張 義 劉云利 劉子森 韓 帆 嚴(yán) 攀 賀 鋒 吳振斌

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)和生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3. 武漢理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 武漢 430070)

植物激素亦稱為植物天然激素或植物內(nèi)源激素, 是由植物自身產(chǎn)生并直接或間接作用于靶器官或靶組織以調(diào)控植物生長的一類有機物質(zhì), 植物激素的生理作用非常復(fù)雜, 可以影響植物根系的分裂、生長和分化、植物發(fā)芽、開花、結(jié)果和性別分化等[1]。這種自然合成的植物激素含量甚微, 因而, 要大量提取植物激素來提升作物產(chǎn)量成本較高,于是科學(xué)家們通過大量研究, 最終發(fā)現(xiàn)采取化學(xué)合成法可以合成與天然植物激素擁有類似結(jié)構(gòu)和作用功效的有機化合物, 即植物生長調(diào)節(jié)劑。植物生長調(diào)節(jié)劑被吸收后可促使植物體內(nèi)的各類活性酶類物質(zhì)聯(lián)合作用, 從而影響植物的理化進程[2]。

從20世紀(jì)30年代對生長素的研究開始, 植物生長調(diào)節(jié)劑便得到了快速的發(fā)展, 隨后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、細胞分裂素(CTK)和乙烯等植物生長調(diào)節(jié)劑[3]。如今植物生長調(diào)節(jié)劑已在經(jīng)濟作物、園林景觀和藥用植物等各個領(lǐng)域得以應(yīng)用。據(jù)2015年統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示, 在過去的10年間,國際上植物生長調(diào)節(jié)劑的市場貿(mào)易額的平均增長率已超過14%, 達到15.36億美元。從2010—2016年, 中國植物生長調(diào)節(jié)劑的市場需求逐年增加, 年均使用量為3.65×107kg。截至2017年12月31日, 共登記了36519種農(nóng)藥, 其中包括908種植物生長調(diào)節(jié)劑, 占注冊總量的2.5%, 注冊劑型多種多樣, 主要包括290種水劑、164種原藥、93種可濕性粉劑、74種懸浮劑、可溶性粉劑及乳油等其他劑型287種[4]。雖然中國的植物生長調(diào)節(jié)劑正在快速增長, 但與國際市場上的植物生長調(diào)節(jié)劑的品種和銷售量相比,我國還存在很大的上升空間。

1 植物生長調(diào)節(jié)劑的種類及其作用功效

植物生長調(diào)節(jié)劑是一個泛稱, 根據(jù)對植物生長的影響不同通常又可分為三大類, 即包括有生長素、細胞分裂素、赤霉素和油菜素甾醇的植物生長促進劑, 以肉桂酸、香豆素、脫落酸和水楊酸等為代表的植物生長抑制劑, 含矮壯素、多效唑(PP333)和烯效唑在內(nèi)的植物生長延緩劑[5]。

1.1 植物生長促進劑

植物生長促進劑具有促進機體細胞分裂和新生器官分化等作用, 且其作用效應(yīng)在一定程度上可被植物生長抑制劑所逆轉(zhuǎn)。

生長素可以加快細胞分裂和生長, 引誘細胞分化, 改變植物的花期與坐果等, 其中萘乙酸(NAA)是最常用的生長素, 可誘導(dǎo)芽的伸長和生根[6]。赤霉素則擁有打破植物體或種子的休眠, 加快細胞的伸長生長, 增進長日照植物在短日條件下開花, 避免器官脫落的效應(yīng)。細胞分裂素促進細胞分裂并減緩植物衰老, 提升坐果率, 同時也可通過提升側(cè)芽的長勢消除頂端優(yōu)勢。與其他植物激素相比, 油菜素類固醇具有獨特的作用機制, 廣泛的生理作用和高生理活性, 并且在植物對抗外部脅迫中起重要作用, 它能夠調(diào)動植物的抗逆性和多種內(nèi)源激素水平含量, 改變組織細胞化學(xué)成分的含量, 誘發(fā)各種酶類的活性等[3]。

1.2 植物生長抑制劑

植物生長抑制劑是植物生長調(diào)節(jié)劑的一種, 可能導(dǎo)致莖伸長, 從而抑制植物的頂端優(yōu)勢, 促進植物側(cè)葉增多。由于這種抑制作用并不是由缺少赤霉素引起, 而是因為這種物質(zhì)阻礙了莖頂端的分生組織細胞的核酸和蛋白的合成, 因此, 外部赤霉素不會逆轉(zhuǎn)這些物質(zhì)的抑制作用, 但外施生長素卻是有效的[7]。

