李永祺 張?chǎng)析?/p>

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 青島 266003)

海洋生態(tài)學(xué)(Marine Ecology)和生物海洋學(xué)(Biological Oceanography)是海洋生物科學(xué)衍生的兩個(gè)學(xué)科?，F(xiàn)今, 在我國(guó)高等教育的教學(xué)體系中, 將它們分別歸為生態(tài)科學(xué)和海洋科學(xué)的分支學(xué)科。由于學(xué)科的早期發(fā)展史相同或近似, 研究對(duì)象又相同, 許多研究?jī)?nèi)容交叉或重疊, 學(xué)科的定義寬泛或模糊。因而使人們對(duì)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了一些疑惑, 給教學(xué)帶來(lái)一些難處。為此, 本文擬在總結(jié)海洋生態(tài)學(xué), 尤其是生物海洋學(xué)的一些論著內(nèi)容基礎(chǔ)上, 對(duì)學(xué)科發(fā)展簡(jiǎn)史、定義、研究?jī)?nèi)容提出一些淺見(jiàn), 意在與大家共議,期望有助于學(xué)科的發(fā)展。

1 學(xué)科的產(chǎn)生

人類(lèi)觀察、描述和利用海洋生物的歷史可以追溯到古代。公元前4 世紀(jì), 古希臘亞里士多德在《動(dòng)物志》中記述了170 多種海洋生物, 而在公元前3 世紀(jì)左右刊行的中國(guó)《黃帝內(nèi)經(jīng)》中, 已經(jīng)有烏賊(即墨魚(yú))和鮑治病的記錄。雖然后來(lái)又有許多海洋生物種類(lèi)的發(fā)現(xiàn)和描述, 如中國(guó)明朝屠本 畯的《閩中海錯(cuò)疏》(1596), 記載有200 多種海產(chǎn)生物, 等等。但在17 世紀(jì)前, 海洋生物學(xué)的研究主要是從分類(lèi)學(xué)、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和生理學(xué)等角度去研究生物, 對(duì)生命現(xiàn)象的認(rèn)識(shí), 僅限于生物有機(jī)體本身, 很少去揭示生物與其生存環(huán)境之間的關(guān)系(李冠國(guó)等, 2011)。

海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)是隨著自然科學(xué)、海洋航運(yùn)和海洋漁業(yè)事業(yè)的發(fā)展, 以及海洋生物學(xué)研究的逐步深入和相關(guān)學(xué)科的交叉、融合而產(chǎn)生和發(fā)展起來(lái)的。

在19 世紀(jì)前, 有些海洋生物學(xué)的研究可以認(rèn)為是海洋生態(tài)學(xué)的萌芽。如, 1977 年, 丹麥O.F.米勒用顯微鏡觀察北海的浮游生物, C.R.達(dá)爾文對(duì)“貝格爾”號(hào)(1831—1838 年)航行中采集的海洋動(dòng)物進(jìn)行了出色研究。從19 世紀(jì)中期開(kāi)始陸續(xù)涌現(xiàn)出重要的海洋生態(tài)研究成果和概念。如德國(guó)J.米勒于1845 年使用浮游生物網(wǎng)采集和研究海洋浮游生物。英國(guó)E.福布斯在19 世紀(jì)中期先后提出了海洋生物垂直分布的分帶現(xiàn)象, 按深度將愛(ài)琴海分成8 個(gè)帶, 他所著的《歐洲海的自然歷史》被譽(yù)為海洋生態(tài)學(xué)的第一部論著。德國(guó)V.亨森于1887 年提出了浮游生物(Plankton)的概念,并進(jìn)行了浮游生物的定量研究。1891 年德國(guó)E.H.赫克爾提出了游泳生物(Nekton)和底棲生物(Benthos)的重要概念等。19 世紀(jì)末和20 世紀(jì)初, 在意大利、法國(guó)、英國(guó)和美國(guó)相繼建立了海洋生物研究機(jī)構(gòu), 有力地促進(jìn)了海洋生物學(xué)和海洋學(xué)的發(fā)展(劉瑞玉等,1987; 曾呈奎等, 1987b)。

