段志蓉，靳苗苗，吳姍鴻，代慧，張敏*

1(西南大學(xué) 食品科學(xué)學(xué)院，重慶，400715)2(西南大學(xué) 食品貯藏與物流研究中心，重慶，400715) 3(農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室(重慶)，重慶，400715)

近年來(lái)，鮮食甘薯作為最常見(jiàn)的粗糧食品之一受到消費(fèi)者的喜愛(ài)[1-2]。然而甘薯無(wú)生理休眠期，在16～35 ℃的環(huán)境中很容易發(fā)芽，采后發(fā)芽會(huì)導(dǎo)致塊根內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)迅速轉(zhuǎn)移消耗于芽生長(zhǎng)，使甘薯品質(zhì)下降，壽命縮短，商品性受到破壞。而我國(guó)大部分銷售流通環(huán)境又正好處于這個(gè)易發(fā)芽的溫度區(qū)間，所以采用有效的抑芽手段十分必要。

乙烯作為一種天然氣體激素存在于大部分植物中，根據(jù)激素平衡調(diào)節(jié)的原理，利用外源乙烯改變內(nèi)源植物激素的平衡，可以延長(zhǎng)休眠、抑制發(fā)芽。DANIELS-LAKE等[3]研究表明，在一定范圍內(nèi)，外源乙烯的處理濃度與馬鈴薯的休眠抑芽時(shí)間呈正相關(guān)。此外，碳水化合物是甘薯塊根中存在量較大的一類化合物，在其生理過(guò)程中起到提供能源和信號(hào)傳遞等關(guān)鍵作用[4]。就甘薯等易發(fā)芽的園藝作物而言，采后碳水化合物代謝是影響其生長(zhǎng)、休眠和發(fā)芽的關(guān)鍵[5-6]。有研究表明,較高的蔗糖含量有助于抑制芽的生長(zhǎng)[7-8]。同時(shí)，磷酸蔗糖合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)、轉(zhuǎn)化酶和淀粉酶在調(diào)節(jié)蔗糖水平方面起到了重要作用[1]。MURKUTE等[9]研究表明，外源乙烯處理可使洋蔥總糖含量處于較高水平，并推測(cè)這可能是延長(zhǎng)洋蔥休眠期的原因之一。DAI等[10]研究表明，199.3 μL/L外源乙烯處理可提升馬鈴薯SPS、酸性轉(zhuǎn)化酶(acid invertase，AI)的活性，進(jìn)而有效抑制塊莖發(fā)芽。

此外，BUFLER等[11]對(duì)何時(shí)使用外源乙烯的研究表明，在洋蔥開(kāi)始出現(xiàn)發(fā)芽跡象的時(shí)間點(diǎn)后再用外源乙烯處理，與全程乙烯處理一樣能有效抑制發(fā)芽。如果能對(duì)處理時(shí)機(jī)的影響有很清楚的了解，那么實(shí)際生產(chǎn)中可以在綜合考慮采摘時(shí)機(jī)、管理方式、成本控制等實(shí)際情況的前提下，選擇最適宜的處理時(shí)機(jī)來(lái)達(dá)到最佳效果。然而，目前有關(guān)不同外源乙烯的處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯抑芽及碳水化合物代謝活動(dòng)影響的文獻(xiàn)未見(jiàn)報(bào)道，其調(diào)控機(jī)理尚不明確。本課題組前期研究表明，使用1 g/L外源乙烯處理甘薯在維持甘薯品質(zhì)和抑芽方面都能得到最佳效果，所以本研究采用1 g/L外源乙烯，以甘薯開(kāi)始發(fā)芽的時(shí)間點(diǎn)(即薯皮出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的芽點(diǎn))為節(jié)點(diǎn)，研究節(jié)點(diǎn)前、節(jié)點(diǎn)后和儲(chǔ)運(yùn)全程乙烯處理對(duì)甘薯發(fā)芽及碳水化合物代謝的影響，以探究不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯常溫儲(chǔ)運(yùn)期間的抑芽作用，并從碳水化合物代謝角度分析其調(diào)控機(jī)理，為實(shí)際應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