譬如脫落酸這一典型的植物生長抑制劑可以在植物的脅迫耐受性中起重要作用, 例如它可以誘導(dǎo)植物的抗旱性、抗寒性及抵抗鹽堿性等。常用的人工合成抑制劑主要有三碘苯甲酸、脫落酸和馬來酰肼[8]。

1.3 植物生長延緩劑

植物生長延緩劑可抑制植株節(jié)間伸長, 使得植株變矮, 而又不妨礙植株分節(jié), 頂芽生長, 對植株葉、花和果實的生成沒有影響, 因而植株葉片數(shù)量和整個形態(tài)都可保持不變。生長延緩劑與植物生長抑制劑的區(qū)別在于其效應(yīng)能否被赤霉素所解除,前者的作用效應(yīng)可以被赤霉素解除。

2 植物生長調(diào)節(jié)劑使用效果的影響因素

2.1 藥劑種類

植物生長調(diào)節(jié)劑按照對植物作用效應(yīng)的不同可以分為3大類, 即植物生長促進劑、植物生長延緩劑和植物生長抑制劑。其中植物生長促進劑可促進植物細胞分裂及器官分化; 植物生長延緩劑的作用機理為可抑制植物細胞的分裂, 但卻不妨礙器官分化, 因而這種延緩劑使植物表現(xiàn)矮小, 卻功能齊全; 植物生長抑制劑可影響細胞分化, 植物的頂端優(yōu)勢為最常見的抑制效應(yīng)之一。不同植物生長調(diào)節(jié)劑對植物的調(diào)節(jié)作用不同, 有的表現(xiàn)出促進效應(yīng), 而有的表現(xiàn)抑制或者延緩; 同時不同植物對同一種植物生長調(diào)節(jié)劑的反應(yīng)也可能表現(xiàn)不同。因此, 在操作中, 應(yīng)該根據(jù)實際需求選擇適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑, 否則不但不能達到預(yù)期結(jié)果, 更可能對植株產(chǎn)生傷害, 造成經(jīng)濟損失。李芳芳等[9]研究生長素參與三十烷醇誘導(dǎo)的擬南芥?zhèn)雀l(fā)育時, 用生長素抑制劑三碘苯甲酸及萘基鄰氨甲酰苯甲酸和作用抑制劑來抑制三十烷醇對擬南芥?zhèn)雀恼T導(dǎo), 從而影響擬南芥發(fā)育。外源三十烷醇的施加可以上調(diào)參與生長素合成的關(guān)鍵酶基因表達, 增強側(cè)根生長素相應(yīng)報告基因DR5和IAA2的表達, 從而達到增加側(cè)根密度的目的。而添加生長素運輸抑制劑后, 阻礙了三十烷醇在植物體內(nèi)的運輸, 導(dǎo)致其作用效應(yīng)被降低。不同種類植物生長調(diào)節(jié)劑在植物發(fā)育的各個生理階段表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)效應(yīng)存在差異。劉寒曉等[10]研究不同植物生長促進劑對噴播灌木發(fā)芽及幼苗生長的影響時, 采用赤霉素、萘乙酸及復(fù)硝酚鈉分別對灌木種子進行噴施, 結(jié)果表明植物生長調(diào)節(jié)劑對灌木種子發(fā)芽時間的影響表現(xiàn)為赤霉素不會影響種子發(fā)芽高峰期, 而萘乙酸和復(fù)硝酚鈉則會延緩種子發(fā)芽。段超等[11]比較了維生素B1(VB1)、維生素B2(VB2)、維生素B12(VB12)及三十烷醇對香菇轉(zhuǎn)潮時間的縮減及香菇產(chǎn)量的提高情況, 發(fā)現(xiàn)適宜濃度的4種生長調(diào)節(jié)劑均可在一定程度上增加香菇產(chǎn)量, 但每種藥劑的影響效果又存在一定差異, 其中VB1為最主要的影響因素,三十烷醇次之, VB12和VB2為影響最小的因子?？梢姴煌N類的植物生長調(diào)節(jié)劑對相同作物的作用懸殊。