與此同時(shí), 陸地和淡水生態(tài)學(xué)也取得研究成果。德國(guó)E.赫克爾于1869 年對(duì)生態(tài)學(xué)作出定義; 1935 年英國(guó)A.G.坦斯利提出了“生態(tài)系統(tǒng)”重要概念; 美國(guó)R.林德曼經(jīng)潛心研究, 提出了著名生態(tài)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)——“十分之一”定律等, 這些都有力促進(jìn)了海洋生態(tài)學(xué)走上成熟之路(李冠國(guó)等, 2011; 李永祺等, 2019)。由于海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)都強(qiáng)調(diào)研究生物與其生存環(huán)境的關(guān)系, 因而C.M.萊莉和T.R.帕森斯所著《生物海洋學(xué)導(dǎo)論》(萊莉等, 2000)提到: 有關(guān)生物海洋學(xué)的早期發(fā)展史, 實(shí)際上也是海洋生態(tài)學(xué)的發(fā)展史。

生物海洋學(xué)的發(fā)展與海洋科學(xué)的發(fā)展是分不開(kāi)的。海洋學(xué)是研究發(fā)生在海洋中各種自然現(xiàn)象和過(guò)程的性質(zhì)及其變化規(guī)律的一門(mén)科學(xué)(陳宜瑜, 2006)。雖然古代人類(lèi)已具有有關(guān)海洋的一些知識(shí), 但直到19世紀(jì)70 年代, 海洋學(xué)方開(kāi)始逐漸形成一門(mén)獨(dú)立的科學(xué)。20 世紀(jì)50—60 年代后, 海洋學(xué)獲得了大發(fā)展, 形成了一門(mén)綜合性很強(qiáng)的海洋科學(xué)(曾呈奎等, 1987a)。曾老認(rèn)為, 現(xiàn)代海洋科學(xué)體系, 經(jīng)典的四個(gè)基礎(chǔ)分支學(xué)科分別為海洋物理學(xué)、海洋化學(xué)、海洋地質(zhì)學(xué)和海洋生物學(xué); 海洋生物學(xué)包括生物海洋學(xué)、海洋生態(tài)學(xué)等分支學(xué)科。

在20 世紀(jì)初, 雖然有些學(xué)者開(kāi)始應(yīng)用“生物海洋學(xué)”的名詞(Herdman, 1920; Allen, 1927), 但在1950 年前, 生物海洋學(xué)尚未得到廣泛重視。

生物海洋學(xué)的發(fā)展得益于一些科學(xué)家的理念和研究成果。如美國(guó)斯克利普斯海洋研究所第一任所長(zhǎng)W.里特, 他認(rèn)為只有海洋生物與其生長(zhǎng)的物理環(huán)境一起進(jìn)行研究的時(shí)候才能真正了解海洋生物, 而最有效的方法就是不同專(zhuān)業(yè)的科學(xué)家在一起工作(孫松等, 2020a)。最早的生物海洋學(xué)者之一——G.A.賴?yán)?他致力于海洋生物種群的定量生態(tài)學(xué)研究, 反對(duì)描述性、非定量的生態(tài)學(xué), 并將生物海洋學(xué)表述為“海洋種群生態(tài)學(xué)”(Riley, 1953), 他于1952 年發(fā)表了較全面論述生物海洋學(xué)的論文(Riley, 1952)。

成立于1950 年的美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金委員會(huì)(NSF)在推動(dòng)生物海洋學(xué)的發(fā)展方面起了重要的作用。NSF成立后, 對(duì)生物海洋學(xué)的研究給予了資助。1962 年,在支持海洋19.5 百萬(wàn)美元的研究經(jīng)費(fèi)中, 有10 百萬(wàn)美元支持生物海洋學(xué)的研究項(xiàng)目。1970 年該機(jī)構(gòu)內(nèi)部調(diào)整, 將生物海洋學(xué)與醫(yī)學(xué)分開(kāi), 并入海洋科學(xué)學(xué)科(約翰·納斯, 2006)。同時(shí), 1966 年在國(guó)際生物科學(xué)聯(lián)合會(huì)(IABS)下設(shè)機(jī)構(gòu), 成立了國(guó)際生物海洋學(xué)協(xié)會(huì)(IABO),其宗旨是增進(jìn)海洋生物學(xué)研究, 提供并加強(qiáng)生物學(xué)家的聯(lián)系。協(xié)會(huì)成立后, 曾參與“海洋學(xué)聯(lián)合大會(huì)”、“國(guó)際南大洋研究”等多項(xiàng)合作活動(dòng), 1975 年還建立了珊瑚礁常設(shè)委員會(huì)(林復(fù)旦, 1987)。1969 年時(shí)任國(guó)際生物海洋學(xué)協(xié)會(huì)主席的T.R.帕森斯出版了《生物海洋學(xué)過(guò)程》專(zhuān)著。1981 年, 并開(kāi)始出版“Biological Oceanography”刊物。1989 年, E.L.米爾斯出版了《Biological Oceanography》專(zhuān)著, 全書(shū)共378 頁(yè)(Mills, 1989)。至此, 生物海洋學(xué)已成為一門(mén)成熟的學(xué)科。

