■陳寶江

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北省牛羊胚胎技術(shù)創(chuàng)新中心，河北保定071000）

植物提取物是指以植物為原料，采取適當(dāng)?shù)娜軇┗蚍椒ㄌ崛〖庸さ木哂刑囟ㄉ锕δ艿奈镔|(zhì)[1]。我國(guó)地域廣闊，氣候多樣，植物提取物原材料豐富，種類(lèi)較多。當(dāng)前研究和應(yīng)用較為廣泛的包括多糖類(lèi)、多酚類(lèi)、皂苷類(lèi)和氨基酸類(lèi)等[2]。這些物質(zhì)多是各類(lèi)植物的次生代謝產(chǎn)物，含有酮、酚、萜、醚等基團(tuán)中一種或幾種，這些基團(tuán)是植物提取物各類(lèi)生物活性的基礎(chǔ)[3]。植物提取物可以提高動(dòng)物的抗氧化酶活性，清除多余的自由基，緩解氧化應(yīng)激對(duì)動(dòng)物的損傷作用[4]。此外，能抑制和清除腸道病原菌，改善動(dòng)物腸道的內(nèi)環(huán)境[5]，促進(jìn)腸道發(fā)育[6]，提高腸道機(jī)能以改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能[7]，同時(shí)還具有抗病毒、免疫調(diào)節(jié)等多種生物功能，且具有安全、高效、毒副作用小、殘留少等優(yōu)點(diǎn)[8]，因此在改善動(dòng)物抗氧化性能、緩解氧化應(yīng)激方面，植物提取物有較高的開(kāi)發(fā)潛力和研究?jī)r(jià)值，也是飼料全面“禁抗”后，抗生素替代品領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

1 氧化應(yīng)激對(duì)動(dòng)物的影響

1.1 氧化應(yīng)激的產(chǎn)生和危害

自由基是指具有不成對(duì)電子的原子或者基團(tuán)，具有較強(qiáng)的氧化性，主要包括活性氧（ROS）和活性氮兩類(lèi)。其中ROS占比較大，包含羥基自由基、過(guò)氧化氫、超氧陰離子以及一氧化氮等[9]。自由基在新陳代謝過(guò)程中也承擔(dān)著一定的生物功能，如參與細(xì)胞生物信息的傳遞和調(diào)節(jié)細(xì)胞的正常凋亡等[10]。正常情況下自由基的產(chǎn)生量較少，機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)能及時(shí)清除自由基，防止氧化應(yīng)激的發(fā)生。但是，當(dāng)畜禽飼養(yǎng)密度加大、飼養(yǎng)管理水平較低、飼料質(zhì)量不穩(wěn)定（霉菌毒素污染、脂肪氧化、金屬元素含量超標(biāo)等）和疾病等因素的存在時(shí)，通過(guò)呼吸爆發(fā)機(jī)制，可能導(dǎo)致自由基產(chǎn)量增大，超過(guò)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的清除能力，引起自由基連鎖反應(yīng)，導(dǎo)致氧化應(yīng)激甚至氧化損傷[11]。

氧化損傷對(duì)畜禽的健康及生產(chǎn)性能影響較大，臨床上，對(duì)幼年動(dòng)物，會(huì)導(dǎo)致抗病力下降，存活率降低，飼料報(bào)酬下降，生產(chǎn)性能降低、發(fā)育不良等[12]；對(duì)成年動(dòng)物，會(huì)造成生產(chǎn)受阻、產(chǎn)品品質(zhì)下降、免疫力降低等[13]。分子層面上，氧化應(yīng)激和損傷會(huì)引起DNA突變及熱穩(wěn)定性變化，導(dǎo)致DNA雙鍵斷裂等，干擾畜禽遺傳信息的傳遞；引起蛋白質(zhì)和生物膜損傷，導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，生物活性喪失以及細(xì)胞膜完整性被破壞和生物信息傳遞功能障礙等[14]。氧化應(yīng)激導(dǎo)致的畜禽生產(chǎn)性能降低、免疫力下降已經(jīng)成為當(dāng)前規(guī)?；B(yǎng)殖中限制畜禽高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。

1.2 動(dòng)物機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)