2.2 藥劑濃度和配比

植物生長調(diào)節(jié)劑具有很強的生物活性, 因此一般植物生長調(diào)節(jié)劑使用量以百分之幾的濃度計算,高濃度的調(diào)節(jié)劑使用可能對植物的作用適得其反[12]。不同水平濃度的調(diào)節(jié)劑也可能對植物產(chǎn)生完全不同的影響。當(dāng)用赤霉素誘導(dǎo)處理沙生茅種子時, 在誘導(dǎo)種子萌發(fā)上產(chǎn)生比用萘乙酸處理時更好的促進效果, 且隨濃度增加促進發(fā)芽的效果逐步增強,最高促進效果的赤霉素濃度為80 mg/L, 其后隨濃度增加降低[13]。李冬杰等[14]在研究茉莉酸甲酯(MJ)對半夏試管塊莖構(gòu)成的影響時, 以野生寬葉半夏的帶芽塊莖為外植體, 將不同濃度的茉莉酸甲酯添加于MS培養(yǎng)基中, 挑選利于試管微型種莖誘導(dǎo)、增殖的培養(yǎng)基。試驗得出培養(yǎng)基中添加不同濃度的MJ均能顯著提高試管塊莖誘導(dǎo)率, 且誘導(dǎo)效應(yīng)隨MJ添加濃度的增加而增強, 最佳濃度為10–5mg/L,影響效應(yīng)最高可達77.5%。李卓勇等[15]采用不同濃度櫻王神州1號植物生長促進劑分別噴施于桂椒7號和桂椒5號上, 觀察分析其對辣椒產(chǎn)量和產(chǎn)值的影響。試驗得出隨著噴施濃度的增加, 產(chǎn)量呈上升趨勢, 櫻王神州1號800倍液＞櫻王神州1號1000倍液＞櫻王神州1號1200倍液＞清水處理。翁小婷等[16]分別用1、10、50、100、500和1000 mg/L 6個濃度的吲哚乙酸處理山蒼子莖段, 得出較低濃度下的吲哚乙酸更利于山蒼子發(fā)芽, 1、10、50 mg/L 處理組中山蒼子發(fā)芽率分別為38.00%、51.33%和48.33%。

研究發(fā)現(xiàn), 植物生長調(diào)節(jié)劑復(fù)配使用比調(diào)節(jié)劑單獨使用的作用效果更好, 植物生長調(diào)節(jié)劑的使用逐漸從單一化轉(zhuǎn)變?yōu)榻j(luò)合化[18]。植物生長調(diào)節(jié)劑復(fù)配使用可起到增效和加合等作用, 同時可減少調(diào)節(jié)劑的使用量, 保護環(huán)境, 擴大應(yīng)用范圍, 克服單一使用的不足。Ye等[17]在研究生長素調(diào)節(jié)蛋白在玉米根系生長和莖腐病抗性平衡中作用時指出IAA和苯并惡嗪酮之間的協(xié)同作用可以及時有效地調(diào)節(jié)生長-防御平衡, 以優(yōu)化植物健康。程晟等[18]等利用乙烯利、多效唑和吲哚乙酸復(fù)配后處理玉米幼苗, 試驗得出復(fù)配型植物生長調(diào)節(jié)劑與單一植物生長調(diào)節(jié)劑相比, 能有效提高玉米功能葉片在衰退期葉綠素的含量, 提高玉米抗倒伏能力, 同時玉米產(chǎn)量更高。Karolina等[19]將BAP和NAA單獨和聯(lián)合培養(yǎng)Daphne mezereumL外植體, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)2種植物生長調(diào)節(jié)劑聯(lián)合處理, 且處理濃度為分別為1和0.1 mol/L時, MS培養(yǎng)基上可產(chǎn)生最高數(shù)量的枝條。

2.3 藥劑作用植物的生理階段

植物的生理過程包括種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長、葉片脫落及休眠, 其中生殖生長又可分為開花和結(jié)實2個階段。植物在不同的生長階段對水、無機鹽及其他微量元素的需求有所不同, 同時植物體自身合成或從外界吸收植物激素的含量及種類也存在差異性。在種子萌發(fā)時, 束縛于機體內(nèi)的激素轉(zhuǎn)變并釋放, 為物質(zhì)運輸提供營養(yǎng)和能量;營養(yǎng)生長階段, 植物體充分利用如IAA、GA和CTK等植物激素, 促進植物生長, 確保各代謝的順利進行; 生殖生長階段, 未成熟的果實能通過乙烯類植物激素促進果實達到可食程度; 植物的葉片脫落和休眠階段均有ABA的合成, 此時植物光合作用降低, 植物葉片脫落, 植物的果實或種子代替植物進入休眠狀態(tài)。