在中國(guó), 海洋生物學(xué)、海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)的研究主要是從20 世紀(jì)50 年代中、后期才陸續(xù)開(kāi)展的。雖起步比西方一些國(guó)家晚很多, 但由于國(guó)家對(duì)海洋事業(yè)的重視和大力支持, 海洋生物學(xué)科的建設(shè)和發(fā)展得以快速推進(jìn)。其發(fā)展有兩個(gè)突出的特點(diǎn): 一是以中國(guó)科學(xué)院海洋研究所為榜樣, 國(guó)內(nèi)陸續(xù)建立的涉海研究單位, 都重視多學(xué)科綜合發(fā)展, 為開(kāi)展海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)研究創(chuàng)造了有利的條件; 二是在有關(guān)資源、生態(tài)災(zāi)害、大洋和深海與極地海洋調(diào)查研究重大項(xiàng)目的實(shí)施, 十分重視多學(xué)科的聯(lián)合攻關(guān)。

進(jìn)入21 世紀(jì), 尤其是近10 年, 海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)領(lǐng)域已取得了一批具世界先進(jìn)水平的成果(李永祺等, 2020)。其中, 屬于生物海洋學(xué)的代表性研究包括: 南極磷蝦(Euphausia superba)的生態(tài)以及中華哲水蚤(Calanus sinicus)在黃海冷水團(tuán)的度夏機(jī)制(孫松等, 1996; 孫松, 2002), 海洋微型生物在海洋地球化學(xué)循環(huán)中的作用(Jiaoet al, 2010, 2014; 焦念志等, 2013), 東海富營(yíng)養(yǎng)化、赤潮和黃海綠潮的研究(周名江等, 2006; 俞志明等, 2011; Zhouet al, 2015, 2017;于仁成等, 2016; 唐贏中等, 2016), 黃海、東海水母暴發(fā)的研究(孫松, 2012; 張芳等, 2017), 膠州灣和渤海的生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究(吳增茂等, 1999; 唐啟升等, 2000,2005; 蘇紀(jì)蘭等, 2002;孫曉霞等, 2011), 以及有關(guān)西太暖池、黑潮對(duì)中國(guó)近海的生態(tài)效應(yīng)研究(于仁成等,2017; 王凡等, 2017; 宋金明等, 2017; 楊德周等,2017)等。另外, 還包括出版了《中國(guó)區(qū)域海洋學(xué)-生物海洋學(xué)》專(zhuān)著, 這是中國(guó)科學(xué)家編著的首部生物海洋學(xué)著作(孫松等, 2012)。

綜上所述, 本文贊成Mills (1995)的看法, 即從海洋生物學(xué)衍生出海洋生態(tài)學(xué), 后又走向生物海洋學(xué)。

2 學(xué)科的定義

兩個(gè)學(xué)科之間的界限較模糊是必然的。但一個(gè)成熟的學(xué)科, 應(yīng)當(dāng)有其明確的定義、研究重點(diǎn)和發(fā)展方向。對(duì)一個(gè)學(xué)科名詞的準(zhǔn)確定名、釋義, 對(duì)于學(xué)科的建立、發(fā)展和推廣極為重要(盧嘉錫, 2007; 路甬祥, 2007)。

海洋生態(tài)學(xué)的定義, 是來(lái)自赫克爾E H 提出的生物有機(jī)體與其周?chē)h(huán)境相互關(guān)系的釋義。雖然至今學(xué)者對(duì)海洋生態(tài)學(xué)定義的表述尚不一致, 而且隨著學(xué)科的迅速發(fā)展又出現(xiàn)了一些新的定義。但迄今, 多數(shù)學(xué)者基本認(rèn)同海洋生態(tài)學(xué)主要研究生物之間以及它們同其周?chē)h(huán)境相互關(guān)系的定義(李永祺等, 2019)。