選用同一批次、大小合適且相對(duì)均勻、機(jī)械損傷少、無(wú)肉眼可見(jiàn)芽點(diǎn)、無(wú)病害和蟲(chóng)害的“紅心王”甘薯，重慶市北碚區(qū)天生農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)。

標(biāo)準(zhǔn)郵政6號(hào)紙箱，260 mm×150 mm×180 mm，三層B瓦楞，山東冠縣萬(wàn)林紙制品有限公司；2.5 g/包乙烯利(有效成分20%)，山東營(yíng)養(yǎng)源食品科技有限公司；尿苷5-二磷酸葡萄糖二鈉、果糖、6-磷酸果糖二鈉、D-無(wú)水葡萄糖，北京索萊寶科技有限公司，其他試劑均為分析純。

1.2 儀器與設(shè)備

UV-2450PC型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)，日本島津公司；HH-2型數(shù)顯恒溫水浴鍋，常州奧華儀器有限公司；FA2004型電子天平，上海恒平科學(xué)儀器有限公司；H1650R型臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)，湖南湘儀公司；RXZ-8000型智能人工氣候箱，寧波東南儀器有限公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 樣品制備

將采購(gòu)于農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)的甘薯按照材料要求篩選后，隨機(jī)放入紙箱后稱重，每箱1500 g左右。不放乙烯利的為對(duì)照組(CK組)，乙烯利濃度為1 g/L(乙烯利質(zhì)量與氣體空間體積比)為全程處理組(A組)。將裝箱后的甘薯放入氣候箱中，模擬常溫儲(chǔ)運(yùn)環(huán)境，(25±1)℃、相對(duì)濕度(90±5)%下貯藏18 d，每天觀察發(fā)芽情況，觀察到CK組甘薯出現(xiàn)發(fā)芽跡象時(shí)，將CK組中的一半甘薯取出，放入乙烯利1 g/L的紙箱后再封箱，為節(jié)點(diǎn)后處理組(B組)；將A組中的一半甘薯取出，通風(fēng)0.5 h放入無(wú)乙烯利的紙箱內(nèi)再封箱，為節(jié)點(diǎn)前處理組(C組)。每3 d取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，每組隨機(jī)取樣3箱。

1.3.2 發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的測(cè)定

甘薯皮出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的芽點(diǎn)即被視為發(fā)芽[12]，記錄發(fā)芽甘薯個(gè)數(shù)和甘薯總數(shù)，同時(shí)參考PANKOMERA[13]的方法，觀察每個(gè)甘薯的發(fā)芽數(shù)，記錄為發(fā)芽級(jí)數(shù)：1級(jí)= 0芽；2級(jí)= 1～3芽；3級(jí)= 4～6芽；4級(jí)= 7～9芽；5級(jí)= 10芽及以上。按照公式(1)和(2)分別計(jì)算甘薯的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù):

(1)

(2)

式中：i，發(fā)芽級(jí)數(shù)；K，甘薯總數(shù)，個(gè)。

1.3.3 呼吸強(qiáng)度的測(cè)定

參照曹建康等[14]的靜置法，以mg/(kg·h)表示。

1.3.4 淀粉含量的測(cè)定

按GB 5009.9—2016[15]中酸水解法測(cè)定，以g/100 g表示。

1.3.5 蔗糖含量的測(cè)定

按GB 5009.8—2016[16]中酸水解-萊因-埃農(nóng)氏法測(cè)定甘薯的蔗糖含量，以g/100 g表示。

1.3.6 還原糖和可溶性總糖含量的測(cè)定

按GB 5009.7—2016[17]中直接滴定法測(cè)定，以g/100 g表示。

1.3.7 α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的測(cè)定

參照曹建康等[14]的方法，測(cè)定甘薯的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，酶活性以mg/(min·g)表示。

1.3.8 SPS、AI、中性轉(zhuǎn)化酶(neutral invertase,NI)活性的測(cè)定

參考王惠聰?shù)萚18]的方法，測(cè)定甘薯的SPS、AI、NI活性，酶活性以mg/(g·h)表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2007計(jì)算各指標(biāo)數(shù)據(jù)；IBM SPSS Statistics 22對(duì)指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著；采用Origin Pro 8.6制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