不同的植物物種, 生長階段和器官對同一植物生長調(diào)節(jié)劑敏感性存在差異。植物生長調(diào)節(jié)劑發(fā)揮作用的特定生長階段不同, 只有在該階段使用才能達到理想效果, 過早或過晚使用不但達不到效果,如黃瓜在幼苗1—3片葉期施加乙烯利可誘導(dǎo)雌花形成, 而用藥太遲, 花的雌雄一定, 起不到誘導(dǎo)效果。另外植物生長調(diào)節(jié)劑在不恰當(dāng)?shù)臅r期噴施還可能產(chǎn)生副作用, 甚至造成藥害。席吉龍等[20]通過外源施加ABA探究抗旱小麥品種晉麥47號不同生長階段的抗旱性變化, 結(jié)果表明苗期噴施ABA能提高種子發(fā)芽率, 利于苗齊苗壯, 增強抗旱性, ABA在苗期能增加株高、莖重和根重, 達到降低傷害率的目的, 而在孕穗期噴施ABA, 可提高葉片相對含水率, 葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm值極顯著提高, 產(chǎn)量增加9.26%。薛志偉等[21]使用噸田寶和磷酸二氫鉀噴施冬小麥探究不同噴施時期對冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量影響, 研究結(jié)果表明在噴施時期上, 產(chǎn)量由高到低: 冬季分蘗階段＞灌漿階段＞拔節(jié)階段, 經(jīng)濟系數(shù)從高到低依次為: 冬前分蘗階段＞拔節(jié)階段＞灌漿階段, 即植物生長調(diào)節(jié)劑噴施期選擇冬季前的分蘗期要優(yōu)于小麥生長的晚期。植物在不同生理階段對不同植物生長調(diào)節(jié)劑的敏感程度不同。羅樹凱等[22]研究了5%氨基寡糖素、0.136%赤·吲乙·蕓苔和0.01%蕓苔素內(nèi)酯這3種調(diào)節(jié)劑和免疫誘抗劑對棉花的各生理階段的影響, 結(jié)果顯示在棉花出苗率、莖葉鮮物質(zhì)質(zhì)量、側(cè)根條數(shù)及主根長度上, 0.136%赤·吲乙·蕓苔較其他2種藥劑促進作用更加明顯; 而在棉花生長期上, 5%氨基寡糖素則更能促進棉花株高、莖粗和真葉數(shù)等生長量的增加, 棉花產(chǎn)量的增幅也最高。因此, 在使用藥劑對植株進行處理時,結(jié)合實際操作情況及各類植物對該植物生長調(diào)節(jié)劑的敏感情況選擇合適的藥物種類、噴施時期及噴施部位才能達到事半功倍的效果。

2.4 藥劑劑型

植物生長調(diào)節(jié)劑的劑型是指在原藥的基礎(chǔ)上添加一些助劑, 使形成物理性質(zhì)及原藥濃度不同的分散體形式。按劑型差異可分為原藥、水劑、可濕性粉劑、懸浮劑、可溶性粉劑和乳油等。水劑是將原藥直接溶于水制得, 而對于難溶或微溶的原藥需加工成易溶于水的鹽類。粉劑是果樹扦插時常用的類型。油劑是將植物生長調(diào)劑原藥溶解在羊毛脂中, 其具有黏附力強, 不易流失等特點, 但同時也存在易燃和環(huán)境污染等問題。而植物生長調(diào)節(jié)劑的劑型往往會影響到植物對藥劑的吸收效率,因此藥劑的劑型也是影響植物生長調(diào)節(jié)劑作用效果的重要因素。張彥波等[23]用GGR新型植物生長調(diào)節(jié)劑的2種不同劑型產(chǎn)品(GCR6和GCR8)對冬小麥種子進行浸種處理, 研究不同劑型對冬小麥生長發(fā)育的影響。結(jié)果顯示, 2種劑型的GGR調(diào)節(jié)劑均可促進冬小麥生長, 其中GGR8號整體效果好于GGR6號。曾冬梅[24]將三十烷醇混合成4種劑型: 微乳液、乳油、乳粉和懸浮液, 通過觀察黃瓜葉子生根的情況, 以確定三十烷醇施藥的最佳劑型。試驗結(jié)果顯示不同劑型三十烷醇在促進黃瓜子葉生根作用上具有差異, 其中三十烷醇微乳劑和乳油的促進效果最佳, 而乳粉和懸浮劑的效果稍差。分析原因可能為植物對不同劑型生長調(diào)節(jié)劑的吸收存在差異, 微乳液具有良好的水分散性, 并且具有很強的滲透性和對目標(biāo)的良好黏附性。乳油中原藥易分散, 溶劑含量高, 對黃瓜子葉濕潤性好。相比較而言, 乳粉和懸浮劑的分散性差, 分散不均勻。因此, 在劑型的選擇上, 除了關(guān)注藥劑的本身效果之外, 還要考慮到植物對藥劑的吸收情況, 藥劑的加工成本及對環(huán)境的友好程度等等。同時也有一些產(chǎn)品加入助劑后可以增強施藥對象對產(chǎn)品的吸收能力, 所以, 在實際條件允許的情況下, 加入合適的助劑也是不錯的選擇。