迄今, 生物海洋學(xué)的定義表述不易, 大致有三種情況。第一, 沒(méi)有給生物海洋學(xué)下定義。如《生物海洋學(xué)導(dǎo)論》(萊莉等, 2000)。第二, 認(rèn)為生物海洋學(xué)等同于海洋生態(tài)學(xué)。如《生物海洋學(xué)》(查爾斯·米勒等,2019), 在該書(shū)第一章開(kāi)頭就指出“生物海洋學(xué)也可稱(chēng)為海洋生態(tài)學(xué)”。作者意在強(qiáng)調(diào)生物海洋學(xué)與海洋生態(tài)學(xué)之間的緊密聯(lián)系, 值得肯定。但沒(méi)有給出生物海洋學(xué)的定義, 容易給人們?cè)斐芍R(shí)方面的模糊。第三, 已有一些學(xué)者提出了生物海洋學(xué)定義。1967 年, 美國(guó)國(guó)家科學(xué)院-國(guó)家研究委員會(huì)(NASCO)對(duì)生物海洋學(xué)釋義為“研究生活在海洋中作為海洋系統(tǒng)重要組成部分的海洋生命有機(jī)體, 了解它們彼此以及與環(huán)境之間的相互作用, 了解海洋環(huán)境對(duì)它們的分布、習(xí)性、進(jìn)化、生命過(guò)程的影響和它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng), 特別是關(guān)注能量和物質(zhì)通過(guò)生物圈的通量” (NASCO, 1967)。

1987 年, 曾呈奎院士在撰寫(xiě)中國(guó)大百科全書(shū)“生物海洋學(xué)”條目中, 提出了明確的定義。即“研究生物作為海洋的一個(gè)組成部分而產(chǎn)生各種海洋現(xiàn)象的科學(xué), 著重研究海洋生物對(duì)環(huán)境的影響以及它們的生態(tài)、分布和區(qū)系等等”。他還指出“生物海洋學(xué)是海洋生物學(xué)的一個(gè)組成部分, 但多年來(lái)常被當(dāng)作海洋生物學(xué)的同義詞而見(jiàn)于某些書(shū)刊, 不適當(dāng)?shù)匕松飳W(xué)所研究的分類(lèi)、形態(tài)、遺傳、進(jìn)化和生命過(guò)程等一般不屬生物海洋學(xué)的內(nèi)容” (曾呈奎, 1987)。

孫松院士在其主編的《中國(guó)區(qū)域海洋學(xué)-生物海洋學(xué)》中, 釋義為“生物海洋學(xué)主要研究海洋中的生物是如何隨著海洋環(huán)境的改變而改變的, 海洋中的各種生命活動(dòng)又是如何對(duì)海洋環(huán)境產(chǎn)生影響的” (孫松等, 2012)。

上述幾個(gè)定義, 表述盡管有差異, 但都明確表明,海洋生物是海洋系統(tǒng)的重要組成部分, 生物海洋學(xué)研究生物與海洋環(huán)境的關(guān)系, 強(qiáng)調(diào)海洋生物對(duì)海洋環(huán)境影響的研究。

3 研究側(cè)重點(diǎn)

我們基本贊成沒(méi)有必要將生物海洋學(xué)與海洋生態(tài)學(xué)明確分開(kāi)的見(jiàn)解。事實(shí)上也很難區(qū)分。

例如, 在《生物海洋學(xué)》中提出的“不同海洋區(qū)域棲息著哪些類(lèi)型生物, 它們?yōu)楹我源朔绞綏ⅰ钡染艂€(gè)問(wèn)題(查爾斯·米勒等, 2019)。不僅生物海洋學(xué)者關(guān)注, 海洋生態(tài)學(xué)者也很關(guān)注。在“生物海洋學(xué)成就”一文, 列舉了20 世紀(jì)下半葉美國(guó)在該領(lǐng)域的九項(xiàng)重大進(jìn)展(理查德·巴伯等, 2006)。但論文主要是在“海洋生態(tài)的研究和展望”學(xué)術(shù)討論會(huì)上精選出來(lái)的, 其中大多被認(rèn)為是海洋生態(tài)學(xué)研究的成果。

