林國江

（福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，福建南平 353000）

陀螺果屬安息香科落葉大喬木，為我國特有，生于海拔1000～1500 m的山谷、山坡，喜溫暖、濕潤、肥沃環(huán)境[1]。早春先花后葉，盛花期繁華似雪，具有極高的園林觀賞價值，同時也是優(yōu)良的油料植物、藥用植物，在探討地質(zhì)氣候變遷等方面也具有重要的科學價值，但目前該資源利用較少[2-4]。由于自然生境的片段化，加之本種的生殖特性，陀螺果自然更新能力差，自然種群已處于漸危狀態(tài)，現(xiàn)僅零星分布于我國華南、西南等地。近年來，國內(nèi)外在生物學特性、園林應(yīng)用以及化工利用等方面對陀螺果開展了研究，但對于該種漸危機制方面的探討較為匱乏。

因此，在總結(jié)前人對陀螺果生物學特性、生產(chǎn)應(yīng)用、分子生物學等方面研究的基礎(chǔ)上，試分析陀螺果的漸危機制，旨在為今后合理利用陀螺果資源以及陀螺果種群的自然更新提供科學依據(jù)[5-11]。

1 陀螺果漸危內(nèi)在機制

1.1 陀螺果種子的休眠特性國內(nèi)外對陀螺果的研究較少，如表1所示，目前對其的研究主要集中在生物學領(lǐng)域，在生態(tài)學、遺傳學等方面的研究極度匱乏。研究表明，分布各地的陀螺果種子均具有一定的休眠現(xiàn)象[5]。瀕危植物的種子休眠特性是其瀕危的重要原因。在對極度瀕危植物華蓋木種子萌發(fā)的研究中發(fā)現(xiàn)，華蓋木種子具有休眠甚至二度休眠現(xiàn)象，是導致華蓋木瀕危的主要原因[12]。在自然條件下，陀螺果成熟后翌年才能萌發(fā)，且萌發(fā)過程對外界濕度和光照要求較高。李蘇蓉等研究表明，光照和濕度對陀螺果繁殖影響顯著，說明陀螺果自然種群種子萌發(fā)對光照、溫度等依賴性較強，而現(xiàn)今隨著陀螺果生境破碎化，陀螺果種子萌發(fā)的環(huán)境發(fā)生變化，自然種群更新困難，漸入瀕危[13]。

表1 陀螺果研究相關(guān)論文

1.2 陀螺果種子屬頑拗型李蘇蓉等對廣東、福建、湖北等地的陀螺果種子進行研究表明，陀螺果種子含水量均在40%以上，種子發(fā)芽、成熟、萌發(fā)均要處于高濕環(huán)境，屬于典型的頑拗型種子[13]。頑拗型種子含水量臨界值較高，低于臨界值很容易脫水，使得種子失去活性。同時，頑拗型種子較難儲藏，一般很難保存到1 a[13-14]。因此，在自然狀態(tài)下，陀螺果1 a僅有1次萌發(fā)機會，錯過將面臨失活風險。在陀螺果生境逐步破碎化的狀態(tài)下，其種子萌發(fā)所需的微環(huán)境極易遭到破壞，種子發(fā)芽率會逐步降低。

1.3 果皮含有種子萌發(fā)抑制物研究表明，內(nèi)源抑制物質(zhì)的存在是植物種子休眠的主要原因，內(nèi)源抑制物質(zhì)主要是由植物的果皮以及種子產(chǎn)生[15-16]。同時也有研究表明，果皮中的抑制物質(zhì)是造成種子發(fā)芽率的重要原因。李蘇蓉等對陀螺果果實中萌發(fā)抑制物質(zhì)的研究顯示，陀螺果果皮中含有一定的抑制物質(zhì)[13]。抑制物質(zhì)的存在以及木質(zhì)果皮影響了陀螺果的萌發(fā)，加大了陀螺果自然種群的更新難度。

