殷亦佳，陳啟航，趙 芮，孫 苗，陳莉祺，李 飛，于曉南

(北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

植物蒸騰作用是指水分從活的植物體表面(主要是葉片)以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣中的過程[1]，液態(tài)的水經(jīng)過植物葉片的氣孔和角質(zhì)層，以氣態(tài)的形式散發(fā)到空氣中，并吸收空氣中的熱量，從而降低氣溫，增加大氣濕度并改善周圍環(huán)境的微氣候的效果[2]。

關(guān)于植物的溫濕效應(yīng)，許多國內(nèi)學(xué)者針對(duì)植物個(gè)體進(jìn)行研究。莫健彬等[3]對(duì)上海138種園林植物進(jìn)行了蒸騰速率的測(cè)定，并以此計(jì)算其降溫增濕能力；佟瀟等[4]在沈陽市、陳麗文等[5]在信陽市也進(jìn)行了類似的研究。也有一些國內(nèi)外學(xué)者選擇以綠地和植物群落為研究對(duì)象，秦俊等[6]在上海市對(duì)23種植物群落溫濕效應(yīng)進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明不同群落之間溫濕效應(yīng)差異較大；N.J.Georgietal[7]在希臘11個(gè)城市公園中進(jìn)行小氣候指標(biāo)測(cè)試，探討了植物群落降溫増濕作用與樹冠遮擋太陽輻射的關(guān)系；吳菲等[8]研究了北京市玉淵潭公園6種不同下墊面四季溫濕效益的變化；常猛等[9]的研究表明麻櫟(Quercusacutissima)林生長(zhǎng)季對(duì)于土壤溫濕度、氣溫和大氣相對(duì)濕度等主要小氣候要素有顯著的調(diào)節(jié)作用。

但在以往的研究中，大多測(cè)試區(qū)域都選取了開闊的綠地空間，而城市居住區(qū)綠地這一類光照條件受到一定限制的特殊綠地鮮少受到關(guān)注。因此，本研究選擇了具有代表性的北京市居住區(qū)中12個(gè)城市綠化骨干樹種，采用了實(shí)地監(jiān)測(cè)的方法，測(cè)定其蒸騰速率及相關(guān)生理指標(biāo)日變化，估算植物對(duì)周圍環(huán)境的降溫增濕量，為北京市居住區(qū)和城市綠地植物種植規(guī)劃提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

北京市位于華北平原北部，115.7°-117.4°E，39.4°-41.6°N，為典型的溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，受季風(fēng)影響冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，春秋季節(jié)較短，四季分明。降水季節(jié)分配不均勻，全年降水80%主要集中在夏季6、7、8月。年平均日照時(shí)數(shù)在2 000～2 800 h，年平均氣溫12.3℃，1月平均氣溫-3.7℃，7 月平均氣溫 26.2℃[10]。

1.2 研究方法

1.2.1 測(cè)試區(qū)域設(shè)置 測(cè)試區(qū)域位于北京市海淀區(qū)逸成東苑居住區(qū)(圖1)，小區(qū)內(nèi)樹種豐富，綠化環(huán)境在北京居住小區(qū)中比較具有代表性。

圖1 測(cè)試區(qū)域(逸成東苑居住區(qū))地理位置Fig.1 Location of the test plot (Yicheng Dongyuan residential area)

1.2.2 供試樹種選擇 參考張寶鑫等[11]對(duì)北京地區(qū)園林樹種選擇和應(yīng)用的研究，并結(jié)合對(duì)北京市城市綠地現(xiàn)有綠化樹種進(jìn)行調(diào)查分析，選取測(cè)試區(qū)域內(nèi)所種植的北京地區(qū)城市綠化中應(yīng)用最為廣泛的落葉喬木8種、落葉灌木4種，對(duì)其蒸騰速率及其他光合生理參數(shù)日變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)(表1)。

