趙育敏

(福建省同安雙溪國(guó)有林場(chǎng)，福建 廈門 361100)

木荷(Schimasuperba)，山茶科(Theaceae)木荷屬(Schima)常綠大喬木，為喜光植物；葉革質(zhì)，橢圓形，先端尖銳或略鈍；花生于枝頂葉腋，常呈總狀花序，直徑3 cm，白色；蒴果直徑1.5～2 cm。成熟木荷樹(shù)高可達(dá)20～30 m。木荷木材材質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐、耐磨，紋理直順，極適于制作地板、高級(jí)家具、手工木雕等。當(dāng)前，我國(guó)對(duì)木荷的研究主要集中在山林防火、純林生長(zhǎng)情況、人工混交林下的生長(zhǎng)情況、實(shí)驗(yàn)室的幼苗發(fā)育狀況、不同坡位的生長(zhǎng)差異等。本文以福建省同安雙溪國(guó)有林場(chǎng)的馬占相思人工林為研究對(duì)象，通過(guò)分析馬占相思人工林中木荷的天然更新情況，預(yù)測(cè)木荷的發(fā)展趨勢(shì)，以期為今后木荷林分更新提供參考。

1 研究區(qū)情況

福建省同安雙溪國(guó)有林場(chǎng)位于同安區(qū)汀溪鎮(zhèn)和蓮花鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標(biāo)東經(jīng)117°54′～118°13′，北緯24°26′～24°55′。地貌屬東南沿海低山丘陵地帶，海拔多在200～500 m，最高海拔1 175 m，坡度20°～35°。林場(chǎng)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，暖和多雨，年平均氣溫21 ℃左右；年均降水量1 300～1 800 mm，年均相對(duì)濕度75%左右；土壤主要為紅壤與黃壤，黃壤大部分分布于海拔 800 m以上。研究區(qū)所在馬占相思人工林面積28.73 hm2。2019年10月對(duì)馬占相思人工林進(jìn)行樣地調(diào)查。采用相鄰樣方調(diào)查方法，在林分中上部設(shè)立一個(gè)170 m×10 m的固定樣地，調(diào)查時(shí)在固定樣地內(nèi)按照10 m×10 m劃分小樣方，再對(duì)小樣方內(nèi)的馬占相思和木荷進(jìn)行每木檢尺，做好林木的胸徑、樹(shù)高、枝下高和冠幅等4個(gè)指標(biāo)的測(cè)量、記錄工作。

2 研究方法

2.1 編制種群靜態(tài)生命表

通過(guò)編制種群靜態(tài)生命表，獲得有關(guān)種群的存活率、死亡率、平均期望壽命等，以便了解種群發(fā)展規(guī)律。

2.2 種群動(dòng)態(tài)量化方法

采用數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)對(duì)馬占相思和木荷這2個(gè)種群不同齡級(jí)的林木數(shù)量動(dòng)態(tài)變化展開(kāi)分析，對(duì)比種群各齡級(jí)林木在自然狀態(tài)和外部干擾時(shí)的種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，最終確定種群發(fā)展趨勢(shì)[1-2]。

2.3 種群空間分布格局

本研究共統(tǒng)計(jì)17個(gè)樣方的數(shù)據(jù)資料，采用擴(kuò)散系數(shù)(C)、聚集度指數(shù)(I)、平均擁擠度指數(shù)(M*)、聚集指數(shù)(CA)和聚塊性指數(shù)(PAI)等對(duì)馬占相思和木荷種群的空間分布格局進(jìn)行分析[3-4]。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬占相思和木荷種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

3.1.1 馬占相思種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

在17個(gè)樣地調(diào)查中，馬占相思共74株，密度0.04株/m2。以齡級(jí)為縱坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)量為橫坐標(biāo)，編制得到馬占相思種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)(圖1)。馬占相思人工林2016年受臺(tái)風(fēng)“莫蘭蒂”影響較大，根據(jù)調(diào)查現(xiàn)場(chǎng)斷木以及林場(chǎng)檢尺記錄，胸徑35 cm以上大樹(shù)受損較重，造成馬占相思人工林中第Ⅶ齡級(jí)以上樹(shù)木數(shù)量較少，幼苗和中齡階段植株較多，因此，馬占相思種群整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群。

