汪以真 王 成 靳明亮 路則慶

（生物飼料安全與污染防控國家工程實驗室，浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院飼料科學(xué)研究所，浙江杭州310058）

養(yǎng)豬業(yè)是關(guān)乎國計民生的重要產(chǎn)業(yè)，在我國占有十分重要的地位。但當(dāng)前，我國生豬養(yǎng)殖面臨著嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。非洲豬瘟疫情嚴(yán)重影響著我國生豬養(yǎng)殖，導(dǎo)致豬肉價格大幅上升，生物安全越來越成為行業(yè)關(guān)注的重點(diǎn)。2020 年7 月1 日我國飼用抗生素全面禁用，短期內(nèi)可能帶來豬生長性能下降、仔豬死亡率和腹瀉率上升、治療用藥物增加等一系列問題。此外，生豬養(yǎng)分消化吸收率低，糞污處理難度大，再加上相關(guān)環(huán)保政策壓力，進(jìn)一步加劇了生豬生態(tài)養(yǎng)殖的難度。生物發(fā)酵飼料是一種含有益生菌及其代謝產(chǎn)物的生物活性飼料，微生物發(fā)酵可以通過改變飼料底物的理化特性，提高飼料的消化利用率。同時在發(fā)酵過程中，可以擴(kuò)大培養(yǎng)益生菌菌體，并提供其中間代謝產(chǎn)物，進(jìn)而通過益生作用，維持腸道微生物穩(wěn)態(tài)，改善腸道功能和機(jī)體免疫，最終達(dá)到飼料資源開發(fā)、動物機(jī)體健康提升和優(yōu)質(zhì)安全畜產(chǎn)品生產(chǎn)的目的[1]。因此，使用生物發(fā)酵飼料是非洲豬瘟、飼料禁抗和環(huán)保壓力背景下實現(xiàn)生豬健康綠色生態(tài)養(yǎng)殖的重要舉措。本文主要圍繞發(fā)酵飼料進(jìn)展、發(fā)酵菌株及功能、飼料資源開發(fā)利用和發(fā)酵飼料養(yǎng)分改善機(jī)制，以及發(fā)酵飼料對豬生產(chǎn)性能、腸道健康和豬肉品質(zhì)的影響進(jìn)行綜述。

1 生物發(fā)酵飼料應(yīng)用進(jìn)展

近年來生物發(fā)酵飼料發(fā)展迅速，產(chǎn)量從剛開始的小規(guī)模生產(chǎn)已經(jīng)快速增長到年產(chǎn)量約400萬噸（2019年），目前我國從事生物發(fā)酵飼料的企業(yè)達(dá)1 000 余家。雖然微生態(tài)制劑和酶制劑的市場趨于飽和，但發(fā)酵豆粕、酵母培養(yǎng)物、發(fā)酵糟渣和發(fā)酵構(gòu)樹葉等發(fā)酵產(chǎn)品呈穩(wěn)定增長趨勢，在飼料和養(yǎng)殖行業(yè)得到廣泛應(yīng)用。據(jù)生物飼料開發(fā)國家工程中心估計，2030年我國發(fā)酵飼料產(chǎn)量將達(dá)到8 000 萬噸，約50%豬場會使用發(fā)酵飼料。另外，以“Fermented feed”為關(guān)鍵詞在Pubmed 數(shù)據(jù)庫中搜索，可以發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料的相關(guān)研究文獻(xiàn)已經(jīng)從2000 年的91 篇快速增長到2020 年的671 篇，提示生物發(fā)酵飼料研發(fā)的快速發(fā)展和關(guān)注度日益提升。

