胡瑞瑞 梁 軍 謝 憲 車吉明 苑曉雯 張英軍 張星耀

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實驗室 北京 100091；2.天津市植物保護(hù)研究所 天津 300380； 3.昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 煙臺 264100)

赤松赤枯病(Pestalotiopsisfunerea)是森林生態(tài)系統(tǒng)中主要為害松屬(Pinus)樹種幼齡林植株葉部的病害(Sousaetal., 2004; Orlikowskietal., 2014)。在南方主要為害馬尾松(Pinusmassoniana)、海岸松(P.pinaster)、濕地松(P.elliottii)、油松(P.tabulaeformis)等。我國東北地區(qū)優(yōu)良造林樹種之一的樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)也遭受著赤枯病的為害(徐陽等, 2017)。赤枯病主要危害松樹的新葉，但發(fā)病嚴(yán)重時也會使2年生針葉受害，引起枯梢(梁軍等, 2016)，導(dǎo)致林分一片枯紅，甚至影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Lietal., 2012)。松針受害初期，受害處出現(xiàn)水漬狀黃色段斑，然后段斑逐漸變?yōu)楹稚衣晕⒓?xì)縊，最后形成灰白色或暗灰色病斑，常以一暗紅色的環(huán)作為病健分界的標(biāo)志，黑色分生孢子盤自病部突出。干物質(zhì)質(zhì)量和脫落率均隨病害的加重而加大，同時嚴(yán)重影響樹高生長量(邱德勛等, 1980)。長期以來，昆崳山赤松(Pinusdensiflora)林頻繁遭受赤枯病的威脅，大量赤松的針葉受害。因此，及時開展赤松赤枯病的調(diào)控機(jī)制和防治措施的研究十分必要。

立地因子如坡向、海拔、坡度、土壤理化性質(zhì)等(Gaston, 2000)都會影響病蟲害的發(fā)生。立地因子通常通過影響林分群落各層物種組成間接影響病蟲害的發(fā)生(張子良等, 2014)，且影響不同林分病蟲害發(fā)生程度的主導(dǎo)因子不同(程立超等, 2016)。在實際營林過程中，常會因沒有考慮當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件而盲目引種和造林，結(jié)果出現(xiàn)樹種和立地不匹配，林木遭受嚴(yán)重病害的現(xiàn)象。如遼寧省章古臺以樟子松為主要的固沙林樹種，因在早期引種時沒有考慮立地要素對該樹種生長的影響，致使低洼積水和干燥處嚴(yán)重發(fā)生松枯梢病(宋曉東, 2000)。我國海南因盲目從廣東引種桉樹(Eucalyptus)的無性系苗木，沒有提前對適合海南桉樹無性系的立地條件的種類進(jìn)行研究，從而造成桉樹潰瘍病(Phomaeucalyptica)、青枯病(Pseudomonassdancearum)、枯梢病(Sphaeropsissapinea)和焦枯病(Cylindrocladiumscoparium)的嚴(yán)重發(fā)生(牛勇, 2007)。因此應(yīng)對欲種植在林地上的特定樹種與欲植林地的適合性做出預(yù)判，使其因與立地相匹配而輕度或極輕度地遭受特定病原物的侵染。本研究以赤松赤枯病病基指數(shù)(胡瑞瑞等, 2020)為基礎(chǔ)，建立其與立地因子的關(guān)系方程，用于定量預(yù)測欲植林地種植赤松后其遭受赤枯病病原菌侵染的程度，以期避免在赤枯病潛在嚴(yán)重危害的林地上種植赤松。

1 研究區(qū)概況

昆崳山(121°41′34″—121°48′04″E，37°11′50″—37°17′22″N)位于山東半島東部，東與黃海毗鄰，北與渤海相望，山脈地跨威海和煙臺兩界，總面積15 416.5 hm2。該區(qū)域受暖溫帶季風(fēng)氣候影響，氣候溫和，年均氣溫12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對濕度62.6%，無霜期200～220 天。土壤多為棕壤，且大部分為沙質(zhì)壤土。森林類型有赤松林、黑松(Pinusthunbergii)林、日本落葉松(Larixkaempferi)/杉木(Cunninghamialanceolata)林、針葉樹麻櫟(Quercusacutissima)林、針葉樹雜木林和闊葉林6種。赤松作為昆崳山的主要建群種，從山麓至海拔800 m均有分布。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