盡管如此, 為有利于學(xué)科的相互促進(jìn)和發(fā)展, 我們認(rèn)為兩個(gè)學(xué)科首先要合作, 其次應(yīng)適當(dāng)分工, 各有側(cè)重。建議: 生物海洋學(xué)著重從生物現(xiàn)象、過(guò)程入手探索, 研究和認(rèn)識(shí)海洋, 或者說(shuō)研究海洋生物在海洋大系統(tǒng)中的作用, 把推進(jìn)對(duì)海洋的認(rèn)識(shí)放在首位, 加強(qiáng)與物理海洋、化學(xué)海洋耦合; 海洋生態(tài)學(xué)著重運(yùn)用生態(tài)學(xué)的理論, 探索研究海洋生物彼此之間的關(guān)系和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、生存策略, 并積極與經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化的交融。以此建議, 對(duì)下列幾個(gè)問(wèn)題試探討。

3.1 漁業(yè)海洋學(xué)

海洋漁業(yè)是人類(lèi)開(kāi)發(fā)利用海洋的古老產(chǎn)業(yè), 為漁業(yè)服務(wù)一直是生物海洋學(xué)的要?jiǎng)?wù)。唐啟升院士主編的《中國(guó)區(qū)域海洋學(xué)-漁業(yè)海洋學(xué)》(唐啟升, 2012), 主要從生物海洋學(xué)的角度進(jìn)行論述。海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展, 是關(guān)系民生的大事, 涉及眾多科學(xué)技術(shù)和政策等。但從生物海洋學(xué)和海洋生態(tài)學(xué)的角度, 以下幾個(gè)詞是值得研究。

第一, 海洋生物資源波動(dòng)問(wèn)題。是生物資源的內(nèi)因？還是自然因素、氣候變化、污染和捕撈的影響？有許多學(xué)者進(jìn)行了有益的探討(Pew Oceanic Commission, 2005; 于華明等, 2018; 田永軍, 2018;劉光興, 2018)。1999—2009 年, 國(guó)際上開(kāi)展的“全球海洋生態(tài)學(xué)研究(GLOBEC)”計(jì)劃, 可視為生物海洋學(xué)研究的范例。該計(jì)劃的目標(biāo)是在全球變化的大背景下, 研究魚(yú)類(lèi)數(shù)量變化與海洋生態(tài)系統(tǒng)變動(dòng)的關(guān)系,從而為合理開(kāi)發(fā)利用海洋漁業(yè)資源提供依據(jù)。計(jì)劃的核心是強(qiáng)調(diào)“物理-生物耦合” (蘇紀(jì)蘭等, 2002; 唐啟升等, 2005; 孫松等, 2020a)。對(duì)漁業(yè)資源進(jìn)行預(yù)測(cè),也是生物海洋學(xué)的重要課題。

第二, 海洋牧場(chǎng)建設(shè)和健康發(fā)展。海洋牧場(chǎng)被認(rèn)為是既能養(yǎng)護(hù)生物資源, 又能恢復(fù)生態(tài)環(huán)境, 實(shí)現(xiàn)近海漁業(yè)資源恢復(fù)、生態(tài)系統(tǒng)和諧發(fā)展的重要途徑(楊紅生, 2020)。由于國(guó)家重視, 截止2018 年底, 我國(guó)已有86 個(gè)國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)獲批建設(shè), 加上省、市級(jí)海洋牧場(chǎng), 全國(guó)也已達(dá)200 多個(gè), 用海面積超過(guò)850 km2, 投放魚(yú)礁6000 萬(wàn)空方(楊紅生等, 2019)。但在建設(shè)過(guò)程中, 存在前期論證不足、生態(tài)意識(shí)不高等問(wèn)題。如, 魚(yú)礁投放位置未充分考慮對(duì)海流、底質(zhì)及局部水化學(xué)的影響, 以及人工增殖放流對(duì)海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)承載力影響等問(wèn)題。

日本海洋牧場(chǎng)的研究值得借鑒。它們已由近岸向深水區(qū)拓展, 開(kāi)展了基于上升流等技術(shù)以提高海域生產(chǎn)力為目的的海底山脈生態(tài)學(xué)研究(Nagamatsuet al, 2006; Nakayamaet al, 2010)。還開(kāi)展了水深超過(guò)1000 m 誘采和增殖中上層魚(yú)及洄游性魚(yú)類(lèi)為主的大型、超大型魚(yú)礁的研發(fā)(盛玲, 2018)。今后, 能否在大洋建設(shè)海洋牧場(chǎng), 生物海洋學(xué)和海洋生態(tài)學(xué)可以充分發(fā)揮作用。