生物飼料領(lǐng)域第1個團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)《生物飼料產(chǎn)品分類》于2018 年1 月1 日發(fā)布，《發(fā)酵飼料技術(shù)通則》于2018年9月7日發(fā)布，正式結(jié)束了發(fā)酵飼料市場混亂、產(chǎn)品質(zhì)量良莠不齊的局面?！恫溉槟肛i用菌酶協(xié)同發(fā)酵飼料》、《生長育肥豬用菌酶協(xié)同發(fā)酵飼料》、《飼料原料——酵母水解物》和《飼料添加劑——丁酸梭菌》等與生物發(fā)酵飼料有關(guān)的12個團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)于2019年發(fā)布。2020 年3 月10 日，國家發(fā)展改革委員會、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部聯(lián)合印發(fā)的《關(guān)于支持民營企業(yè)發(fā)展生豬生產(chǎn)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的實施意見》中提到，要加大本土可利用飼料資源和非糧飼料原料開發(fā)力度，加快生物飼料開發(fā)應(yīng)用，調(diào)整優(yōu)化飼料配方結(jié)構(gòu)。發(fā)酵飼料市場需求逐年提升，發(fā)酵蛋白飼料、發(fā)酵能量飼料和發(fā)酵粗飼料產(chǎn)品快速增量，地源性飼料原料發(fā)酵產(chǎn)品快速增多。2020 年4 月15 日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部畜牧獸醫(yī)局發(fā)出“關(guān)于《養(yǎng)殖者自行配制飼料有關(guān)規(guī)定》公開征求意見的通知”，發(fā)酵飼料在顆粒飼料生產(chǎn)中添加進(jìn)入了規(guī)范制備和應(yīng)用時代，這些政策和標(biāo)準(zhǔn)的建立對我國生物飼料行業(yè)的規(guī)范性和健康發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。

2 發(fā)酵菌株及功能

2013 年我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布的2045 號公告規(guī)定，允許用于飼料微生物添加劑的菌種有34種，主要包括酵母菌、乳酸菌、芽孢桿菌和霉菌四類。飼料發(fā)酵常用的益生菌主要有芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌和霉菌等，如地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌、丁酸梭菌、糞腸球菌、屎腸球菌、干酪乳桿菌、植物乳桿菌、戊糖片球菌、產(chǎn)朊假絲酵母、釀酒酵母、黑曲霉、米曲霉等。

芽孢桿菌是一類能夠內(nèi)生孢子、在有氧和無氧環(huán)境下均可存活的革蘭氏陽性菌，也有部分芽孢桿菌為革蘭氏陰性菌，出芽形成孢子的芽孢桿菌可耐高溫，孢子可在適應(yīng)環(huán)境下重新形成營養(yǎng)體。在微生物發(fā)酵飼料過程中，芽孢桿菌的主要作用一方面是消耗發(fā)酵體系中的氧氣，為乳酸菌的繁殖以及代謝產(chǎn)物乳酸的產(chǎn)生提供合適的厭氧條件；另一方面，芽孢桿菌自身代謝產(chǎn)生相關(guān)酶類，參與發(fā)酵過程，從而提升發(fā)酵效果[2]。乳酸菌在自然界中廣泛分布，是最早用于生產(chǎn)發(fā)酵飼料的一種益生菌。研究表明，乳酸菌具有多種優(yōu)良的功能，如抗菌活性、維持腸道上皮屏障、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡以及抗氧化作用等。其作為補(bǔ)充劑添加到飼料中具有良好的應(yīng)用效果，乳酸菌廣泛用于液體發(fā)酵和固態(tài)發(fā)酵的生產(chǎn)，主要因為能在飼料發(fā)酵過程中產(chǎn)生有機(jī)酸（主要是乳酸）以及降低底物的pH值[3]。

酵母菌是一類單細(xì)胞、兼性厭氧型真菌，細(xì)胞壁中的甘露寡糖、有機(jī)酸、酯類和醇類以及酵母內(nèi)容物中的氨基酸、蛋白質(zhì)、多肽、核酸、維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)，不僅能改善日糧口感、提高動物采食量，而且能調(diào)節(jié)動物腸道微生態(tài)平衡，增強(qiáng)機(jī)體免疫力并提高動物的生產(chǎn)性能。另外，酵母菌表面可與腸桿菌結(jié)合，阻止有害菌與腸上皮的粘附[4]。霉菌因在生長代謝過程中可分泌酶類，而廣泛用于生物發(fā)酵。目前應(yīng)用于飼料行業(yè)的霉菌主要有曲霉和根霉等。育肥豬日糧中添加滅活的米曲霉，不僅提高其生長性能，而且提高背最長肌中肌內(nèi)脂肪含量，改善肉品質(zhì)[5]。

菌酶協(xié)同發(fā)酵飼料指的是使用《飼料原料目錄（2013）》和《飼料添加劑品種目錄（2013）》等國家相關(guān)法規(guī)允許使用的飼料原料、酶制劑和微生物，通過發(fā)酵工程和酶工程技術(shù)協(xié)同作用生產(chǎn)的單一飼料和混合飼料。近年來菌酶協(xié)同發(fā)酵越來越受到重視，因為菌酶組合使大分子物質(zhì)降解更為徹底，發(fā)酵效率更高，其效果往往優(yōu)于菌和酶的單獨(dú)使用。目前使用較多的酶主要包括如下幾類：降解抗?fàn)I養(yǎng)因子的酶，如纖維素酶、半纖維素酶、木聚糖酶、果膠酶、中性蛋白酶、酸性蛋白酶等；抑制病原菌的酶，如溶菌酶和葡萄糖氧化酶；改善機(jī)體健康的酶，如甘露聚糖酶和葡萄糖苷酶等。