機(jī)體在新陳代謝過(guò)程中不斷產(chǎn)生自由基，機(jī)體的抗氧化防御系統(tǒng)則不斷地抑制、減緩自由基的生成及清除自由基，以維持機(jī)體的氧化/還原平衡和各項(xiàng)機(jī)能的穩(wěn)定。機(jī)體的抗氧化物質(zhì)來(lái)源于自身合成及食物攝取，主要包括酶類(lèi)和非酶類(lèi)兩類(lèi)，其中酶類(lèi)主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、硫氧還蛋白過(guò)氧化物酶（TPx）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等[15]?？寡趸竿ㄟ^(guò)對(duì)過(guò)氧化物進(jìn)行低毒或去毒轉(zhuǎn)化，來(lái)減緩機(jī)體的氧化速度。如SOD、GSH-Px和CAT可以先將自由基轉(zhuǎn)化為低毒的過(guò)氧化氫，再將過(guò)氧化氫轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的水[16]。非酶類(lèi)主要包括鐵、銅、鋅、硒等微量元素和VA、VC、VE等維生素、谷胱甘肽（GSH）以及尿酸和硫辛酸等。例如，VE是通過(guò)中斷脂質(zhì)過(guò)氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，減少脂肪的過(guò)氧化[17]。兩類(lèi)抗氧化物質(zhì)的作用本質(zhì)均是將能量代謝產(chǎn)生的電子傳遞給活性氧，其中酶類(lèi)抗氧化劑可以增加傳遞速度，非酶類(lèi)抗氧化劑是底物，在此過(guò)程中兩類(lèi)抗氧化劑都發(fā)揮了重要作用[18]。

2 植物提取物的抗氧化作用

不同植物提取物因植物的品種或亞種不同，種植的地域及收獲時(shí)間不同以及提取的部位差異，其活性成分和含量也有所差異。近年來(lái)，隨著植物提取物研究的不斷深入，植物提取物抗氧化作用的報(bào)道日漸增多，當(dāng)前研究和應(yīng)用較多的主要包括多糖類(lèi)、多酚類(lèi)、皂苷類(lèi)、氨基酸類(lèi)等[2-3]。

2.1 多糖類(lèi)

多糖是指由10個(gè)及以上的單糖分子經(jīng)糖苷鍵連接而成的糖鏈，廣泛存在于植物及微生物中。多糖具有提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、改善腸道結(jié)構(gòu)形態(tài)、增強(qiáng)腸道屏障功能、提高免疫力等生物功能，且可以通過(guò)不同的途徑來(lái)增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化性能，緩解動(dòng)物的氧化應(yīng)激?？滴腻\等[19]報(bào)道補(bǔ)充蒲公英多糖能顯著提高小鼠血液和肝臟中總抗氧化能力（T-AOC）、SOD以及GSH-Px的活性，顯著降低丙二醛（MDA）的含量，并且顯著上調(diào)了肝臟中Cu-ZnSOD、Mn-SOD、GSH-Px1、GSH-Px4的mRNA相對(duì)表達(dá)量。王麗雪等[20]報(bào)道植物多糖不僅能通過(guò)絲裂原活化蛋白激酶/核因子E2相關(guān)因子2（MAPK/Nrf2）途徑來(lái)提高抗氧化酶的活性，清除自由基，提高機(jī)體的抗氧化性能，還能通過(guò)核因子κB（NF-κB）途徑來(lái)抑制炎癥因子的分泌，緩解氧化應(yīng)激損傷。馬廣明等[21]報(bào)道在奶牛乳腺上皮細(xì)胞培養(yǎng)基中添加辣木葉多糖，可以抑制活性氧的生成，保持細(xì)胞膜和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，降低細(xì)胞的凋亡率，同時(shí)能提高細(xì)胞的SOD、CAT和GSH-Px的活性，降低MDA的含量，增強(qiáng)了細(xì)胞的抗氧化能力?？梢?jiàn)，多糖可以通過(guò)上調(diào)相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量，來(lái)提高抗氧化酶的活性，可以通過(guò)MAPK/Nrf2、NF-κB等信號(hào)通路來(lái)清除自由基，提高機(jī)體的氧化應(yīng)激抗性，以及通過(guò)抑制活性氧的生成，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性來(lái)提高機(jī)體的抗氧化性能。

2.2 多酚類(lèi)