第三, 海洋能養(yǎng)活多少人？有的科學(xué)家預(yù)測(cè), 世界上僅以海洋生物資源開(kāi)發(fā)所獲得的資源, 就足夠維持200 億人口的生活所需(李繼龍, 2013)。據(jù)聯(lián)合國(guó)預(yù)測(cè), 到2030 年全世界人口將達(dá)80 億, 2037 年將達(dá)90 億, 而2057 年將突破100 億。如何更有效地利用和分配地球資源與人類(lèi)的未來(lái)幸福至關(guān)重要(參考消息, 2021.2.3)。人口、資源和環(huán)境是人類(lèi)生存和發(fā)展面臨的難題?？茖W(xué)預(yù)測(cè)海洋到底能提供多少生物產(chǎn)品, 意義重大。建議建立生物-物理-化學(xué)-大氣耦合模型進(jìn)行預(yù)測(cè)。

3.2 海洋生態(tài)災(zāi)害

我國(guó)是生態(tài)災(zāi)害(赤潮、褐潮、綠潮、金潮、白潮等)嚴(yán)重的國(guó)家之一。近10 多年, 我國(guó)學(xué)者通過(guò)研究, 大大推動(dòng)海洋學(xué)研究進(jìn)入了物理、生物和化學(xué)協(xié)同攻關(guān)的新階段。如藻華發(fā)生的原因、過(guò)程、生態(tài)效應(yīng)和治理, 離不開(kāi)對(duì)生源要素(氮、磷等)、海流、水溫、光照、鹽度的觀測(cè), 以及成災(zāi)生物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的綜合研究(周名江等, 2006; 齊雨藻, 2008; 俞志明等, 2011; Zhouet al, 2015, 2017; 唐贏中等, 2016;唐學(xué)璽等, 2019; 于仁成等, 2020; 王廣策等, 2020)。海洋生物化學(xué)過(guò)程和生態(tài)系統(tǒng)的變化是在一定的物理?xiàng)l件下發(fā)生的, 水溫和動(dòng)力學(xué)特征決定海洋環(huán)境狀況及其變化的基本條件(馮士筰 等, 2007)。上升流可將海洋底部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向表層水域輸送, 而海流則可水平遠(yuǎn)距離輸送。如, 北太平洋通過(guò)北冰洋將過(guò)剩的磷輸送至北大西洋, 促使北大西洋硅藻和顆石藻的暴發(fā)(Millset al, 2010)。

通常情況下, 海水中的氮與磷的比值為 16:1,這就是Redfield 比值(系數(shù))。為什么海水的比值能保持恒定, 一直是海洋學(xué)試圖解釋的難題。因?yàn)槔迩逅兄诩由顚?duì)海洋生物地球化學(xué)的認(rèn)識(shí)(宋國(guó)棟等,2018)。浮游植物決定假說(shuō)認(rèn)為, 海水中氮磷比值(N/P)受控于浮游植物活動(dòng), 正是它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收塑造了比值基本保持穩(wěn)定(Redfield, 1960)。Redfield 系數(shù)的提出, 被譽(yù)為是生物地球化學(xué)的重大成果。但海洋生態(tài)系統(tǒng)是多變的, 不同水團(tuán)、不同種類(lèi)浮游植物的細(xì)胞N/P 值都不一樣, 故在運(yùn)用這個(gè)系數(shù)時(shí), 需充分考慮不同水體N/P 的可變性(Klausmeieret al, 2004)。

由于藻類(lèi)等生物在海洋上層生物量的劇烈變化,有可能調(diào)節(jié)太陽(yáng)輻射在上層海洋的垂直穿透, 從而導(dǎo)致了海洋生物所引發(fā)的加熱和對(duì)海洋物理過(guò)程產(chǎn)生反饋影響, 形成海洋生物-物理及氣候的相互作用(張榮華, 2018)。研究表明, 熱帶太平洋海洋生物與物理海洋過(guò)程相互作用, 進(jìn)而影響厄爾尼諾-南方濤動(dòng)(ENSO)的特性(Zhanget al, 2009)。顯然, 深入研究需要生物與物理學(xué)者加強(qiáng)合作。