1.4 負密度制約作用大量研究表明，種群可以通過資源競爭、天敵等方式使得同種個體之間相互產(chǎn)生消極作用[17]。其消極作用的強度可能與種內(nèi)密度呈正相關(guān)。陀螺果果實較大且呈木質(zhì)，民間有“水冬瓜”之稱，果實成熟后由于重力作用，果實和攜帶的種子難以實現(xiàn)遠距離傳播，僅能落在距離母樹較近的位置。種子萌發(fā)成苗后由于負密度制約，幼苗之間的種內(nèi)競爭激烈，導致大量幼苗死亡，該觀點已被李蘇蓉等的控制實驗證明[13]。

2 陀螺果漸危外在機制

2.1 生物干擾——動物取食陀螺果果皮木質(zhì)，難以被大型動物取食實現(xiàn)遠距離傳播。陀螺果種子橢圓形，扁平，種皮膜質(zhì)，氣室萎縮中空。從陀螺果種子的結(jié)構(gòu)來看，陀螺果生境中沒有適量的水分和濕度難以實現(xiàn)遠距離傳播，可能使得幼苗、幼樹受到負密度制約[5，17]。陀螺果種仁富含油脂，含油量高達50%，是優(yōu)良的油料植物，其種子可能被小型動物直接取食[18]。吳瑞石等試驗觀察表明，陀螺果種子是鼠類的食物[10]。陀螺果種子本身萌發(fā)難度較大，加之動物的取食，陀螺果種群天然更新逐漸受到抑制。

2.2 生物干擾——種間競爭陀螺果在園林中生長良好，且可以正常開花結(jié)實，甚至是北江中上游生態(tài)公益林中適宜當?shù)氐纳鷳B(tài)公益林樹種，但在自然環(huán)境下，陀螺果并未有人撫育或創(chuàng)造維護其所需生境，陀螺果會面對很多競爭者[19]。陀螺果總是以群落的形式生存，李邱霖等在對赤水桫欏國家級自然保護區(qū)中赤水桫欏群落的調(diào)查研究表明，毛竹（Phyllostachys heterocycla）與芭蕉（Musa basjoo）、陀螺果有極顯著的負聯(lián)結(jié)，毛竹生長快，易成林，生態(tài)適應(yīng)性強，與芭蕉、陀螺果對資源和空間存在激烈的競爭，且具有一定的種間競爭擴張優(yōu)勢。對比桫欏群落喬木層優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度發(fā)現(xiàn)，陀螺果的生態(tài)位寬度Levins值僅為1.816，遠遠小于毛竹的生態(tài)位寬度Levins值6.675。一般來說，生態(tài)位寬度越大，表示該物種環(huán)境適應(yīng)能力越強，具有較強的競爭力，在群落中處于優(yōu)勢地位[20]。因此，陀螺果在群落中的競爭力較弱，容易受到其他物種的競爭排斥，天然更新困難。

陀螺果最適生存群落的郁閉度為0.5～0.6，而毛竹在該地組成中占主導地位，為群落喬木層的建群種，數(shù)量最多且分布最廣，對群落的環(huán)境起著決定性作用，生態(tài)幅度最大，對環(huán)境和資源的利用能力，特別是對光資源的利用最強，陀螺果資源競爭處于弱勢，使得種子萌發(fā)、幼苗生長、成年個體的開花結(jié)實均受到影響。徐佳文對江西省宜春市華木蓮群落的研究表明，種間競爭以及群落優(yōu)勢種毛竹是影響華木蓮幼苗生長，華木蓮開花結(jié)實的主要原因[21]。因此，種間競爭可能是導致陀螺果在群落中更新較差的原因。

2.3 生物干擾——人類活動人們不斷向大自然索取，對許多植物的生境和種群造成了嚴重影響。自然狀態(tài)下，陀螺果種子萌發(fā)依賴原始生境，因此，生境的破壞是導致陀螺果瀕危的重要原因。另外，人為對陀螺果群落的破壞使得其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，競爭處于弱勢，影響其天然更新。