3 生物發(fā)酵飼料與飼料資源開發(fā)

目前生物發(fā)酵飼料的發(fā)酵方式包括好氧、厭氧和兼性厭氧發(fā)酵。根據(jù)固態(tài)發(fā)酵反應(yīng)器的不同可以分為槽式、池式、車陣式、鏈帶式、盤式發(fā)酵。根據(jù)菌種配伍可以分為單菌、混菌和菌酶協(xié)同發(fā)酵。選擇的原料從常規(guī)的蛋白類飼料原料發(fā)酵（豆粕、菜粕、棉粕等），逐漸發(fā)展到非常規(guī)低值原料（玉米胚芽粕、米糠粕、酒糟、構(gòu)樹葉等）。其中發(fā)酵豆粕是最早成熟應(yīng)用的發(fā)酵飼料，2012 年發(fā)酵豆粕產(chǎn)品行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NYT2218—2012發(fā)布，標(biāo)志著發(fā)酵豆粕產(chǎn)業(yè)進(jìn)入快速發(fā)展階段。豆粕中含有多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，如大豆抗原蛋白、胰蛋白酶抑制因子、寡糖、植酸等，降低了畜禽對其營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用率，甚至造成機(jī)體代謝紊亂和器官損傷，而生物發(fā)酵能夠顯著提高豆粕營養(yǎng)價值。研究表明菌酶協(xié)同發(fā)酵豆粕，可使發(fā)酵后豆粕抗原蛋白降解率達(dá)90%，小肽和乳酸含量提高到了20%和3.5%以上[6]。未來發(fā)酵豆粕的研發(fā)應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注于增加發(fā)酵豆粕的功能性和進(jìn)一步提升大豆蛋白的消化率。菜粕和棉粕通過發(fā)酵可以轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)質(zhì)的蛋白源飼料。枯草芽孢桿菌、產(chǎn)朊假絲酵母和糞腸球菌固態(tài)發(fā)酵，有效降低了菜粕中粗纖維、硫苷、異硫氰酸酯和植酸水平[7]。熱帶假絲酵母和干酪乳桿菌對棉粕進(jìn)行混菌發(fā)酵，可以使其游離棉酚和粗纖維含量分別降低到0.29%和10.2%，小肽和無機(jī)磷含量提高到14.43%和0.51%[8]。

非常規(guī)飼料原料的發(fā)酵，一方面可以改善原料適口性、分解消除有毒天然物質(zhì)和抗?fàn)I養(yǎng)因子，產(chǎn)生益生菌及代謝產(chǎn)物等促生長因子，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，促進(jìn)動物健康；另一方面，極大地減少了資源浪費(fèi)和環(huán)境污染，有利于資源開發(fā)、環(huán)境保護(hù)和綠色健康養(yǎng)殖。張會等[9]利用米曲霉固態(tài)發(fā)酵玉米胚芽粕，發(fā)酵后底物表面疏水性、游離巰基分別增加了10.3 μmol/g 和1.5 μmol/g，氨基酸和疏水性氨基酸總量提高了12.49%和6.29%，自由基清除能力也有所提高。發(fā)酵可以改善米糠粕的酚類、有機(jī)酸以及脂肪酸含量[10]。Wang等[11]用6%的芽孢桿菌和3%乳酸桿菌發(fā)酵，顯著降低黃酒糟纖維素，提高小肽、游離脂肪酸以及必需氨基酸含量。發(fā)酵使構(gòu)樹葉中的復(fù)雜蛋白質(zhì)降解為氨基酸、小肽，粗纖維降解產(chǎn)生芳香族物質(zhì)[12]。芽孢桿菌、酵母菌、曲霉和纖維素酶等菌酶協(xié)同發(fā)酵能夠?qū)⒁渣S芪、黨參、白術(shù)、甘草等為主的中草藥中的纖維、多糖、蛋白等大分子物質(zhì)降解為小分子活性因子，從而達(dá)到免疫調(diào)節(jié)、抗菌驅(qū)蟲及促生長等效果[13]。由于非常規(guī)飼料原料的產(chǎn)地、品種、加工和飼喂方式不同，影響發(fā)酵非常規(guī)飼料數(shù)據(jù)庫的建立。因此，在非常規(guī)飼料原料資源的調(diào)研、評估和研究基礎(chǔ)上，需結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，構(gòu)建發(fā)酵菌種庫，完善發(fā)酵飼料工藝，持續(xù)開發(fā)新型發(fā)酵蛋白飼料、能量飼料、地源性飼料等，建立發(fā)酵原料資源數(shù)據(jù)庫、發(fā)酵產(chǎn)品安全性評價體系及發(fā)酵產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)，實現(xiàn)發(fā)酵原料的標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)以及由基礎(chǔ)研究向產(chǎn)業(yè)化的過渡。