Smayda (2002)提出了藻細(xì)胞能夠在海洋鋒面區(qū)累積, 起到藻細(xì)胞繁殖場(chǎng)所的作用。通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江口外海域的東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)的連續(xù)觀測(cè), 提出了臺(tái)灣暖流前沿起到了原甲藻藻庫(kù)(seed bank)作用的假說(shuō)(Daiet al, 2013), 也是生物海洋學(xué)值得探討的課題。

球形棕囊藻(Phaeocystis globose)包括囊體和游離細(xì)胞兩個(gè)生活史階段。囊體由幾百至幾萬(wàn)個(gè)游離細(xì)胞聚集而成, 對(duì)核電站冷卻水系構(gòu)成威脅。形成囊體,是該藻的一種生存策略, 是什么因素誘發(fā)形成？如何減少危害？值得生態(tài)學(xué)者去探究。

黃海滸苔暴發(fā), 大量死亡的藻體沉于海底, 對(duì)底質(zhì)、水質(zhì)和底棲生物的影響如何？有無(wú)微觀繁殖體在沉積物中過(guò)冬？推測(cè)可能有些微觀繁殖體被海流從黃海中部帶到江蘇沿岸, 成為滸苔暴發(fā)的“種源”？值得兩個(gè)學(xué)科學(xué)者探討。

除外, 為什么抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)在我國(guó)沿海僅在秦皇島海域形成褐潮？大批海鳥(niǎo)長(zhǎng)距離遷徙會(huì)不會(huì)成為有害藻華的孢囊和病毒的傳播者？藻華的消亡病毒是否起主導(dǎo)作用,符合勝利者殺手(kill the winner)的理論？以及有害藻華的預(yù)測(cè)、預(yù)報(bào)等問(wèn)題, 兩個(gè)學(xué)科均有各自的側(cè)重點(diǎn)(Kirchman, 1999; Wommacket al, 2000; 姜勇, 2018)。

3.3 生物對(duì)海洋的地質(zhì)作用

縱觀地球的發(fā)展歷程, 總是漸變?cè)杏蛔? 突變?cè)俎D(zhuǎn)化為漸變, 每次變化都伴隨著地質(zhì)、生物、氣候和環(huán)境等的演變和突變, 它們構(gòu)成一個(gè)完整的統(tǒng)一體, 相輔相成, 互相印證(劉嘉麒, 2010)。21 世紀(jì)興起的地球生物學(xué)(Geobiology)被描述為試圖了解生物圈與地圈相互作用研究的學(xué)科(謝樹(shù)成等, 2010)。在海洋領(lǐng)域, 研究生物對(duì)海洋地質(zhì)的作用, 是生物海洋學(xué)的一項(xiàng)重要內(nèi)容。曾老曾指出“生物海洋學(xué)主要研究海洋的自然生態(tài), 包括海洋生物所造成的的環(huán)境, 如珊瑚礁”(曾呈奎, 1987)。但對(duì)這個(gè)領(lǐng)域, 迄今重視不夠。

生物對(duì)海洋地質(zhì)的作用主要包括: 造礁作用、生物沉積作用、生物成巖作用、生物成礦作用、生物侵蝕作用和生物化學(xué)作用, 以及形成生物海岸等(翟世奎, 2018)。

據(jù)估計(jì), 表層海水中浮游植物生產(chǎn)所消耗的營(yíng)養(yǎng)鹽大大促進(jìn)了河流供應(yīng)量。90%以上的營(yíng)養(yǎng)鹽是由生物死亡之后, 在下沉的過(guò)程中大部分被分解而使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再進(jìn)入到表層海水中來(lái)補(bǔ)充的。