盡管發(fā)芽的甘薯無(wú)毒，但發(fā)芽會(huì)使甘薯的呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)，從而促進(jìn)淀粉分解為小分子糖類，供給芽的生長(zhǎng)，加速糖類的消耗導(dǎo)致塊根品質(zhì)急劇下降，進(jìn)而失去食用價(jià)值[19]。如圖1所示，CK組在3 d時(shí)觀察到發(fā)芽跡象，6 d時(shí)發(fā)芽率高達(dá)(53.33±4.71)%，與處理組差異極顯著(P<0.01)。A組直到18 d才觀察到發(fā)芽現(xiàn)象，說(shuō)明1 g/L乙烯利全程處理能有效推遲甘薯的初始發(fā)芽時(shí)間。節(jié)點(diǎn)后處理組(B組)，在18 d內(nèi)保持了較低的發(fā)芽率，且發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著增長(zhǎng)，與CK組差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明節(jié)點(diǎn)后1 g/L乙烯利處理同樣能夠起到有效的抑芽作用。節(jié)點(diǎn)前處理組(C組)，儲(chǔ)運(yùn)12 d時(shí)觀察到發(fā)芽現(xiàn)象，與CK組相比，將甘薯發(fā)芽時(shí)間延遲了9 d，但開(kāi)始發(fā)芽后芽苗迅速生長(zhǎng)，18 d時(shí)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別高達(dá)(86.67±4.71)%、(2.77±0.29)，與CK組差異不顯著(P>0.05)?？梢?jiàn)，節(jié)點(diǎn)前乙烯處理雖能將甘薯發(fā)芽時(shí)間延遲9 d，但開(kāi)始發(fā)芽后芽苗迅速生長(zhǎng)；節(jié)點(diǎn)后乙烯處理組發(fā)芽指數(shù)全程無(wú)明顯增長(zhǎng)；全程乙烯處理能將甘薯發(fā)芽時(shí)間延遲15 d。

圖1 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯發(fā)芽率(a) 和發(fā)芽指數(shù)(b)的影響Fig.1 Effect of different exogenous ethylene treatment on germination rate (a) and germination index (b) of sweet potato

2.2 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯呼吸強(qiáng)度的影響

呼吸作用的強(qiáng)度在極大程度上決定了甘薯采后的生理代謝強(qiáng)度，包括碳水化合物代謝程度。如圖2所示，各組甘薯呼吸強(qiáng)度在0～3 d均有不同程度的上升。CK組在6 d后有一個(gè)先下降又上升的趨勢(shì)。這是因?yàn)楦适砗笃陂_(kāi)始發(fā)芽增強(qiáng)了呼吸強(qiáng)度[20-21]。A組、C組呼吸強(qiáng)度在第3 天迅速升高至峰值(49.32±3.61)mg/(kg·h)，比CK組峰值高出29.76%。C組在甘薯出現(xiàn)發(fā)芽跡象取出乙烯利后呼吸強(qiáng)度迅速降低，但在12 d后有所回升，這是由于此時(shí)C組發(fā)芽旺盛，使得甘薯呼吸強(qiáng)度升高，后期略高于CK組且差異不顯著(P>0.05)。B組在甘薯出現(xiàn)發(fā)芽跡象放入1 g/L乙烯利后呼吸強(qiáng)度迅速升高，9 d時(shí)達(dá)到峰值后下降，這是由于甘薯在9 d時(shí)達(dá)到了呼吸躍變峰值[20-21]。B組儲(chǔ)運(yùn)末期雖呼吸強(qiáng)度有所下降，但仍然處于穩(wěn)定的較高水平，顯著高于CK組(P<0.05)，與A組差異不顯著(P>0.05)。說(shuō)明外源乙烯處理會(huì)增強(qiáng)甘薯的呼吸強(qiáng)度，一方面是由于乙烯結(jié)合在細(xì)胞膜上提升了其通透性，從而加速氣體交換，增強(qiáng)氧化作用[22]；另一方面是由于乙烯可以誘導(dǎo)呼吸酶的活性增強(qiáng)，也可以通過(guò)促進(jìn)呼吸酶mRNA的合成來(lái)增加呼吸酶的含量，進(jìn)而增大呼吸強(qiáng)度[23-24]。可見(jiàn)，所有時(shí)機(jī)外源乙烯處理均會(huì)提高甘薯的呼吸強(qiáng)度，全程和節(jié)點(diǎn)后處理組在儲(chǔ)運(yùn)末期提升程度差異不大，節(jié)點(diǎn)前處理組甘薯在離開(kāi)外源乙烯環(huán)境后呼吸強(qiáng)度下降，直到塊根開(kāi)始發(fā)芽時(shí)，呼吸強(qiáng)度再次升高。