發(fā)酵復(fù)合飼料是由兩種以上的飼料原料按一定比例混合發(fā)酵的飼料。復(fù)合飼料既可以優(yōu)化飼料原料的碳氮比，加快發(fā)酵菌株增殖，同時又可以根據(jù)豬的不同生長階段搭配合適的飼料原料。目前復(fù)合飼料從玉米、豆粕、麩皮等常規(guī)飼料原料的配伍發(fā)展到常規(guī)加非常規(guī)飼料原料，或是非常規(guī)飼料原料之間的配伍。復(fù)合飼料的發(fā)酵菌株以乳酸菌、酵母菌和芽孢菌為主。此外，混菌、菌酶協(xié)同的發(fā)酵方式也將成為復(fù)合飼料的發(fā)酵趨勢。Hao等[14]研究表明采用枯草芽孢桿菌和戊糖片球菌發(fā)酵復(fù)合飼料（20%玉米、20%豆粕、48%麩皮和12%大豆皮）能夠有效降解復(fù)合飼料的抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料酸溶蛋白水平，增加賴氨酸、蘇氨酸等必需氨基酸，谷氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸等鮮味氨基酸和油酸、亞油酸、亞麻酸等不飽和脂肪酸和有機(jī)酸含量，同時提高發(fā)酵復(fù)合飼料超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶等抗氧化酶活性和肌肽、葉酸等抗氧化物質(zhì)含量。朱新強(qiáng)等[15]利用釀酒酵母菌和植物乳酸桿菌發(fā)酵豆渣、蘋果渣和葡萄渣等復(fù)合非常規(guī)原料，提高粗蛋白含量并降低纖維含量，從而開發(fā)新型優(yōu)質(zhì)蛋白飼料。

4 生物發(fā)酵改善飼料品質(zhì)的機(jī)制

生物發(fā)酵主要目的是改變飼料理化性質(zhì)，利用微生物分泌胞外酶，將大分子物質(zhì)分解成小分子活性因子，改變飼料微觀物理結(jié)構(gòu)，降解抗?fàn)I養(yǎng)因子，從而提高飼料底物的營養(yǎng)價值。目前產(chǎn)酶的發(fā)酵菌株主要有芽孢桿菌和真菌等，經(jīng)芽孢桿菌和真菌發(fā)酵后，飼料微觀結(jié)構(gòu)變得松散，而富有孔隙，小肽和有效磷增加，抗原蛋白、植酸、胰蛋白酶抑制劑等抗?fàn)I養(yǎng)因子降低，體外消化率提高[16-17]。發(fā)酵菌株的代謝產(chǎn)物賦予發(fā)酵飼料更多的生物功能，提高了發(fā)酵飼料的附加值。乳酸菌、凝結(jié)芽孢桿菌、丁酸梭菌和酵母等，可以產(chǎn)生有機(jī)酸、短鏈脂肪酸，降低發(fā)酵底物的pH 值，促進(jìn)動物采食，延長飼料貯存時間，提高機(jī)體抗氧化能力。同時，芽孢桿菌和乳酸菌等分泌的細(xì)菌素和免疫防御肽使有害菌的生長受到抑制[18]。部分乳酸菌可以產(chǎn)生γ-氨基丁酸、花青素等功能性物質(zhì)，有利于動物機(jī)體健康。酵母轉(zhuǎn)化的有機(jī)微量元素，如酵母硒、酵母鉻、酵母鋅、酵母銅、酵母鐵等，具有改善動物免疫功能、促進(jìn)抗應(yīng)激能力，提高畜禽產(chǎn)品品質(zhì)和改善繁殖性能等多重功效[5]。發(fā)酵菌的快速增殖能夠使益生菌在發(fā)酵體系中建立優(yōu)勢，抑制飼料中有害菌的生長，為產(chǎn)酶和其他代謝產(chǎn)物提供保障，提高到達(dá)動物消化道的益生菌數(shù)，進(jìn)而發(fā)揮益生作用。此外，益生菌的菌體結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁和細(xì)胞內(nèi)容物等，不僅能改善日糧口感、提高動物采食量，還能調(diào)節(jié)動物腸道微生態(tài)平衡，從而增強(qiáng)動物機(jī)體的免疫力并提高動物的生產(chǎn)性能[19]。