3 植物生長調(diào)節(jié)劑的研究及應(yīng)用

植物生長調(diào)節(jié)劑的功能主要包括調(diào)節(jié)植物內(nèi)的化學(xué)組成、啟動或終止種子休眠、促進植物生根和剝離果實等。正因如此, 植物生長調(diào)節(jié)劑被廣泛應(yīng)用于作物的生長和發(fā)育, 并取得了一些進展。

3.1 在農(nóng)作物上的應(yīng)用

植物生長調(diào)節(jié)劑可以使農(nóng)作物具有更好的長勢, 增加作物的抗逆性, 增加作物產(chǎn)量。王力明等[25]用不同生長調(diào)節(jié)劑組合處理萵苣, 并篩選出噴施組合為促長劑-矮壯素-促長劑-矮壯素最利于萵苣高效生產(chǎn)。王娜等[26]探究植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆生長發(fā)育和調(diào)控的作用, 試驗結(jié)果得出在始花期葉面噴施烯效唑和胺鮮酯均可顯著增加綠豆植株干物質(zhì)積累量, 其中烯效唑和胺鮮酯處理綠豆產(chǎn)量較對照組分別增加16.11%和8.30%。由于各種類型的植物生長調(diào)節(jié)劑的化學(xué)分子結(jié)構(gòu)和作用機理非常不同, 它們對植物的影響也大不相同。薛志偉等[21]發(fā)現(xiàn)噴施噸田寶或磷酸二氫鉀兩種植物生長調(diào)節(jié)劑相較對照組均可促進冬小麥的生長發(fā)育, 明顯提高小麥產(chǎn)量。在高溫條件下, 棉花的生長、生理及皮棉質(zhì)量均會受到影響, 而一些植物生長調(diào)節(jié)劑如H2O2可通過增加棉花活性氧物質(zhì)和調(diào)節(jié)抗氧化酶來保護棉花免受熱誘導(dǎo)損傷,使棉花在高溫狀態(tài)下同樣擁有高品質(zhì)的纖維素含量[27]。殼聚糖作為一種天然植物生長調(diào)節(jié)劑, 用于黃豆芽生產(chǎn)中, 可以顯著提高黃豆芽下胚軸長度和鮮重, 增加豆芽中生物活性產(chǎn)物, 去除黃豆芽中植酸, 提高豆芽質(zhì)量[28]。因此, 將植物生長調(diào)節(jié)劑的研究與我國農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)相結(jié)合對我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重大意義。

3.2 在景觀作物上的應(yīng)用

園林景觀是推動城市化進程的重要產(chǎn)物, 為人們提供了更好, 更舒適的生活環(huán)境, 但另一方面解決好人文、物資和金融在園林景觀維護和管理上的投入問題也是維護良好城市生活環(huán)境和實現(xiàn)園林景觀可持續(xù)發(fā)展的必由之路。隨著園林景觀植物研究的推進, 植物生長調(diào)節(jié)劑在景觀植物上的應(yīng)用優(yōu)勢凸顯, 植物生長調(diào)節(jié)劑的合理使用逐漸成為園林綠化管理的一項新技術(shù)。植物生長調(diào)節(jié)劑可以維護園林植物景觀的時效, 適宜濃度的植物生長延緩劑可延緩植物的生長和發(fā)育的進程, 可減少植物修剪次數(shù), 節(jié)省人力、物力和財力投入[29]。

植物生長調(diào)節(jié)劑用于維護草皮景觀, 植物生長延緩劑可減緩細胞分裂和草皮莖組織的伸長,并且可以在生理上使整個植物矮化, 但又不影響植物的正常發(fā)育進程與生活能力, 還可以延長草坪綠期。如以3000 mg/L濃度的矮壯素48 h浸泡處理中國水仙的種球, 與對照相比, 處理后的植株花葶高度變矮，葉綠素含量升高，葉片顏色變綠,花期延長[30]。