圖2 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯呼吸強(qiáng)度的影響Fig.2 Effect of different exogenous ethylene treatment on respiration rate of sweet potato

2.3 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯淀粉含量的影響

植物的種子、根部和塊莖中蘊(yùn)藏著豐富的淀粉，甘薯中的淀粉大粒為卵形，小粒為圓形，淀粉降解是甘薯碳水化合物代謝的首要環(huán)節(jié)，淀粉降解為可溶性糖后參與到蔗糖、還原糖的轉(zhuǎn)化累積以及呼吸作用中[25]。如圖3所示，各組甘薯淀粉含量在前期有不同程度的上升。可能是由于環(huán)境等因素,儲(chǔ)運(yùn)前期甘薯的水分含量大幅度下降，導(dǎo)致淀粉相對(duì)含量增加[25]；另外,可能發(fā)生的一系列復(fù)雜反應(yīng)又合成了一部分淀粉[26]。儲(chǔ)運(yùn)0～3 d，CK組、B組淀粉含量顯著高于A組、C組(P<0.05)，這是由于外源乙烯處理增大了甘薯呼吸強(qiáng)度，使得乙烯處理組淀粉分解速度較快，從而淀粉含量相對(duì)較低。儲(chǔ)運(yùn)3～9 d，CK組、A組淀粉含量呈波動(dòng)趨勢(shì)，可能是由于甘薯塊根為了保持生理代謝平衡，機(jī)體進(jìn)行自我調(diào)節(jié)使得淀粉含量有所回升[26]。B組淀粉含量在3 d后下降速度逐漸加快。CK組、C組淀粉含量在9 d后下降幅度增大，這是由于此時(shí)甘薯發(fā)芽旺盛，塊根消耗過(guò)多淀粉供給甘薯芽生長(zhǎng)，導(dǎo)致塊根淀粉加速分解。儲(chǔ)運(yùn)9～18 d，CK組淀粉含量極顯著高于A組、C組(P<0.01)。在15～18 d期間CK組極顯著高于B組(P<0.01)?？梢?jiàn)所有外源乙烯處理均會(huì)加快塊根淀粉含量下降速度，節(jié)點(diǎn)前處理組下降速度最快。

圖3 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯淀粉含量的影響Fig.3 Effect of different exogenous ethylene treatment on starch content of sweet potato

2.4 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯可溶性總糖含量的影響

糖在甘薯塊根中廣泛參與到能量代謝和呼吸作用中，呈甜味的主要來(lái)源[27]。如圖4所示，所有組甘薯可溶性總糖含量均先上升后下降。這是由于儲(chǔ)運(yùn)前期呼吸強(qiáng)度增大，加快了淀粉降解為葡萄糖等小分子糖類，之后又因芽生長(zhǎng)被大量消耗[28]。儲(chǔ)運(yùn)0～3 d，A組、C組可溶性總糖含量顯著高于CK組、B組(P<0.05)。這是由于外源乙烯處理促使淀粉水解為可溶性小分子糖，導(dǎo)致可溶性總糖含量明顯增大[10]。CK組、C組可溶性總糖含量分別在6、12 d后明顯下降；儲(chǔ)運(yùn)9～18 d，A組、B組可溶性總糖與CK組差異極顯著(P<0.01)，18 d時(shí)分別比CK組高出28.82%、25.14%。這是由于節(jié)點(diǎn)前處理組和CK組在后期發(fā)芽茂盛，消耗過(guò)多有機(jī)物所致。可見(jiàn)，節(jié)點(diǎn)后和全程1 g/L乙烯利處理均能有效延緩甘薯可溶性總糖含量的下降，使其維持較高水平，其中全程處理組效果最佳。另有研究表明，使用乙烯處理番荔枝[29]、馬鈴薯[5]、洋蔥[30]、桃[31]，其可溶性總糖含量高于未用乙烯處理組，與本研究結(jié)果相似。