依據(jù)昆崳山二類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)提供的信息，于2017年5—8月進(jìn)行樣地的選取并展開調(diào)查工作。選取林齡相對一致[(34±2年)]、林相整齊、空間分布均勻的赤松純林，設(shè)立121個臨時調(diào)查樣地(30 m×30 m)。

2.2 赤松赤枯病病基指數(shù)的獲得

各樣地的病基指數(shù)通過查閱赤松赤枯病病基指數(shù)曲線群圖獲得。在病基指數(shù)曲線群圖中，橫坐標(biāo)為各樣地的林分密度，縱坐標(biāo)為病情指數(shù)。因此，若已知每塊樣地的林分密度和病情指數(shù)，便可查出其對應(yīng)的病基指數(shù)(胡瑞瑞等, 2020)。

2.3 因子項目和類目的選擇

選擇地形地貌因子： 海拔、坡度、坡向、坡位和坡形； 選擇土壤因子： 土壤質(zhì)地、土層厚度和腐殖質(zhì)層厚度。并對各個定性因子進(jìn)行分級處理，連同協(xié)變量，共19個類目(表1)。

表1 各立地因子項目及類目劃分標(biāo)準(zhǔn)Tab. 1 Criteria for classification of each site factor item and category

2.4 赤松赤枯病病基指數(shù)立地因子模型的建立

數(shù)量化模型表示形式：

(1)

2.5 自變量的篩選

在數(shù)量化理論Ⅰ輸出結(jié)果的因子方差分析表中，通過各項目對赤松赤枯病病基指數(shù)影響的顯著性大小，篩選出對病基指數(shù)具有顯著影響的立地因子，將其作為模型的自變量。

2.6 模型評價

模型的評價包含2部分： 第一，對所構(gòu)建模型本身的評價，主要通過決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE來評價； 第二，利用未參加建模的數(shù)據(jù)(20%樣本數(shù)據(jù))對由赤松赤枯病病基指數(shù)-立地因子模型推算出的病基指數(shù)進(jìn)行評價，除R2和RMSE外，還選用平均誤差MAE、總體相對誤差TRE和平均預(yù)估誤差MPE 3個指標(biāo)，確定模型的擬合效果和可靠性(惠剛盈等, 2010; 馬克西等, 2018)。

決定系數(shù)：

(2)

均方根誤差：

(3)

平均誤差：

(4)

總體相對誤差：

(5)

(6)

2.7 數(shù)據(jù)分析

赤松赤枯病病基指數(shù)在各關(guān)鍵因子中的分布特征通過單因素方差分析，并進(jìn)行Tukey多重比較，差異在5%的水平上顯著。以上操作全部在SPSS v22.0(美國, IBM)中完成。

數(shù)量化方法Ⅰ既可以處理海拔、坡度、土壤厚度等定量的立地因子，又可以處理坡向、坡位和土壤質(zhì)地等定性的立地因子，通過F檢驗來篩選對因變量有顯著影響作用的因子，并建立因變量對自變量的回歸方程(李長虹, 1994)。通過Forstat 2.1(北京, 中國)建立欲植林地病基指數(shù)-立地因子模型。

3 結(jié)果與分析

3.1 關(guān)鍵立地因子的篩選

通過F檢驗可知，立地因子中，海拔、腐殖質(zhì)層厚度和土壤質(zhì)地對病基指數(shù)的影響極顯著(P<0.01)，坡向?qū)Σ』笖?shù)的影響顯著。由平方和的值可知，4個關(guān)鍵立地因子對病基指數(shù)的貢獻(xiàn)大小順序是坡向<土壤質(zhì)地<海拔<腐殖質(zhì)層厚度(表2)。

表2 關(guān)鍵立地因子的篩選Tab. 2 The screening of key site factors

圖1 病基指數(shù)與關(guān)鍵立地因子的關(guān)系Fig.1 The relationship between DBI and key site factors

