土壤含水量變化的關(guān)系

2.2.2土壤pH

添加生物炭會使土壤的pH變高(圖5)。在相同的添加量下,添加苔蘚炭對土壤pH的影響最大,其次是落葉松葉炭,落葉松干炭對pH的影響最小。炭類型相同時(shí),隨著添加量的增加,土壤pH上升幅度及逐漸加大。

圖5 生物炭對土壤pH值的影響

2.3 土壤水分和白樺種子出苗 幼苗生長的關(guān)系

2.3.1種子出苗率

土壤水分散失速率對出苗率存在正面影響。種子出苗率隨著土壤水分散失的上升而升高(圖6)。說明添加生物炭后,水分散失減少,過高的含水量降低了出苗率。

圖6 土壤水分散失速率與出苗率的關(guān)系

2.3.2幼苗生長

土壤最大持水率對幼苗高度存在正面影響。幼苗高度隨土壤最大持水量的增加而增加(圖7),呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(y=0.97x-42.23,R2=0.47,P<0.05)。

圖7 土壤最大持水率與幼苗高度的關(guān)系

3 討論

本文研究表明,不同生物炭類型及添加量對白樺出苗和生長的作用存在顯著差異,且生物炭在白樺出苗和生長階段的作用方向不同。生物炭在白樺種子出苗時(shí)期主要表現(xiàn)為抑制作用,在幼苗生長時(shí)期表現(xiàn)為促進(jìn)作用。造成作用不同的主要原因?yàn)樯锾刻砑雍髮ν寥浪?、養(yǎng)分的影響以及白樺在不同時(shí)期對土壤水分、養(yǎng)分的需求不同。

3.1 不同生物炭類型及添加量對白樺種子出苗及生長的影響

不同類型生物炭(包括來源和成炭溫度)因其理化性質(zhì)差異而對植物種子出苗的作用不同。譚詠森[14]發(fā)現(xiàn)相同的木炭浸提液對不同的種子萌發(fā)率影響不同,有的促進(jìn),有的抑制,且隨添加量的增加而作用程度增加。曹鳳艷等[15]發(fā)現(xiàn)了灌木木炭和草本炭的浸提液都對興安落葉松的種子萌發(fā)都有抑制作用,且木炭來源對種子的萌發(fā)影響亦具有顯著性的差異。這些研究表明生物炭對種子的抑制作用會隨生物炭產(chǎn)生時(shí)間的增加而降低。盡管本研究中與上述研究不同的是選取的材料為黑炭而并不是木炭的浸提液,但是研究結(jié)論與之相似。陳平[16]研究顯示,在生物炭形成過程中,由于不完全燃燒和熱解,會產(chǎn)生多種多環(huán)芳烴化合物。多環(huán)芳烴化合物是重要的環(huán)境污染物,抑制土壤微生物的活性和種子萌發(fā),對土壤生物區(qū)系組成、根系養(yǎng)分可利用性和作物生長產(chǎn)生不利影響。不同的炭化溫度、材料來源以及添加量都會造成種子萌發(fā)環(huán)境中多環(huán)芳香烴含量的差異。由于多環(huán)芳香烴可溶于水,會隨著生物炭添加時(shí)間而減少。這可能是不同類型生物炭對種子萌發(fā)抑制作用差異以及隨時(shí)間變化的主要來源之一。

本研究表明,生物炭添加促進(jìn)了白樺幼苗的生長。宋婷婷等[17]研究發(fā)現(xiàn),生物炭添加量顯著影響黃瓜以及小麥的根、莖生長,這與本研究結(jié)果較為一致。有關(guān)研究表明,向土壤中施用生物炭不僅可以提高土壤碳氮含量,還可以提高土壤持水力[18],增加土壤養(yǎng)分固持[19],因此添加生物炭在一定程度上有利于改善土壤理化性質(zhì),提高土壤生物活性[20],進(jìn)而促進(jìn)植物生長。生物炭的C,H,O,N,P等元素含量與原料中元素含量呈正相關(guān)關(guān)系,其物理結(jié)構(gòu)也與原料的種類和炭化的溫度密切相關(guān)[21-23]。因此,不同來源的生物炭對植物生長的促進(jìn)作用也不盡相同。

3.2 生物炭在白樺不同生長時(shí)期的作用

1) 植物在種子萌發(fā)階段和幼苗生長階段對環(huán)境和土壤養(yǎng)分的需求不同[24]。植物種子萌發(fā)期與幼苗期個(gè)體呼吸速率、個(gè)體含水率等存在顯著差異[25-26]。種子萌發(fā)期的呼吸作用相對較強(qiáng),需要的氧氣相對較多,較高的含水量往往會抑制種子萌發(fā)。由于真葉長出后,幼苗的光合作用以及蒸騰作用的逐漸增強(qiáng),所需的水分要多于種子萌發(fā)階段[27]。本研究發(fā)現(xiàn),生物炭添加會顯著地增加土壤持水力,降低水分散失速度,使土壤含水量維持在較高水平,而較高水平的土壤含水量對白樺種子萌也發(fā)起到了一定的抑制作用。

2) 植物種子萌發(fā)期對土壤養(yǎng)分的要求較低,隨著真葉長出,植株對養(yǎng)分元素需求大幅增加。生物炭添加可以減少養(yǎng)分元素的流失,增加土壤有效元素含量,促進(jìn)植物生長[28-29]。另外,生物炭還可以增加土壤孔隙,進(jìn)一步促進(jìn)植物根系以及莖、葉的生長[30]。

3) 林火產(chǎn)生的生物炭對白樺種子出苗存在抑制作用,對白樺幼苗生長存在促進(jìn)作用,隨著添加量的增加,作用逐漸增強(qiáng)。不同來源的生物炭對白樺種子出苗和幼苗生長的作用存在差異。生物炭對白樺種子出苗和幼苗生長的作用與其對土壤含水量的作用密切相關(guān)。