圖4 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯可溶性總糖含量的影響Fig.4 Effect of different exogenous ethylene treatment on soluble total sugar content of sweet potato

2.5 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯還原糖含量的影響

甘薯內(nèi)還原糖主要是葡萄糖、果糖和麥芽糖。儲(chǔ)運(yùn)0～3 d，A組、C組還原糖含量略微上升，與CK組、B組差異顯著(P<0.05)。這是由于外源乙烯處理加速了甘薯中還原糖的生成[28]。3 d后，A組、B組還原糖含量明顯下降。一方面是由于乙烯處理促使甘薯中部分還原糖轉(zhuǎn)化為蔗糖；另一方面是由于還原糖參與細(xì)胞呼吸，被降解為CO2和H2O[25]。6 d時(shí)，CK組還原糖含量有所回升。這是由于甘薯塊根為了準(zhǔn)備供給發(fā)芽的營(yíng)養(yǎng)，淀粉部分水解成還原糖后未完全立即參與代謝過(guò)程[28]，還原糖在體內(nèi)累積，相對(duì)含量上升。CK組、C組還原糖含量分別在6、12 d后快速下降，這是因?yàn)楦适碓诖藭r(shí)發(fā)芽旺盛，加快了機(jī)體還原糖的消耗。18 d時(shí)，CK組顯著高于各處理組(P<0.05)。可見(jiàn)，所有外源乙烯處理均會(huì)降低甘薯還原糖的積累。

圖5 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯還原糖含量的影響Fig.5 Effect of different exogenous ethylene treatment on reducing sugar content of sweet potato

2.6 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯蔗糖含量的影響

蔗糖是體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑€原糖是光合作用的直接產(chǎn)物，是合成蔗糖的前體物質(zhì)[32]。如圖6所示，所有甘薯蔗糖含量均呈先升后降的趨勢(shì)。貯藏0～3 d，A組、C組蔗糖含量上升幅度顯著高于CK組、B組(P<0.05)。這是由于外源乙烯處理增大了甘薯中還原糖向蔗糖轉(zhuǎn)化的速度，與鄭劍英[33]的研究結(jié)果相似。CK組、C組蔗糖含量分別在6、9 d時(shí)達(dá)到峰值后持續(xù)下降，這是由于甘薯發(fā)芽旺盛，塊根中部分蔗糖轉(zhuǎn)化為單糖為發(fā)芽提供能量，其中C組峰值極顯著高于CK組(P<0.01)，但18 d時(shí)C組與CK組蔗糖含量差異不大(P>0.05)。而A組、B組蔗糖含量均在15 d達(dá)到峰值(4.5%、4.36%)后下降，18 d時(shí)分別比CK組高出59.64%、55.3%。可見(jiàn)，所有外源乙烯處理均會(huì)提升甘薯蔗糖含量，但節(jié)點(diǎn)前處理組在后期由于發(fā)芽旺盛會(huì)加速蔗糖消耗，節(jié)點(diǎn)后和全程處理組蔗糖含量在整個(gè)儲(chǔ)運(yùn)期間都維持在較高水平。有研究表明，較高的蔗糖含量有助于抑制芽的生長(zhǎng)[7-8]。

圖6 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯蔗糖含量的影響Fig.6 Effect of different exogenous ethylene treatment on surcose content of sweet potato