表1 供試樹種Table 1 Tree species tested

1.2.3 植物蒸騰速率測(cè)定 根據(jù)蒸騰作用的原理，采用美國Li-cor公司生產(chǎn)的LI-6400XT型光合儀，對(duì)植物蒸騰速率與光合生理相關(guān)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)在2018年4-5月進(jìn)行，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，在自然光照下，測(cè)定時(shí)間為6：00-16：00，每2 h測(cè)定1次。測(cè)定樣本選擇生長(zhǎng)健壯、大小相當(dāng)、與建筑物位置關(guān)系較為一致的植株每種3株，植株中部枝條前端第3～5片成熟功能葉片，每株選取東、南、西、北4個(gè)方向上各1片葉分別進(jìn)行測(cè)定，待儀器數(shù)值穩(wěn)定時(shí)每片讀取3個(gè)瞬時(shí)光合速率值。對(duì)于較為高大的樹木，采用帶鉤的桿子將枝條勾到較低處以便測(cè)量。

1.2.4 樹種葉面積測(cè)定 參考范舒欣等[12]的描述，利用標(biāo)準(zhǔn)枝分層法，對(duì)供試植株全株葉片總量進(jìn)行估算。單葉面積的測(cè)定采用王家保等[13]的方格計(jì)數(shù)法，計(jì)算單葉面積的平均值，再根據(jù)全株葉片總量估算，即得到樹種全株總?cè)~面積。

1.2.5 降溫增濕能力估算

1.2.5.1 葉面積指數(shù) 葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)是指單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)[14]，計(jì)算公式為：

LAI=Y/S

(1)

式中,Y為樹木全株總?cè)~面積/m2；S為植株樹冠投影下的土地面積/m2，通過測(cè)量植株冠幅直徑并計(jì)算得出[15]。

1.2.5.2 日蒸騰總量 應(yīng)用簡(jiǎn)單積分法可根據(jù)葉片瞬時(shí)蒸騰速率計(jì)算出植物單位葉面積的日蒸騰總量/(mol·m-2·d-1)[16]。

1.2.5.3 蒸騰增濕 植物單位葉面積在測(cè)定日全天因?yàn)檎趄v作用釋放水的質(zhì)量WH2O/(g·m-2·d-1)為：

WH2O=18·E

(2)

式中,E為植物單位葉面積的日蒸騰總量(mol·m-2·d-1)。

以植物單位葉面積或單位土地面積上的蒸騰釋水對(duì)周圍1 000 m3空氣柱所增加的水汽質(zhì)量(g·m-3)來衡量植物蒸騰對(duì)于周圍環(huán)境的增濕效益。

1.2.5.4 蒸騰耗熱 參考李輝等[18]的方法可計(jì)算出每平方米葉片在1 d中因蒸騰作用散失水分而吸收的熱量(J·m-2·d-1)[18]。

1.2.5.5 蒸騰降溫 根據(jù)植物蒸騰每小時(shí)從其周圍單位體積空氣吸收的熱量(J·m-3·h-1)和空氣的容積熱容量可以計(jì)算出植物單位葉面積及單位土地面積蒸騰作用使周圍氣溫下降值[19]。

1.2.5.6 水分利用效率 水分利用效率(water use efficiency,WUE)表征植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化量，對(duì)于處于干旱和半干旱地區(qū)的植物維持其正常生長(zhǎng)具有非常重要的意義[20]。植物葉片的瞬時(shí)水分利用效率WUEi(μmol·mmol-1)等于凈光合速率和蒸騰速率的比值[21]。而植物單位葉面積在1日內(nèi)的水分利用效率WUEd(mg·g-1)則可以采用1日內(nèi)植物單位葉面積的光合固碳量(mg·m-2·d-1)與蒸騰釋水量(g·m-2·d-1)的比值求出[22]。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 使用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin 2019對(duì)植物蒸騰速率日變化曲線進(jìn)行繪制，采用IBM SPSS Statistics 24.0進(jìn)行植物蒸騰速率與影響因子的相關(guān)性分析，并對(duì)不同樹種降溫增濕能力進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒸騰速率日變化

由圖2可知，春季北京市居住區(qū)內(nèi)所測(cè)試的12種植物蒸騰速率日變化基本呈現(xiàn)出單峰和雙峰2種類型。懸鈴木、旱柳、玉蘭、榆葉梅、金銀木、紫丁香和連翹的蒸騰速率日變化為單峰曲線，其中懸鈴木、旱柳、玉蘭的蒸騰速率峰值在14：00左右，榆葉梅的蒸騰速率日變化曲線峰值為12：00，金銀木、紫丁香和連翹的蒸騰速率日變化曲線峰值在10：00；銀杏、日本晚櫻、西府海棠、碧桃和珍珠梅的蒸騰速率日變化則為雙峰曲線，第1個(gè)峰值基本在8：00～10：00，第2個(gè)峰值則在12：00～14：00。