3.1.2 木荷種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

17個(gè)樣地中，木荷共158株，密度0.09株/m2。以齡級(jí)為縱坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)量為橫坐標(biāo)，編制得到木荷種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)(圖2)。受臺(tái)風(fēng)“莫蘭蒂”影響，木荷大樹(shù)也僅剩零星幾株，僅在第Ⅴ和Ⅹ齡級(jí)各發(fā)現(xiàn)1株，其余個(gè)體主要集中在中幼林齡級(jí)，共計(jì)133株，整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型。

3.2 馬占相思和木荷種群的靜態(tài)生命表分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，編制了馬占相思種群和木荷種群的靜態(tài)生命表(表1)。馬占相思種群的第Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)的個(gè)體死亡數(shù)量較多，第Ⅰ、Ⅷ齡級(jí)的種群個(gè)體死亡數(shù)量比較少，死亡數(shù)量整體呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。由于馬占相思種群大樹(shù)受臺(tái)風(fēng)折損較多，為此期望壽命ex對(duì)反映馬占相思種群幼苗、小樹(shù)和中樹(shù)階段個(gè)體的期望壽命比較具有參考價(jià)值，可見(jiàn)，馬占相思種群在第Ⅰ齡級(jí)時(shí)生命期望達(dá)到最大，之后隨著種群齡級(jí)的增加，期望壽命也隨之慢慢減少。木荷種群在第Ⅲ齡級(jí)時(shí)個(gè)體死亡數(shù)量最多，第Ⅴ齡級(jí)和Ⅸ齡級(jí)的個(gè)體死亡數(shù)量最少，木荷種群大樹(shù)所剩無(wú)幾?？梢?jiàn)，木荷幼苗階段生命期望較高，到了第Ⅲ和第Ⅳ齡級(jí)時(shí)，個(gè)體生命期望值降低。

表1 馬占相思與木荷種群靜態(tài)生命表

3.3 馬占相思和木荷種群的存活曲線分析

3.3.1 馬占相思種群存活曲線分析

根據(jù)靜態(tài)生命表編制了馬占相思種群的存活曲線(圖3)。本研究采用冪函數(shù)f(x)=axb來(lái)表示DeeveyⅠ型曲線，線性函數(shù)f(x)=ax+b來(lái)表示DeeveyⅡ型曲線，建模后得到：

f(x)=197.21x-1.619R2=0.553 0

f(x)=-11.869x+94.536R2=0.962 6

建模結(jié)果顯示，線性函數(shù)相關(guān)系數(shù)R2顯著大于冪函數(shù)，存活曲線與DeeveyⅡ型曲線更為吻合，說(shuō)明馬占相思種群各齡級(jí)的死亡率大體相同。

3.3.2 木荷種群存活曲線分析

根據(jù)靜態(tài)生命表編制了木荷種群的存活曲線(圖4)。本研究采用線性函數(shù)f(x)=ax+b來(lái)表示DeeveyⅡ型曲線，指數(shù)函數(shù)f(x)=aebx來(lái)表示DeeveyⅢ型曲線，建模后得到：

f(x)=-19.003x+137.28R2=0.763 0

f(x)=352.73e-0.772 3xR2=0.882 8

建模結(jié)果顯示，指數(shù)函數(shù)相關(guān)系數(shù)R2大于線性函數(shù)的，即存活曲線與DeeveyⅢ型曲線更為吻合，說(shuō)明木荷種群在幼苗和小樹(shù)階段的個(gè)體死亡率相對(duì)較高，當(dāng)木荷發(fā)展到成熟林時(shí)，種群的死亡率將會(huì)變得很低并趨于平穩(wěn)。