多酚是植物的次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于植物的表皮、根、莖、花和葉中，因其含有多個(gè)酚基團(tuán)被稱(chēng)為多酚類(lèi)物質(zhì)。多酚按結(jié)構(gòu)主要分為四類(lèi)：黃酮類(lèi)、單寧類(lèi)、酚酸類(lèi)以及花色苷類(lèi)，其中以黃酮類(lèi)物質(zhì)為主，黃酮類(lèi)又可分為不同的亞類(lèi)，包括異黃酮類(lèi)、單寧類(lèi)、黃酮醇類(lèi)和花色素類(lèi)等[22]。多酚類(lèi)植物提取物具有抗氧化、抗菌、抗炎等生物功能，作為一種天然飼料添加劑在畜禽生產(chǎn)中得到了廣泛的應(yīng)用。多酚的抗氧化特性源于對(duì)活性氧的淬火以及對(duì)活性氧生成的抑制作用和對(duì)自由基的清除作用[23]。一方面多酚能降低蛋白激酶C等關(guān)鍵的活性，抑制超氧陰離子的產(chǎn)生[24]，另一方面酚類(lèi)物質(zhì)的酚基團(tuán)結(jié)構(gòu)能提供氫原子中和自由基[23]。多酚提取物還能調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，提高機(jī)體的抗氧化應(yīng)激能力，如補(bǔ)充藍(lán)靛果多酚[25]可以上調(diào)小鼠肝臟組織Mn-SOD、Nrf2、HO-1等蛋白的表達(dá)，提高小鼠的抗氧化性能。茶多酚可以通過(guò)絡(luò)合金屬離子，提高抗氧化酶活性，清除自由基，調(diào)控Nrf2/ARE等信號(hào)通路的表達(dá)，來(lái)發(fā)揮抗氧化作用[26-27]。

2.3 皂苷類(lèi)

皂苷主要存在于陸生植物中，根據(jù)苷元結(jié)構(gòu)的不同主要分為甾體皂苷和三萜皂苷，其中甾體皂苷主要存在于百合科和薯蕷科等植物中，三萜皂苷主要存在于五加科和傘形科等植物中。皂苷具有抗氧化活性，Bi等[28]報(bào)道，植物皂苷可以增強(qiáng)雞抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT等的活性，并上調(diào)干擾素-γ及白細(xì)胞介素-6的表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力和氧化應(yīng)激抗性。Bi等[29]報(bào)道，補(bǔ)充植物皂苷可以調(diào)節(jié)RELT、TLR4和EDA2R等基因的表達(dá)來(lái)提高抗氧化性能，減少氧化應(yīng)激引起的細(xì)胞損傷。王磊等[30]報(bào)道，三七皂苷具有清除機(jī)體自由基的作用。王彥華等[31]報(bào)道，在育肥豬飼糧中添加苜蓿皂苷，飼喂37 d，可以提高肝臟SOD、GSH-Px的活性以及眼肌SOD的活性，改善育肥豬的抗氧化性能。

2.4 氨基酸類(lèi)

氨基酸不僅是蛋白質(zhì)的合成原料，還具有多種生物功能如抗氧化、抗應(yīng)激、免疫調(diào)節(jié)、參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控靶基因表達(dá)等。添加精氨酸可以緩解氧化應(yīng)激引起的仔豬采食量下降，提高仔豬的抗氧化能力[32]。吳琛等[33]在環(huán)江香豬飼糧中添加0.83%的L-精氨酸，飼喂45 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血液CAT的活性，顯著降低丙二醛的含量。王洪榮等[34]報(bào)道谷氨酸可以上調(diào)熱休克蛋白70的表達(dá)水平，提高機(jī)體的抗應(yīng)激能力，抑制MDA的水平。高福久[35]報(bào)道，補(bǔ)充谷氨酸可以提高肉羊血清T-AOC和SOD的活性，降低MDA的水平。劉肖挺等[36]在金定蛋雛鴨飼糧中添加0.04%色氨酸，飼喂28 d，發(fā)現(xiàn)肝臟的T-AOC和SOD活性、肝臟及血清中GSH-Px活性均顯著升高，血清MDA水平顯著降低，提高了蛋鴨的抗氧化性能。

可見(jiàn)，植物提取物主要通過(guò)淬滅自由基、提高抗氧化酶活性、與金屬離子絡(luò)合、與脂類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)素螯合等幾種途徑發(fā)揮抗氧化作用。

3 植物提取物在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 植物提取物在單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

符清瑤等[37]報(bào)道，在仔豬飼糧中添加30 mg/kg和90 mg/kg白藜蘆醇，飼喂21 d后發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇可以改善仔豬回腸的結(jié)構(gòu)形態(tài)，抑制腸道炎癥的發(fā)生，顯著提高氧化應(yīng)激仔豬回腸黏膜的SOD和GSH-Px活性并顯著降低MDA的含量，維持腸道健康。邵亞飛等[38]報(bào)道，在育肥豬飼糧中添加400mg/kg的山竹醇，飼喂90 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高背最長(zhǎng)肌的T-AOC、GSH-Px和CAT的活性，顯著降低MDA的含量，并且可以增加Ⅰ型肌纖維的比例。曾思靜等[39]在圍產(chǎn)期母豬飼糧中補(bǔ)充絲氨酸，自妊娠85日齡起飼喂至哺乳21 d結(jié)束，發(fā)現(xiàn)顯著改善了母豬的抗氧化能力，并可以通過(guò)乳汁途徑改善仔豬的抗氧化能力。