3.2 病基指數(shù)與關(guān)鍵立地因子的關(guān)系

為明確赤松赤枯病病基指數(shù)在各關(guān)鍵立地因子中的分布情況，將各立地因子按實際分布范圍進(jìn)行分組。由圖1A可知，赤松赤枯病在低海拔林分(<100 m)、中海拔林分(100～200 m， 200～300 m)和高海拔林分(>300 m)的分布情況。研究海拔對赤枯病病基指數(shù)的影響，表明病基指數(shù)在不同海拔分組間差異顯著(F=35.530，P<0.01)，病基指數(shù)以高海拔林分最低，平均值為25.17，屬于Ⅱ級； 以低海拔林分最高，平均值為66.67，屬于Ⅳ級，說明赤松赤枯病的病基指數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)。

由圖1B可知，病基指數(shù)在不同類型的坡向中差異極顯著(P<0.01)，陽坡的病基指數(shù)顯著低于陰坡和半陰坡的值，但略低于半陽坡的值，即與半陽坡的組間差異不顯著。

將土壤質(zhì)地分為壤土、砂壤土、砂土和黏土4種類型。由圖1C可知，赤枯病病基指數(shù)在生長于粘土的赤松林分中發(fā)生最嚴(yán)重(65.38，Ⅳ級)，但其他3組中赤松的病基指數(shù)差異不顯著?？傮w上，不同分組的土壤質(zhì)地對赤枯病病基指數(shù)的影響顯著(F=16.785，P<0.01)。

土壤腐殖質(zhì)層厚度分為： Ⅰ組： <6 cm； Ⅱ組： 6～12 cm； Ⅲ組： >12 cm。由圖1 D可知，赤枯病的病基指數(shù)隨土壤腐殖質(zhì)層厚度的增大而顯著減小(F=24.548，P<0.01)。

3.3 欲植林地病基指數(shù)方程的建立

每個項目的最后一個類目是多余參數(shù)，因此得分為0。將全部類目和赤松赤枯病病基指數(shù)進(jìn)行擬合，得方程表達(dá)式(1)：y=80.720-2.345x11-0.897x12-0.224x13+9.461x21+6.461x22+1.689x23-6.034x31-4.912x32-15.058x41-14.001x42-13.728x43-0.053x5-0.074x6-0.009x7-1.678x8。在所有類目中，陰坡、半陰坡、下坡位、土壤質(zhì)地各類目、海拔和腐殖質(zhì)層厚度的P值均小于0.05，說明有較大的把握認(rèn)為這些類目的系數(shù)不等于0。

表3 各立地因子的數(shù)量化得分Tab. 3 Quantitative score of each site factor

利用4個關(guān)鍵立地因子建立其與赤松赤枯病病基指數(shù)的方程，表達(dá)式(2)為：y=77.055+9.081x21+6.425x22+1.689x23-15.031x41-14.868x42-14.125x43-0.052x5-1.605x8。除陰坡和半陽坡外，其余所有類目的P值均小于0.05，說明這些參數(shù)不等于0的可靠性均達(dá)95%以上，對病基指數(shù)的影響極顯著(表4)。

表4 關(guān)鍵立地因子數(shù)量化得分Tab. 4 Quantitative score of key site factors

3.4 欲植林地病基指數(shù)方程模型的評價

F檢驗表明，模型(1)和(2)的復(fù)相關(guān)系數(shù)R分別是0.842 6和0.814 9，且P<0.01，說明回歸方程非常顯著，而且復(fù)相關(guān)關(guān)系緊密，故所建立的2個預(yù)測方程均有實際意義。同時，決定系數(shù)R2分別是0.710 0和0.678 0，均方根誤差RMSE分別是8.259 4和10.685 4，表明方程均較可靠。以上評價指標(biāo)說明用關(guān)鍵立地因子和用全部立地因子所建方程的擬合效果相近，所以，用4個關(guān)鍵立地因子表示其與赤松赤枯病病基指數(shù)的方程模型，既符合精度要求又減少了工作量。

表5 赤松赤枯病病基指數(shù)模型擬合結(jié)果Tab. 5 Fitting results of site factors and disease based index to pine needle blight