3 展望

陀螺果于20世紀初被發(fā)現(xiàn)、命名，近百年來鮮有人關(guān)注。因其干形通直，樹冠美麗，盛開時繁花似雪，果實也具有一定的觀賞價值，在湖南等極少地區(qū)作為園林觀賞利用，中南林業(yè)大學校園因科研原因有種植少量陀螺果[22-23]。在觀賞價值未被很好開發(fā)利用的前提下，其藥用價值以及油用價值也常被人忽視。目前，陀螺果的繁育技術(shù)等生物學方面有少數(shù)學者做過研究，但這些研究仍停留在表層的定性描述，未形成系統(tǒng)認識，對陀螺果的保護生物學工作理論指導遠遠不夠。因此，在前人研究的基礎(chǔ)上，應(yīng)重點加強對陀螺果以下4方面的研究：①陀螺果地理分布研究；②陀螺果遺傳多樣性研究；③陀螺果種群生態(tài)學研究；④陀螺果園林推廣技術(shù)應(yīng)用研究。

3.1 陀螺果地理分布研究了解歷史、查清現(xiàn)存資源是認識、利用和保護植物資源的基礎(chǔ)。王璐等采用ENMeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化Maxent模型，對陀螺果的歷史分布區(qū)以及未來潛在分布區(qū)進行模型評估以及預(yù)測，同時模擬了影響陀螺果分布的幾個重要因子，對利用和認識陀螺果資源提供了理論指導[4]。但探究陀螺果現(xiàn)代分布不能僅僅停留在模型預(yù)測上，應(yīng)該徹底查清陀螺果資源分布。

3.2 陀螺果遺傳多樣性研究遺傳多樣性作為保護生物學研究的核心，是瀕危植物研究繞不開的研究層面。遺傳多樣性研究對揭示瀕危植物的瀕危機制具有重要意義，林新春等對華木蓮多個居群進行研究發(fā)現(xiàn)，其遺傳多樣性低于觀光木等瀕危物種，對比居群之間的遺傳多樣性發(fā)現(xiàn)，居群之間由于生境破碎化，基因交流較少，破碎化的小居群內(nèi)基因交流率偏高，導致華木蓮近期居群衰退、自交頻率上升、遺傳漂變加速，遺傳多樣性進一步喪失[24-25]。遺傳多樣性較低導致競爭力與適應(yīng)性較低，使得生境特化，環(huán)境敏感。因此，應(yīng)加強對陀螺果遺傳多樣性的研究，對了解陀螺果的適應(yīng)性強度以及保護策略提供理論依據(jù)。

3.3 陀螺果種群生態(tài)學研究種群生態(tài)學研究主要包括種群數(shù)量動態(tài)、種群結(jié)構(gòu)等方面。了解種群的結(jié)構(gòu)（年齡結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)），可以掌握種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量分配和配置情況，反映當前種群的數(shù)量動態(tài)，預(yù)測種群未來的演變以及發(fā)展趨勢[26]。開展陀螺果種群生態(tài)學研究意義重大且勢在必行，應(yīng)了解陀螺果種群結(jié)構(gòu)以及種群動態(tài)，探索陀螺果漸危機制，以期為陀螺果種群保護提出適應(yīng)性策略。

3.4 陀螺果園林推廣技術(shù)應(yīng)用研究安息香科植物多具有較高的觀賞價值，枝葉清新亮麗，多品種花開如雪。其中，陀螺果樹形、花、果皆可賞，是觀賞價值極高的安息香科喬木。但我國安息香科植物資源大多為野生植物，陀螺果也只在我國極少地區(qū)作為園林植物應(yīng)用。目前，針對陀螺果園林引種、育種和馴化方面的研究較為薄弱，應(yīng)加強馴化工作，同時應(yīng)用生物技術(shù)，大量繁殖苗木，廣泛種植，擴大其分布范圍。