吳姝等[40]在1日齡黃羽肉雞的飼糧中添加500、1 000mg/kg植物多酚，飼喂56 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清中CAT的活性，提高肉雞的抗氧化性能，并能改善腸道的結(jié)構(gòu)形態(tài)，提高肉品質(zhì)。秦國(guó)棟等[41]在1日齡愛(ài)拔益加肉雞飼糧中添加桉樹(shù)精油，飼喂42 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清T-SOD和GSH-Px的活性，顯著降低MDA的水平，并可以顯著提高生長(zhǎng)性能。陳祥宇等[42]在42周齡海蘭灰蛋雞的飼糧中添加300mg/kg復(fù)合植物提取物，飼喂56 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高28 d和56 d蛋雞血液中SOD的活性，提高抗氧化性能，并且可以提高產(chǎn)蛋率，改善蛋品質(zhì)，提高機(jī)體的免疫力。

劉靜慧等[43]在斷奶伊拉兔飼糧中添加2 000mg/kg的綠原酸，飼喂28 d后發(fā)現(xiàn)，對(duì)伊拉兔空腸的抗氧化性能有一定的改善作用。

3.2 植物提取物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

肖凡等[44]在荷斯坦?fàn)倥ｏ暭Z中添加600 mg/d的大豆異黃酮，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，血清T-AOC、SOD和GSH-Px活性顯著升高，MDA含量顯著降低，并且提高了犢牛的免疫力。周珊等[45]在體重140 kg左右的錦江黃牛飼糧中添加400 mg/kg的大豆甙元，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，可以顯著提高血清SOD的活性，GSH-Px的活性有改善的趨勢(shì)，并且能提高養(yǎng)分消化率，改善生長(zhǎng)性能和免疫力。李義等[46]在成年荷斯坦奶牛飼糧中添加1.3 g/kg的竹葉提取物，飼喂21 d后發(fā)現(xiàn)，血清SOD和GSH-Px活性極顯著升高，MDA含量顯著降低，并改善了機(jī)體的免疫性能。

劉婷等[47]在60日齡高山細(xì)毛羊飼糧中添加2 g/d的牛至精油，發(fā)現(xiàn)羊肉中GSH和GSH-Px的含量均顯著升高，并改善了細(xì)毛羊的肉品質(zhì)。王甜等[48]在斷奶寧夏灘羊飼糧中添加2.0%的甘露寡糖，飼喂60 d后發(fā)現(xiàn)，血清T-AOC活性顯著升高，MDA水平顯著降低，并且可以改善灘羊的生長(zhǎng)性能，提高飼料報(bào)酬，改善肉質(zhì)。

3.3 植物提取物在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

劉波等[49]在異育銀鯽飼糧中添加300mg/kg植物提取物，飼喂70 d后發(fā)現(xiàn)，血清SOD活性顯著提高，MDA水平降低，并且可以促進(jìn)異育銀鯽生長(zhǎng)，增加抗感染能力。

4 小結(jié)

我國(guó)天然植物資源豐富，可用來(lái)生產(chǎn)植物提取物原料種類(lèi)繁多，數(shù)量巨大。同時(shí)，大量研究與應(yīng)用實(shí)驗(yàn)證實(shí)，植物提取物在提高畜禽抗氧化性能、緩解氧化應(yīng)激方面的研發(fā)應(yīng)用具有資源和安全上的雙重優(yōu)勢(shì)。但是，當(dāng)前的植物提取物生產(chǎn)應(yīng)用中仍存在一些應(yīng)用的局限性。

首先，植物提取物的工藝有待進(jìn)一步的研發(fā)和推廣，當(dāng)前存在部分提取試劑有毒、提取工藝成本較高以及提取物純度較低等問(wèn)題；其次，植物提取物的結(jié)構(gòu)和功能機(jī)理有待進(jìn)一步的研究和解析，當(dāng)前僅有白藜蘆醇和皂苷等少部分植物提取物結(jié)構(gòu)明確；同時(shí)，植物提取物的應(yīng)用效果評(píng)價(jià)需要更多的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐；此外，植物提取物與其他營(yíng)養(yǎng)素及生物活性因子的頡頏與互作作用尚不完全明確。

只有系統(tǒng)解決以上這些問(wèn)題，才能夠真正發(fā)揮出植物提取物在維持畜禽健康、提高生產(chǎn)性能和改善畜產(chǎn)品品質(zhì)方面的作用潛力。