生物成礦作用是近些年來(lái)研究的熱點(diǎn), 尤其強(qiáng)調(diào)微生物的作用(Strom, 2008)。如, 認(rèn)為鐵錳結(jié)核的形成是微生物的作用(韓喜球等, 1997)。生物礦化作用在大洋鐵錳結(jié)核成礦過(guò)程中有巨大的貢獻(xiàn)(姜明玉等, 2020)。呂靖等 (2020)用分離自大陸架沉積物的鹽場(chǎng)海芽孢桿菌(Marinibacillus campisalis)和大洋鐵錳結(jié)核樣品開(kāi)展室內(nèi)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明, 鹽場(chǎng)海芽孢桿菌能夠促進(jìn)釋放鐵錳結(jié)核中Fe、Mn 等元素, 同時(shí)對(duì)釋放出的金屬離子又有富集作用, 并能誘導(dǎo)新礦物的形成(呂靖等, 2020)。微生物與礦物具有相輔相成的作用。礦物能夠?yàn)槲⑸锾峁┐x活動(dòng)所需要的電子受體及能源, 微生物參與了金屬的遷移、轉(zhuǎn)化、富集與成礦, 能通過(guò)生命活動(dòng)將巖石礦物中的重金屬富集成礦(李文均等, 2018)。微生物的細(xì)胞壁能夠?yàn)榈V物的沉淀提供核的位置(謝先德等, 2001)。

海底天然氣水資源很豐富, 目前認(rèn)為其成因是由沉淀在海底的有機(jī)質(zhì)經(jīng)過(guò)生物作用和變質(zhì)作用轉(zhuǎn)化而成(翟世奎, 2018)。

謝樹(shù)成等(2010)指出, 對(duì)不同地質(zhì)環(huán)境微生物功能群的研究, 是突破微生物地質(zhì)過(guò)程演化的關(guān)鍵(謝樹(shù)成等, 2010)。

除上述, 目前在全球氣候變化、深?！鞍怠鄙鷳B(tài)系統(tǒng)、生物多樣性、河口和濱海濕地、海島、生態(tài)修復(fù)和海洋微塑料污染等熱點(diǎn), 都有兩個(gè)學(xué)科合作或各自側(cè)重研究問(wèn)題。

4 結(jié)語(yǔ)

(1) 海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)未來(lái)的發(fā)展應(yīng)當(dāng)積極融入變化中的海洋和現(xiàn)代海洋大科學(xué)。潘德?tīng)t院士指出“現(xiàn)在的海洋已不是由海岸線、海島和茫茫海水構(gòu)成的空間組合概念, 其構(gòu)成要素與日俱增, 包括在海洋載體中各種人類(lèi)活動(dòng)的總積, 海洋已成為一種復(fù)雜的物理+人類(lèi)活動(dòng)的巨系統(tǒng)” (潘德?tīng)t, 2017)。海洋一直處于變化中, 這些變化會(huì)影響到全球氣候、防災(zāi)減災(zāi)、資源開(kāi)發(fā)利用和經(jīng)濟(jì)社會(huì)等很多方面。人類(lèi)對(duì)很多海洋現(xiàn)象的出現(xiàn)、過(guò)程和機(jī)理等缺乏了解,對(duì)于人類(lèi)而言, 海洋很大程度仍然是一個(gè)“黑匣子”(孫松等, 2020b)。

(2) 海洋生態(tài)學(xué)和生物海洋學(xué)關(guān)系密切, 兩者之間還存在連續(xù)區(qū)、過(guò)渡帶, 要明確在它們之間劃隔離線很難。但從有利于學(xué)科的發(fā)展方面, 首先應(yīng)加強(qiáng)合作, 其次要有所分工。建議: 海洋生態(tài)學(xué)側(cè)重于研究生物之間的各種關(guān)系, 對(duì)變化的環(huán)境的適應(yīng)性、生存策略, 并積極與社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、文化等領(lǐng)域交叉、融合。如海洋生態(tài)經(jīng)濟(jì)、海洋生態(tài)文明建設(shè)、海洋生態(tài)工程、基于生態(tài)系統(tǒng)的海洋管理等。生物海洋學(xué)著重研究生物在海洋大系統(tǒng)中的功能, 把推進(jìn)對(duì)海洋的認(rèn)識(shí)放在首位, 并在地球四大圈層的相互關(guān)系中充分展現(xiàn)活力。

(3) 學(xué)科的發(fā)展, 要重視運(yùn)用新技術(shù)、方法、建模和信息化。學(xué)習(xí)和吸收相關(guān)學(xué)科的新思路和知識(shí),力爭(zhēng)在理論和應(yīng)用方面創(chuàng)新。

(4) 建議舉辦學(xué)術(shù)研討會(huì), 就兩個(gè)學(xué)科的合作與分工以及今后的發(fā)展進(jìn)行研討。

致謝 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院生態(tài)系研究生童欣協(xié)助查閱資料, 特致謝。