圖2 12種綠化樹種蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal variations of transpiration rate of 12 greening tree species

2.2 12種綠化樹種平均蒸騰速率

由表2可知，12種綠化樹種日平均蒸騰速率值為0.66～2.78 mmol·m-2·s-1，均值為1.47 mmol·m-2·s-1，日平均蒸騰速率最高的是旱柳，按照日平均蒸騰速率從大到小排序?yàn)楹盗?榆葉梅>懸鈴木>西府海棠>珍珠梅>日本晚櫻>銀杏=碧桃>連翹>金銀木>紫丁香>玉蘭。植物葉面積指數(shù)為0.84～4.19，最高為紫丁香。

表2 不同樹種單位葉面積平均蒸騰速率及植物葉面積指數(shù)Table 2 Average transpiration rate per leaf area and leaf area index of different tree species

2.3 蒸騰速率與影響因子相關(guān)性分析

由表3可知，除個(gè)別樹種以外，樹木蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、葉片溫度和光合有效輻射等呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，其中與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、和光合有效輻射基本呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 12種園林樹木單位葉面積蒸騰速率(Tr)與光合生理參數(shù)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of transpiration rate of 12 tree species

2.4 水分利用效率

由表4可知，金銀木、紫丁香的水分利用效率較高，這意味著消耗同樣的水量可以固定更多的CO2，對(duì)于適應(yīng)干旱環(huán)境具有十分重要的意義；碧桃、玉蘭、榆葉梅的水分利用效率較低，說明它們需要消耗更多的水分，通過蒸騰作用降低自身溫度，來適應(yīng)高溫環(huán)境。

表4 不同樹種水分利用效率Table 4 Water use efficiency of different tree species

2.5 降溫增濕功能分析

2.5.1 單位葉面積降溫增濕量估算 12種綠化樹種單位葉面積日蒸騰總量在25.88～108.73 mol·m-2·d-1，植物蒸騰作用吸收熱量使周圍空氣溫度降低，并釋放水蒸氣使空氣濕度增加。12種綠化樹種可使周圍空氣降溫量在0.08～0.34℃，增濕量在0.47%～1.96%，單位葉面積日蒸騰總量最高的為旱柳；最弱的為玉蘭(表5)。

表5 不同樹種單位葉面積日蒸騰總量、降溫量、增濕量Table 5 Daily total transpiration,cooling rate,and humidification per leaf area of different tree species

2.5.2 單位土地面積對(duì)周圍環(huán)境降溫增濕量 由表6可知，單位土地面積上日蒸騰總量最高的為旱柳，達(dá)368.58 mol·m-2，可使周圍空氣溫度下降1.16℃，增濕6.63%；最低的為金銀木，可使周圍空氣溫度下降0.16℃，增濕0.89%。

表6 不同樹種單位土地面積日蒸騰總量、降溫量、增濕量Table 6 Daily total transpiration,cooling rate,and humidification per land area of different tree species

2.5.3 植物降溫增濕能力聚類分析 對(duì)12個(gè)樹種單位葉面積降溫增濕能力進(jìn)行聚類(圖3)。12個(gè)樹種被聚為3類，其中旱柳是第一類，單位葉面積降溫增濕能力最強(qiáng)；懸鈴木、西府海棠、榆葉梅、珍珠梅為第2類，單位葉面積降溫增濕能力一般；碧桃、金銀木、玉蘭、銀杏、日本晚櫻、紫丁香、連翹為第3類，降溫增濕能力較弱。

圖3 植物單位葉面積降溫增濕能力聚類分析Fig.3 Cluster analysis of cooling and humidifying capacity per leaf area of different tree species

使用同樣的方法依據(jù)植物單位土地面積降溫增濕能力可將12個(gè)樹種聚為4類(圖4)。旱柳、榆葉梅為第1類，單位土地面積降溫增濕能力最強(qiáng)；懸鈴木為第2類，單位土地面積降溫增濕能力較強(qiáng)；玉蘭、銀杏、日本晚櫻、海棠、碧桃、紫丁香和連翹為第3類，單位土地面積降溫增濕能力一般；金銀木和珍珠梅為第4類，單位土地面積降溫增濕能力最弱。