植物生長調(diào)節(jié)劑在花壇與園林景觀的協(xié)調(diào)上發(fā)揮了重要作用, 植物生長調(diào)節(jié)劑可以推遲和延長花期。郭榮等[31]以實生苗造林的十年生敦煌李光杏為試材研究植物生長調(diào)節(jié)劑對植物花期的影響,得出結(jié)論為乙烯利、萘乙酸、赤霉素及S-抗誘素均能在不同程度上延遲李光杏花期。植物生長調(diào)節(jié)劑可以減少惡劣天氣對屋頂植物產(chǎn)生的傷害, 改善和加強植物的抗逆性、株型、根系深淺等特征。同時, 植物生長調(diào)節(jié)劑運用于園林水景時, 可以促進植物根部的生長, 加強水生植物在園林水景生態(tài)維護上的重要作用。Hang等[32]發(fā)現(xiàn)烯效唑可導(dǎo)致浮萍生物量和淀粉積累量的增加, 其作用機理為該調(diào)節(jié)劑可改變浮萍的內(nèi)源激素水平并調(diào)節(jié)葉綠素含量, 從而加強光合作用。浮萍的繁殖與合理利用可進一步達到環(huán)境治理和生物質(zhì)生產(chǎn)的作用。

3.3 在藥用植物上的應(yīng)用

目前, 關(guān)于生長調(diào)節(jié)劑在藥用植物上使用的報道較少, 但實際上, 在藥用植物上配合利用植物生長調(diào)節(jié)劑可以帶來預(yù)料不到的優(yōu)良效果。植物生長調(diào)節(jié)劑可以與生長抑制劑發(fā)揮相反的作用以達到破壞種子休眠并促進種子發(fā)芽的目的[33]。劉笛[34]研究了吲哚乙酸對關(guān)蒼術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響, 試驗得出100 mg/L的吲哚乙酸能顯著提高關(guān)蒼術(shù)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、種子活力指數(shù)、出苗率、根系活力和葉綠素含量。梁從蓮等[35]研究了植物生長調(diào)節(jié)劑對丹參組培苗出芽和生根的影響后發(fā)現(xiàn), 一定量的6-BA或IBA均能促進丹參的無性快繁, 進而顯著提高丹參產(chǎn)量。Lazzarini等[36]發(fā)現(xiàn)將高劑量的BAP和NAA施加在薄葉麗蠅外植體上可明顯提高培養(yǎng)枝條數(shù)量, 外植體上產(chǎn)新芽量可達到8—10個。因此正確的認識到植物生長調(diào)節(jié)劑在藥用植物上的作用并科學(xué)運用植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效解決醫(yī)學(xué)上藥材短缺等問題。

3.4 植物生長調(diào)節(jié)劑在生態(tài)修復(fù)上的應(yīng)用

植物生態(tài)修復(fù)方式因其諸多優(yōu)勢, 已逐漸成為當(dāng)前生態(tài)修復(fù)研究領(lǐng)域的一大熱點。修復(fù)植物的生長狀況和抗逆性等是植物修復(fù)技術(shù)生態(tài)修復(fù)效應(yīng)的重要影響因素之一[37]。隨著水環(huán)境中重金屬濃度的增加, 對植物在重金屬脅迫下所受傷害和自身抵抗機理的研究成為植物修復(fù)研究的關(guān)鍵。大量研究表明, 將某些添加劑摻入土壤可以優(yōu)化土壤中重金屬的生物效應(yīng), 并增加植物對重金屬的積累和吸收。螯合劑和植物生長調(diào)節(jié)劑如今已成為各種添加劑研究的熱門話題。而由螯合劑和金屬形成的螯合物可以有效地降低重金屬的沉淀和吸附,并且可以增加重金屬被植物根部吸收的可能性[38]。另外, 在重金屬污染嚴(yán)重的土壤里, 可以通過加入植物激素促使植物生長以顯著提升植物修復(fù)效率。植物生長調(diào)節(jié)劑能加強植物對重金屬的吸收,其原因為較低濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑可以使得植物代謝發(fā)生變化, 如適量的生長素可通過改變植物細胞膜的一些生化性質(zhì), 從而減少金屬離子對植物的毒副作用[39]。例如, 吳興飛等[40]研究發(fā)現(xiàn)一定量生長素可影響土壤中重金屬的富集。EDDS /MGDA聯(lián)合使用可有效降低螯合劑對植物引起的損害,增加植物中重金屬的濃度, 提高植物轉(zhuǎn)化效率和確保植物的生物量, 達到改善黑麥草在Cd污染土壤中的生物修復(fù)效應(yīng)的作用[38]。