2.7 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的影響

甘薯塊根中的α-淀粉酶和β-淀粉酶能催化淀粉水解成麥芽糖和短支鏈低聚糖，其中，α-淀粉酶是作用于淀粉的α-1,4糖苷鍵，生成短鏈糊精和少量的麥芽糖和葡萄糖，β-淀粉酶是外酶，最終生成麥芽糖和限制糊精[34]。如圖7所示，各組甘薯α-淀粉酶活性均呈上升趨勢(shì)。儲(chǔ)運(yùn)0～3 d，外源乙烯處理組α-淀粉酶活性明顯增強(qiáng)，與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明外源乙烯處理會(huì)增大甘薯α-淀粉酶活性。儲(chǔ)運(yùn)3～9 d，B組α-淀粉酶活性上升速度加快，C組α-淀粉酶活性上升趨勢(shì)減緩，進(jìn)一步說(shuō)明離開(kāi)乙烯環(huán)境會(huì)降低甘薯α-淀粉酶活性的上升幅度。CK組、C組α-淀粉酶活性分別在3、9 d后迅速上升，各組甘薯β-淀粉酶活性也呈上升趨勢(shì)。儲(chǔ)運(yùn)0～3 d，外源乙烯處理組β-淀粉酶活性明顯增強(qiáng)，與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明乙烯處理會(huì)增強(qiáng)甘薯β-淀粉酶活性。CK組、C組β-淀粉酶活性分別在第3天、第9天后迅速增強(qiáng)。有研究表明淀粉酶活性的增高是甘薯發(fā)芽期的正常生化反應(yīng)[35]?？梢?jiàn)所有外源乙烯處理和甘薯發(fā)芽均會(huì)誘導(dǎo)甘薯α-淀粉酶和β-淀粉酶活性顯著增強(qiáng)。

圖7 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯α-淀粉酶(a)和 β-淀粉酶(b)活性的影響Fig.7 Effect of different exogenous ethylene treatment on the activity of α-amylase(a) and β-amylase(b) activities in sweet potato

2.8 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯SPS活性的影響

SPS是SPS-磷酸蔗糖磷酸化酶蔗糖合成系統(tǒng)中反應(yīng)速度最慢的酶，可以調(diào)節(jié)整個(gè)途徑的反應(yīng)速度，因此SPS在調(diào)節(jié)蔗糖合成中起到非常重要的作用[1]，有研究表明，乙烯處理可以提高菠蘿蜜[36]、蘋果[37]、馬鈴薯[5]的SPS活性。如圖8所示，各組甘薯SPS活性總體均呈先升后降的趨勢(shì)。CK組、C組SPS活性在第3 天達(dá)到峰值后呈波動(dòng)下降。其中C組SPS活性在離開(kāi)乙烯環(huán)境后明顯下降，直到12 d出現(xiàn)了明顯回升，可能是由于塊根為儲(chǔ)備更多蔗糖供給芽生長(zhǎng)，使得SPS活性短暫性升高。A組、B組SPS活性分別于第9天、第12天達(dá)到峰值，A組、B組SPS活性峰值分別比CK組高57%、53.05%，且各外源乙烯處理組間均有顯著差異(P<0.05)，A組、B組SPS活性達(dá)到峰值后雖有下降，但在儲(chǔ)運(yùn)期間依然顯著高于CK組、C組，說(shuō)明節(jié)點(diǎn)后和全程乙烯處理明顯增大了甘薯的SPS活性。

圖8 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯SPS活性的影響Fig.8 Effect of different exogenous ethylene treatment on SPS activity of sweet potato

2.9 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯AI和NI活性的影響

轉(zhuǎn)化酶根據(jù)其最適pH分為AI和NI，在蔗糖分解反應(yīng)中起關(guān)鍵作用，分解產(chǎn)物為葡萄糖和果糖，且此反應(yīng)不可逆[1]。如圖9-a所示，各組甘薯AI活性均呈先升后降的趨勢(shì)。6 d時(shí)B組的AI活性驟然下降，直到18 d，A組、B組AI活性均低于C組、CK組，差異顯著(P<0.05)，由此可見(jiàn),節(jié)點(diǎn)后和全程乙烯處理會(huì)降低甘薯AI活性。而C組AI活性在第9天時(shí)達(dá)到峰值，可能是由于9 d時(shí)C組發(fā)芽旺盛，甘薯塊根的蔗糖加速分解以供芽生長(zhǎng)。如圖9-b所示，各組甘薯NI活性均呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。直到儲(chǔ)運(yùn)結(jié)束，盡管乙烯處理沒(méi)有改變甘薯NI活性下降的趨勢(shì)，但A組、B組NI活性全程高于CK組、C組，差異顯著(P<0.05)。綜上所述，節(jié)點(diǎn)后和全程1 g/L乙烯利處理會(huì)降低甘薯AI活性，增強(qiáng)NI活性。

圖9 不同外源乙烯處理時(shí)機(jī)對(duì)甘薯 AI(a)和NI(b)活性的影響Fig.9 Effect of different exogenous ethylene treatment on the activity of AI(a) and NI(b) activities in sweet potato