圖4 植物單位土地面積降溫增濕能力聚類分析Fig.4 Cluster analysis of cooling and humidifying capacity per land area of different tree species

3 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)除個(gè)別樹種以外，樹木蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、和光合有效輻射基本呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉片溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。研究表明，在午間由于太陽輻射增強(qiáng)，植物通過關(guān)閉部分氣孔來避免光合器官受到破壞和水分過度散失，或是對(duì)葉肉光合活性(如RuBP羧化酶活性)降低、光呼吸和暗呼吸增高而引起胞間CO2濃度升高進(jìn)行響應(yīng)[23-24]。

研究將12個(gè)常見樹種根據(jù)其單位葉面積降溫增濕能力聚為3類，根據(jù)其單位土地面積降溫增濕能力聚為4類，結(jié)果表明，旱柳的日平均蒸騰速率和降溫增濕能力最強(qiáng)，能發(fā)揮較好的生態(tài)功能，這與張艷麗等[25]的研究結(jié)果一致。而榆葉梅、懸鈴木的降溫增濕能力也較強(qiáng)，這也與李想等[26]的研究結(jié)果一致?？傮w而言，植物瞬時(shí)蒸騰速率高，表明其在蒸騰過程中單位時(shí)間內(nèi)吸收熱量和釋放水分的效率較高；而植物單位土地面積上的降溫增濕能力則與植株單位土地面積上的綠量緊密相關(guān)，一些枝繁葉茂、枝葉緊湊的植物如旱柳、懸鈴木等在單位土地面積的蒸騰總量高，因此降溫增濕效益也較高，而金銀木、珍珠梅等樹種相對(duì)而言枝干開展，葉片較為稀疏，其降溫增濕效益也相對(duì)較低。同一植物生長(zhǎng)類型(如喬木與喬木、灌木與灌木之間)并沒有被明顯地聚為一類，不同樹種之間降溫增濕能力則有所差別，如旱柳單位葉面積和單位土地面積的降溫增濕能力在12個(gè)樹種中均為最強(qiáng)，而同為喬木的銀杏降溫增濕能力則較弱，這與趙志剛等[27]的研究結(jié)果一致，表明不同樹種之間主要是由于氣孔結(jié)構(gòu)等自身因素的差異，體現(xiàn)在蒸騰速率上，進(jìn)而造成了其對(duì)于環(huán)境的溫濕效應(yīng)有所區(qū)別。

除此之外，不同植物的水分利用效率不同，針對(duì)植物這一特性，干旱地區(qū)種植規(guī)劃時(shí)可以優(yōu)先選擇水分利用效率較高的植物如金銀木、紫丁香等。對(duì)于水分利用效率較低的植物，在管理養(yǎng)護(hù)時(shí)應(yīng)當(dāng)注意加強(qiáng)遮蔭、灌溉以降低蒸騰失水[28]。

本研究計(jì)算了樹種單位葉面積、單位土地面積的蒸騰量和對(duì)環(huán)境的降溫增濕作用，比較了不同樹種之間的降溫增濕能力的大小，這對(duì)于認(rèn)識(shí)主要樹種調(diào)節(jié)環(huán)境小氣候的效應(yīng)具有重要理論意義。植物蒸騰作用對(duì)于其周圍環(huán)境具有一定的降溫增濕作用，在種植規(guī)劃時(shí)選用降溫增濕能力強(qiáng)的樹種如旱柳等能夠更大程度上的發(fā)揮植物的生態(tài)效益。城市綠化中不可避免的一個(gè)問題是土地面積的限制，因此在種植規(guī)劃時(shí)還需考慮植株整體綠量綜合判斷其生態(tài)效益，可以優(yōu)先選用在單位土地面積上降溫增濕效應(yīng)較好的樹種。除此之外，本研究針對(duì)的是單體植物的溫濕效應(yīng)，在實(shí)際的種植規(guī)劃中，還需考慮植物生長(zhǎng)的適宜環(huán)境和景觀效果，以及造價(jià)與養(yǎng)護(hù)成本，合理配置，達(dá)到植物群落的整體生態(tài)效益最大化。