3.4 馬占相思和木荷種群的動(dòng)態(tài)量化分析

表2 馬占相思與木荷種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù) %

3.5 馬占相思和木荷種群的空間分布格局

通過(guò)對(duì)5個(gè)聚集度指標(biāo)的計(jì)算，分析了馬占相思種群和木荷種群各齡級(jí)的空間分布格局(表3)。

表3 馬占相思與木荷種群空間分布格局

馬占相思種群總體呈現(xiàn)聚集分布格局。馬占相思人工林中現(xiàn)有林木主要集中在第Ⅱ-Ⅵ齡級(jí)，其中，第Ⅲ齡級(jí)為均勻分布，其他四個(gè)齡級(jí)都呈現(xiàn)聚集分布；第Ⅰ齡級(jí)和第Ⅷ齡級(jí)數(shù)量較少，呈隨機(jī)分布。木荷種群總體呈現(xiàn)聚集分布格局。木荷種群現(xiàn)有植株主要集中在第Ⅰ-Ⅴ齡級(jí)，其中第Ⅰ-Ⅳ齡級(jí)呈聚集分布，第Ⅴ和Ⅹ齡級(jí)呈隨機(jī)分布。

5 結(jié)論與討論

5.1 馬占相思-木荷種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

個(gè)體的更新、遷出量、遷入量以及出生率和死亡率等動(dòng)態(tài)數(shù)量的變化對(duì)種群的年齡結(jié)構(gòu)影響明顯[5]，通過(guò)對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)變化的觀察，有利于更好地了解種群動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程[6]，但在現(xiàn)實(shí)中測(cè)定樹(shù)木實(shí)際年齡難度較大，因此采用空間替代時(shí)間的方法，將樹(shù)木的胸徑大小作為衡量樹(shù)木年齡的標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)齡級(jí)結(jié)構(gòu)可知，由于臺(tái)風(fēng)影響，馬占相思種群中幼苗和中齡階段植株較多，且主要集中在第Ⅳ和Ⅴ齡級(jí)，生存曲線趨于DeeveyⅡ型曲線，整體表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群；木荷種群的大樹(shù)僅有零星幾株，現(xiàn)存的全部集中在第Ⅰ-Ⅳ齡級(jí)，且分布相對(duì)均勻，生存曲線趨于DeeveyⅢ型曲線，整體也表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群。

5.2 馬占相思-木荷種群的空間分布格局

通過(guò)采用擴(kuò)散系數(shù)、聚集度指標(biāo)、Cassie 指標(biāo)、平均擁擠度指數(shù)和聚塊性指數(shù)等指標(biāo)，分析研究不同樣地、不同齡級(jí)下馬占相思和木荷種群的空間分布格局，結(jié)果表明，馬占相思和木荷種群總體均呈聚集分布[7]。

由于不同發(fā)育時(shí)期的植物個(gè)體空間分布格局差異會(huì)比較明顯[8-9]，隨著時(shí)間的變化其分布格局也將產(chǎn)生變化[10]。在人工林中，幼苗的更新方式和生物學(xué)特性對(duì)其空間分布格局影響很大，這與種群本身的繁殖特性、生態(tài)適應(yīng)策略、人為干擾以及周圍環(huán)境等因素有關(guān)[11-12]，而聚集分布則會(huì)增加其存活概率，有利于種群更好地抵抗外來(lái)物種入侵和定居，增強(qiáng)群體效應(yīng)，維持種群穩(wěn)定和發(fā)展。木荷種群幼苗時(shí)期為聚集分布，隨著齡級(jí)的增加，這一分布格局沒(méi)有發(fā)生大的變化。由于風(fēng)折木的隨機(jī)分布，馬占相思種群災(zāi)后大概率會(huì)形成隨機(jī)分布或者聚集分布，但木荷種群在臺(tái)風(fēng)中相比馬占相思種群損失相對(duì)較少，因此木荷種群相比臺(tái)風(fēng)前對(duì)馬占相思種群的種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)更有優(yōu)勢(shì)。從生態(tài)適應(yīng)策略以及周圍環(huán)境等因素綜合考量，聚集分布的空間格局將使馬占相思種群更具生存優(yōu)勢(shì)，也與調(diào)查數(shù)據(jù)中呈現(xiàn)的聚集分布一致。

為此，對(duì)比現(xiàn)階段馬占相思和木荷相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，我們可以預(yù)測(cè)，隨著時(shí)間的推移和群落的演替發(fā)展，最終表現(xiàn)為，木荷與馬占相思兩個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種共生的情況，但馬占相思樹(shù)種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度較大。