3 結(jié)論與討論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明節(jié)點(diǎn)后和全程1 g/L乙烯利處理能更好地抑制甘薯發(fā)芽。其中，CK組甘薯在第3天出現(xiàn)發(fā)芽跡象后，發(fā)芽一直處于旺盛狀態(tài)；節(jié)點(diǎn)前乙烯處理雖能將甘薯的發(fā)芽時(shí)間延遲9 d，但開(kāi)始發(fā)芽后芽苗迅速生長(zhǎng)，儲(chǔ)運(yùn)后期發(fā)芽狀態(tài)與CK組無(wú)明顯差異，這可能是由于外源乙烯處理增大了甘薯中還原糖向蔗糖轉(zhuǎn)化的速度[33]，儲(chǔ)備了更多蔗糖，并在甘薯開(kāi)始發(fā)芽后為其提供能量；全程乙烯處理組在儲(chǔ)運(yùn)后期才出現(xiàn)發(fā)芽現(xiàn)象；節(jié)點(diǎn)后乙烯處理組雖然是在CK組出現(xiàn)發(fā)芽跡象后才進(jìn)行乙烯處理，但與全程乙烯處理一樣能起到有效的抑芽作用。

外源乙烯處理會(huì)促使部分還原糖轉(zhuǎn)化為蔗糖，但節(jié)點(diǎn)前處理組在儲(chǔ)運(yùn)后期由于發(fā)芽旺盛會(huì)加速蔗糖消耗，節(jié)點(diǎn)后和全程處理組蔗糖含量在整個(gè)儲(chǔ)運(yùn)期間都維持在較高水平；同時(shí)節(jié)點(diǎn)后和全程乙烯處理還會(huì)明顯增強(qiáng)甘薯的SPS活性，降低AI活性，而甘薯的SPS活性增強(qiáng)會(huì)加速蔗糖合成，AI的活性降低會(huì)減少蔗糖的不可逆分解[1]，這些酶活性的改變均有利于甘薯中蔗糖的累積，而有研究表明，較高的蔗糖含量有助于抑制芽的生長(zhǎng)[7-8]。

外源乙烯處理均會(huì)增強(qiáng)甘薯的呼吸強(qiáng)度，同時(shí)誘導(dǎo)α-淀粉酶、β-淀粉酶活性增大，從而加快甘薯淀粉向小分子可溶性糖轉(zhuǎn)化的速率，導(dǎo)致甘薯淀粉含量快速下降的同時(shí)延緩可溶性糖含量下降的速率。但節(jié)點(diǎn)前處理組甘薯在取出乙烯利后呼吸強(qiáng)度迅速降低，之后由于發(fā)芽旺盛才再次回升，并且由于發(fā)芽旺盛需要消耗大量淀粉和可溶性糖，加速了可溶性糖含量的下降速率。對(duì)于食用甘薯來(lái)說(shuō)可溶性糖含量高，甘薯甜度更高[27]，因此節(jié)點(diǎn)后處理組和全程處理組甘薯的風(fēng)味相對(duì)更佳。

綜上所述，如果只是在節(jié)點(diǎn)前處理不能起到很好的抑芽作用，而傳統(tǒng)的果蔬保鮮處理方式，大多都是在采收后、流通前進(jìn)行處理，而這個(gè)時(shí)候甘薯還沒(méi)有發(fā)芽，屬于節(jié)點(diǎn)前。而在流通過(guò)程中節(jié)點(diǎn)后放入乙烯利不具備操作性。因此在流通前將乙烯利放在包裝內(nèi)，在整個(gè)流通過(guò)程中一直釋放乙烯(即全程處理)，抑芽作用效果最好，且具備操作性。節(jié)點(diǎn)后處理也有抑芽作用這一結(jié)論的另外一個(gè)應(yīng)用意義在于，如果不是流通，而是在貯藏庫(kù)貯藏過(guò)程中觀察到甘薯出現(xiàn)萌芽跡象，在此時(shí)進(jìn)行乙烯處理，可以抑制其他甘薯發(fā)芽以及芽生長(zhǎng)，將經(jīng)濟(jì)損失降到最低。