李偉明[41]試驗發(fā)現(xiàn)IAA一方面可經(jīng)由影響PAHS(多環(huán)芳烴)隨蒸騰作用進入植物體的速率, 進而促使植物吸收PAHS; 另一方面IAA也可通過促進植物轉(zhuǎn)化PAHS, 增加植物體內(nèi)過氧化物酶的活性, 提高目標(biāo)植物根部和葉部相關(guān)基因的表達量等方式, 使更有利于植物的解毒和排毒。植物生長調(diào)節(jié)劑緩解環(huán)境脅迫作用的機理是, 該類生長調(diào)節(jié)劑可以明顯增多蛋白質(zhì)含量, 強化植物細胞中的抗氧化酶活性, 有效清除其中自由基, 減少膜脂過氧化反應(yīng)產(chǎn)物的含量。

4 植物生長調(diào)節(jié)劑使用中存在的問題及應(yīng)對措施

植物生長調(diào)節(jié)劑可改善環(huán)境脅迫并提高作物品質(zhì), 增加作物產(chǎn)量, 又因其具有低成本, 高效率和許多其他優(yōu)點, 最終使植物生長調(diào)節(jié)劑越來越受歡迎, 然而, 隨著植物生長調(diào)節(jié)劑的廣泛應(yīng)用, 食品和環(huán)境上的殘留物問題也逐漸出現(xiàn)。Luo等[42]采用液相色譜與串聯(lián)質(zhì)譜聯(lián)用檢測出麥冬中多效唑的殘留量已超過國標(biāo)建議的最大殘留量限值。同時, 在其他種類的中藥樣品中也檢測出具有較高水平的植物生長調(diào)節(jié)劑殘留, 其中包括矮壯素、脫落酸和吲哚等。事實上, 經(jīng)由化工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑與其他人工合成的農(nóng)藥一樣, 也具有一定的毒性。植物生長調(diào)節(jié)劑的殘留問題逐漸成為全球關(guān)注的熱點。

4.1 植物生長調(diào)節(jié)劑使用存在的安全問題

植物生長調(diào)節(jié)劑使用的安全問題可以分為產(chǎn)品安全和環(huán)境安全2個方面。

在產(chǎn)品安全性方面, 特定濃度范圍內(nèi)的植物生長調(diào)節(jié)劑通常不會對健康造成損害, 但不規(guī)范的使用往往會對人體健康產(chǎn)生危害。如矮壯素經(jīng)口腔進入人體后會直接灼傷腸胃, 并可被快速吸收進血液造成急性中毒。黃深惠等[43]研究發(fā)現(xiàn)S-誘導(dǎo)素對家蠶具有急性和慢性毒性。如以小鼠胚胎干細胞作為試驗?zāi)Ｐ脱芯堪珘阉氐陌l(fā)育毒性, 研究得出矮壯素可在不引起細胞毒性的水平下, 影響心肌細胞分化產(chǎn)生胚胎毒性[44]。此外的研究表明, 赤霉素可通過氧化應(yīng)激反應(yīng)降低精子運動力, 促進精子細胞凋亡[45]。

在環(huán)境安全方面, 施用于植物葉子上的化學(xué)物質(zhì)不可避免地滲透入土壤而不易分解, 土壤中積累的藥物會改變土壤的pH和土壤成分的溶解度, 從而影響敏感作物生長。張子鶴等[46發(fā)現(xiàn)植物生長調(diào)節(jié)劑會對土壤的生物多樣性造成一定影響, 且其影響程度隨施藥時間變化而變化。不同的生長調(diào)節(jié)劑對土壤的影響程度會因調(diào)節(jié)劑殘留時間的不同而存在差異, 如具有相似生理作用的烯效唑的降解半衰期約為多效唑的1/2, 因此, 烯效唑的對土壤的破壞程度強于多效唑[33]。