目前益生菌發(fā)酵飼料過程中的機(jī)制探討尚不深入，有研究初步解析了枯草芽孢桿菌和乳酸菌發(fā)酵玉米、豆粕和黃酒糟復(fù)合飼料過程中關(guān)鍵養(yǎng)分的變化規(guī)律：纖維于8～12 h發(fā)生降解，蛋白質(zhì)于12～24 h降解；分泌的生物酶主要有中性蛋白酶、木聚糖苷酶和β-葡聚糖內(nèi)切酶等。芽孢桿菌在好氧發(fā)酵的前12 h 快速增殖，抑制了飼料中有害菌，降低了飼料中菌群豐度，而厭氧發(fā)酵增加了乳酸菌等有益菌數(shù)量，顯著提高了飼料中細(xì)菌豐度，芽孢桿菌、乳酸菌是發(fā)酵的優(yōu)勢菌屬，其主要的微生物代謝功能包括細(xì)胞生長、運(yùn)動和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等細(xì)胞處理以及通路互作、轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)等環(huán)境信息處理功能。有效磷與芽孢桿菌呈顯著正相關(guān)，而與飼料原籍菌呈顯著負(fù)相關(guān)，可能是發(fā)酵過程中的調(diào)控菌群關(guān)鍵[20]。

5 生物發(fā)酵飼料在生豬健康養(yǎng)殖中的應(yīng)用

5.1 生物發(fā)酵飼料對豬生產(chǎn)性能的影響

本課題組從PubMed和Web of Science（檢索范圍為2000年1月1日至2019年4月4日）收集了3 271篇文章，根據(jù)其中30篇（3 562頭豬）的數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵飼料顯著提高斷奶仔豬和生長豬的平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率以及干物質(zhì)、氮、能量消化率，但發(fā)酵飼料對育肥豬生長性能和養(yǎng)分消化率無顯著影響。此外，發(fā)酵飼料可以提高豬肉亮度、紅度、大理石紋和風(fēng)味，并減少滴水損失。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵原料主要提高斷奶仔豬和生長豬的生長性能，發(fā)酵中草藥則提高了不同階段豬的生長性能。劑量效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)發(fā)酵原料和發(fā)酵中草藥的最佳添加量分別為8%和0.15%[21]。

5.2 生物發(fā)酵飼料對腸道健康的影響

發(fā)酵飼料一方面使飼料物理結(jié)構(gòu)變得松散，另一方面提高機(jī)體消化酶水平促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收效率。用枯草芽孢桿菌和糞腸球菌發(fā)酵后的玉米、豆粕混合飼料飼喂仔豬，總氨基酸和賴氨酸的回腸表觀消化率分別提高了5.32%及6.78%，同時，飼料中磷的表觀全腸道消化率和標(biāo)準(zhǔn)全腸道消化率分別提高了21.03%和19.83%[16]。添加15%玉米、豆粕混合發(fā)酵飼料可顯著提高母豬對總能、干物質(zhì)和總磷的表觀全腸道消化率[11]。此外，枯草芽孢桿菌發(fā)酵豆粕，可以提高仔豬空腸蛋白酶和淀粉酶活性，促進(jìn)養(yǎng)分吸收[17]。

發(fā)酵飼料中富含的益生菌和益生元，可以調(diào)控豬腸道微生態(tài)平衡，目前報道較多的是腸道內(nèi)乳酸菌豐度的提高。在斷奶仔豬日糧中添加發(fā)酵豆粕，可在屬水平提高了糞便中乳酸菌、雙歧桿菌相對豐度，同時提高了結(jié)腸中乳酸菌的相對豐度，生長育肥豬飼喂發(fā)酵飼料，其十二指腸乳酸菌數(shù)量升高[22-23]?？莶菅挎邨U菌和糞腸球菌混合發(fā)酵飼料可提高泌乳母豬腸道中的乳酸菌和琥珀酸菌含量，并增加腸道微生物的DNA 修復(fù)、蛋白質(zhì)重組、糖解與糖代謝合成和線粒體修復(fù)等功能[24]。