依據(jù)方程(2)，分別根據(jù)所調(diào)查的4個關(guān)鍵立地因子，求出未參與建模的24個樣地的立地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的預(yù)估等級，并與實測等級進(jìn)行比較(表6)。立地對赤松赤枯病發(fā)生的評估等級是依據(jù)不同區(qū)間的病基指數(shù)劃分所得，因此只要病基指數(shù)落在同一區(qū)間范圍內(nèi)，則評估等級就相同。結(jié)果表明，在24個調(diào)查樣地中，只有4個樣地的評估等級有錯誤，使樣本平均正確率為83.33%。模型的5個統(tǒng)計指標(biāo)分別為：R2=0.664 0，RMSE=11.293 2，MAE=9.735 0，TRE=-1.40%，MPE=8.73%。TRE接近于0，而MPE小于10%，說明平均預(yù)估精度在90%以上。圖2表明預(yù)測值與實測值之間的符合度較高，相關(guān)系數(shù)的平方是0.730 8。

表6 所建模型用于赤松赤枯病病基指數(shù)預(yù)測時的評價指標(biāo)Tab.6 Evaluation index of developed models for predicting DBI of pine needle blight

圖2 赤松赤枯病病基指數(shù)的預(yù)測值和實測值Fig.2 Predicted-Measured value of disease based index of pine needle blight

3.5 欲植林地病基指數(shù)方程的應(yīng)用

為定量評價立地對赤松赤枯病發(fā)生狀況的作用等級，將病基指數(shù)分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5個級別。所以在欲植林地模型中，也將病基指數(shù)的值域(0～100)平均劃分為5個區(qū)間。若所得病基指數(shù)落在[0， 20)區(qū)間內(nèi)，則該欲植林地的病基指數(shù)為Ⅰ，赤松赤枯病在這類立地中極輕度發(fā)生； 若所得病基指數(shù)落在[20，40)區(qū)間內(nèi)，則該欲植林地的病基指數(shù)為Ⅱ，表示立地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級為Ⅱ級； 若所得病基指數(shù)落在[40，60)區(qū)間內(nèi)，則該欲植林地的病基指數(shù)為Ⅲ； 若所得病基指數(shù)落在[60，80)區(qū)間內(nèi)，則該欲植林地的病基指數(shù)為Ⅳ或70； 當(dāng)所得病基指數(shù)≥80時，表明該欲植林地的病基指數(shù)是Ⅴ或90，赤松與這類立地非常不匹配，赤松赤枯病會特重度發(fā)生。

如果測量一塊欲植林地的各項立地指標(biāo)，海拔是220 m，坡向為陰坡，土壤質(zhì)地為砂土，腐殖質(zhì)層厚度是20 cm，則代入公式y(tǒng)=77.055+9.081x21-14.125x42-0.052x5-1.605x8得病基指數(shù)y=28.47，表明該欲植林地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級是Ⅱ級，或是赤松赤枯病在此立地中為輕度發(fā)生。

對昆崳山區(qū)赤松純林，要使赤枯病僅極輕度或輕度發(fā)生，則需將赤松選擇在高海拔(660 m)的陽坡，且土壤質(zhì)地為壤土，腐殖質(zhì)層厚度為15 cm處種植，代入公式求得此時的病基指數(shù)y=3.62。此時，立地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級是Ⅰ級，為極輕度發(fā)生， 即，在這類立地中種植的赤松遭受赤枯病原菌侵染的程度極低。但需避免在低海拔處的陰坡、土壤質(zhì)地為黏土且腐殖質(zhì)層薄的區(qū)域種植赤松，如赤松在昆崳山區(qū)分布的最低海拔是57 m，最薄腐殖質(zhì)層厚度是3.73 cm，代入公式得病基指數(shù)y=77.19。此時，立地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級是Ⅳ級，為重度發(fā)生， 即，在這類立地中種植赤松，極易遭受赤枯病原菌的侵染。