而我國植物生長調(diào)節(jié)劑在使用中存在很多問題: 首先, 調(diào)節(jié)劑在農(nóng)作物生產(chǎn)應(yīng)用中的使用方式不合理, 為了提高作物的產(chǎn)量, 農(nóng)民將過量的植物生長調(diào)節(jié)劑施用于作物可食用部位, 為食品的安全性問題留下隱患。其次, 國家對植物生長調(diào)節(jié)劑在作物上的殘留標(biāo)準(zhǔn)尚不完整, 我國制定有詳細種類和用量限定標(biāo)準(zhǔn)的植物生長調(diào)節(jié)劑很少, 且明文規(guī)定的限定標(biāo)準(zhǔn)值均較高, 調(diào)節(jié)劑使用違反了標(biāo)準(zhǔn)要求。最后, 大多數(shù)植物生長調(diào)節(jié)劑具有完整的常規(guī)毒理學(xué)數(shù)據(jù), 但慢性毒性和生態(tài)毒性數(shù)據(jù)較欠缺,關(guān)于該植物生長調(diào)節(jié)劑在土壤及作物體內(nèi)移動速度和殘留情況的研究較少, 調(diào)節(jié)劑的慢性毒性及生態(tài)毒性的數(shù)據(jù)缺乏[47]。

4.2 降低植物生長調(diào)節(jié)劑殘留量的應(yīng)對措施

(1)將調(diào)節(jié)劑配合使用或交替使用, 達到減少使用劑量和使用頻次的目的。多種植物生長調(diào)節(jié)劑配合使用或一先一后使用時, 不同種類的生長調(diào)節(jié)劑在植物各生理階段發(fā)揮出不同的功效, 從而可產(chǎn)生相比單獨使用某種調(diào)節(jié)劑更佳的效果。(2)掌握正確的藥劑施用濃度和施用劑量。農(nóng)戶往往是依照經(jīng)驗及零售商的推薦使用植物生長調(diào)節(jié)劑, 在用量和次數(shù)上都存在不確定性而盲目使用。正確的方法是先確定劑量, 再定濃度, 正確噴施[48]。(3)盡可能選用降解速度快、生理毒性小和殘留時間短的植物生長調(diào)節(jié)劑。比如采用生理作用相似, 半衰期較短的烯效唑代替多效唑是減少環(huán)境安全問題的有效措施[32]。(4)采用天然生物源的調(diào)節(jié)劑。使用從自然源中提取來的純天然的植物生長調(diào)節(jié)劑。這些天然殺蟲劑比合成化學(xué)品更安全, 更環(huán)保,對農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的保護至關(guān)重要。(5)完善國家殘留標(biāo)準(zhǔn)體系?，F(xiàn)如今我國的植物生長調(diào)節(jié)劑在使用標(biāo)準(zhǔn)上與國際標(biāo)準(zhǔn)還存在極大的差距。主要表現(xiàn)為制定有明確限量標(biāo)準(zhǔn)的植物生長調(diào)節(jié)劑類型較少, 且所制定的標(biāo)準(zhǔn)值比國際標(biāo)準(zhǔn)值高, 限定標(biāo)準(zhǔn)與實際使用相違背。盡早完善我國殘留標(biāo)準(zhǔn)體系, 才能及時避免植物生長調(diào)節(jié)劑濫用造成的損失。

5 結(jié)語

我們必須高度重視植物生長調(diào)節(jié)劑存在的毒性和副作用, 特別是目前國內(nèi)食品安全形式尤為嚴(yán)峻, 植物生長調(diào)節(jié)劑誤用造成的食品安全問題并不少見, 盡快研發(fā)出毒性小、高效應(yīng)和綠色環(huán)保的植物生長調(diào)節(jié)劑顯得更為重要。加快優(yōu)良植物生長調(diào)節(jié)劑的開發(fā)和使用, 強化新型植物調(diào)節(jié)劑在作物抗病毒、抗蟲害和抗環(huán)境脅迫等方面的作用, 削減植物生長調(diào)節(jié)劑的生理毒性和負面作用。

植物生長調(diào)節(jié)劑存在一定毒性, 但我們應(yīng)該辯證的看待它的這些弊端, 不能完全否決植物生長調(diào)節(jié)劑帶來的優(yōu)越性, 只要我們科學(xué)合理的應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑, 就能在最大程度上獲利。生態(tài)修復(fù)技術(shù)因其高效率、低成本及環(huán)境友好等特性成為環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域研究的重要熱點, 但生態(tài)修復(fù)技術(shù)應(yīng)用過程中存在植物難以存活、定植和擴繁等問題。目前植物生長調(diào)節(jié)劑在生態(tài)修復(fù)上的應(yīng)用較少, 若能進一步篩選或研發(fā)適用于陸生或水生植物的生長促進劑, 結(jié)合目前的環(huán)境問題將植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)將是一項重大突破, 如將植物生長調(diào)節(jié)劑運用到沉水植物中, 促進沉水植物定植和擴繁, 將會在很大程度上提高水生植物在水體修復(fù)中的作用, 促進生態(tài)修復(fù)技術(shù)的進一步應(yīng)用。