4 討論

在8項立地因子中，F(xiàn)檢驗篩選出海拔、坡向、土壤質(zhì)地和腐殖質(zhì)層厚度為影響病基指數(shù)大小的顯著因子。當(dāng)赤松林的土壤質(zhì)地為黏土?xí)r，其潛在發(fā)生赤枯病的嚴(yán)重程度顯著高于其他3種質(zhì)地(壤土、砂壤土和砂土)下的赤松林。黏土顆粒間孔隙較小，會阻礙根系對土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響赤松的生長和對病原菌的抵抗能力(曹光明, 2004)?？諝鉂穸入S著海拔的升高而下降，但氮素含量在高海拔地區(qū)的值較高(Westbeeketal., 1999； Hikosakaetal., 2002)，這些都不利于赤枯病病原菌的生存和侵染。在本研究調(diào)查的時間段內(nèi)，昆崳山區(qū)降水較少、普遍干旱，所以濕度成為該地區(qū)影響赤枯病發(fā)病的主要因素。濕度是影響病原菌孢子萌發(fā)及侵染的最重要因素(張劍斌等, 2000)，陰坡和半陰坡空氣濕度大，有利于病原菌孢子的萌發(fā)和菌絲的侵染(Metzetal., 2000)。土壤腐殖質(zhì)層厚度反映土壤的受侵蝕程度，土壤腐殖質(zhì)層厚度減小時，土壤質(zhì)地加速粗化(王旭艷等, 2011)。赤松赤枯病病基指數(shù)在腐殖質(zhì)層薄的林地中最大，分析可能是因為腐殖質(zhì)層厚度較小時，立地的質(zhì)地較差、營養(yǎng)缺乏，赤松赤枯病容易嚴(yán)重發(fā)生。

要預(yù)測一塊欲植林地種植赤松后發(fā)生赤枯病的一般潛在程度，則需建立赤松赤枯病病基指數(shù)立地因子方程模型。依據(jù)該模型，若已知某欲植林地的立地因子，則可求出該林地的病基指數(shù)； 再對應(yīng)上述病基指數(shù)曲線群，便可預(yù)判出欲植林地潛在遭受該病害的等級。該方程模型的自變量既有定性因子又有定量因子，因此，本研究運(yùn)用數(shù)量化理論Ⅰ來進(jìn)行建模，它可以使定性因子定量化，有效避免了人為的主觀性，使結(jié)論更加科學(xué)、合理(李真珍等, 2009)； 且這些立地因子均可從傳統(tǒng)的森林資源調(diào)查中獲得，估算方法簡單易操作。本研究分別使用全部立地因子和4個關(guān)鍵立地因子建立與赤松赤枯病病基指數(shù)的關(guān)系模型，模型檢驗結(jié)果表明，2個方程的決定系數(shù)R2分別是0.710 0和0.678 0，說明它們具有較高的有效性(惠剛盈等, 2010)，均方根誤差RMSE分別是8.529 4和10.685 4，表明方程均較可靠。以上評價指標(biāo)說明用關(guān)鍵立地因子和用全部立地因子構(gòu)建的方程模型擬合效果相近，且由4個關(guān)鍵立地因子建立的模型既滿足精度要求，又簡化了模型，減少了野外調(diào)查的工作量，所以，選其作為赤松赤枯病病基指數(shù)立地因子方程模型。對所選方程的場外檢驗表明，模型的預(yù)估精度在90%以上，立地對病害的作用等級評估時雖然有4個樣地的判斷有錯誤，但并沒有出現(xiàn)“跳級”的現(xiàn)象，屬于可接受的范圍。

因此，所建立的赤松赤枯病病基指數(shù)立地因子方程模型可以指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松的科學(xué)經(jīng)營，避免在潛在遭受赤枯病病原菌嚴(yán)重侵染的立地上種植赤松。但該模型的病基指數(shù)由查找赤松純林的赤枯病病基指數(shù)曲線群獲得，只適用指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松的種植。因此，今后的研究需將繼續(xù)建立赤枯病病原菌侵染其他針葉樹種的病基指數(shù)曲線群和病基指數(shù)立地因子方程模型，進(jìn)而達(dá)到通過配置合適的樹種，將該林地的病害發(fā)生嚴(yán)重程度控制在最低水平的目標(biāo)。

5 結(jié)論

相關(guān)性分析表明，海拔、坡向、土壤質(zhì)地和腐殖質(zhì)層厚度極顯著影響病基指數(shù)的大小。其中，病基指數(shù)的值在低海拔、陰坡、黏土和腐殖質(zhì)層厚度小的樣地類型中較大，說明這種類型的林地對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級較大，為重度或特重度危害。

運(yùn)用數(shù)量化理論Ⅰ建立的4個關(guān)鍵立地因子與赤松赤枯病病基指數(shù)模型具有良好的擬合效果，可以便捷、準(zhǔn)確地判斷欲植林地潛在遭受赤松赤枯病為害的可能或等級。通過該模型指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松林的科學(xué)經(jīng)營，避免在潛在遭受赤松赤枯病嚴(yán)重為害的林地上種植赤松。