發(fā)酵飼料中的益生菌及其代謝物可以改善豬的腸道屏障功能。Ruiz 等[25]發(fā)現(xiàn)益生菌和腸道上皮層的相互作用增強(qiáng)了腸道上皮細(xì)胞之間的緊密連接蛋白表達(dá)。Woo 等[26]對大麥、大豆等飼料原料進(jìn)行了菌酶協(xié)同發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料以劑量依賴的方式緩解DSS誘導(dǎo)的結(jié)腸炎癥，維持腸絨毛和腸道屏障的完整性。益生菌可以直接與腸道黏膜、腸道上皮細(xì)胞和腸道相關(guān)淋巴組織相互作用，以發(fā)揮其益生功能。生物發(fā)酵飼料中含有較為豐富的小肽等物質(zhì)，而小肽可激活宿主免疫細(xì)胞發(fā)揮特異性免疫作用，增強(qiáng)淋巴細(xì)胞功能[27]。乳酸菌發(fā)酵飼料可通過降低促炎細(xì)胞因子的表達(dá)來減輕斷奶仔豬的沙門氏菌感染[28]。張秀林等[29]的研究也證實，芽孢桿菌、乳酸菌混菌發(fā)酵的玉米、豆粕復(fù)合飼料，可以提高斷奶仔豬腸道黏膜中免疫細(xì)胞的數(shù)目，改善腸道黏膜免疫相關(guān)基因的表達(dá)并增強(qiáng)結(jié)腸黏膜sIgA的水平。

5.3 生物發(fā)酵飼料對豬肉品質(zhì)的影響

發(fā)酵飼料主要通過提高肉色紅度，肌內(nèi)脂肪含量和肌肉嫩度，改善豬肉脂肪酸（油酸、亞油酸、亞麻酸等）、風(fēng)味氨基酸（谷氨酸、天冬氨酸等）、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)（醇、醛、酮）等提高豬肉品質(zhì)。其機(jī)制主要是發(fā)酵菌株和發(fā)酵活性因子通過提高肌肉抗氧化水平，調(diào)節(jié)脂肪代謝相關(guān)的菌群代謝產(chǎn)物如短鏈脂肪酸、脂多糖、氧化三甲胺、膽汁酸代謝物及色氨酸衍生物等，調(diào)控豬的脂質(zhì)代謝[30]。

Hao等[14]研究發(fā)現(xiàn)，添加8%發(fā)酵玉米豆粕復(fù)合飼料可以提高肉色紅度、肌內(nèi)脂肪含量和肌肉嫩度，改善豬肉不飽和脂肪酸，如油酸、亞油酸、二十碳二烯酸、花生四烯酸含量；增加肌肉鮮味氨基酸，如谷氨酸、絲氨酸、甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸含量；提高肌肉中揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)如異辛醇、壬醇等醇類物質(zhì)含量，己醛、庚醛、辛醛、壬醛、2，4-葵二烯醛、苯甲醛等醛類物質(zhì)含量，以及顯著提高苯乙酮、3-羥基-2-丁酮、甲基庚烯酮等酮類物質(zhì)的含量。同時發(fā)酵飼料能提高育肥豬肌肉中酚類物質(zhì)，降低肌肉中酸類和酯類化合物。此外，發(fā)酵非常規(guī)原料在生長育肥豬上應(yīng)用也十分廣泛。在飼糧中補(bǔ)充0.4%的發(fā)酵大蒜粉可以提高生長育肥豬肉色紅度[31]；發(fā)酵蘋果渣可提高育肥豬背部脂肪組織中亞油酸、亞麻酸和花生酸水平，降低棕櫚酸、棕櫚烯酸和十七烯酸水平[32]；添加5%和10%發(fā)酵糟渣可提高肌肉中天冬氨酸、精氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、絲氨酸和賴氨酸等氨基酸含量[33]。日糧中添加0.4%發(fā)酵中草藥（石榴、銀杏、甘草）可降低豬的采食量和背膘厚，增加瘦肉產(chǎn)量，提高背最長肌中ω-3 脂肪酸含量，延長豬肉貨架期[34]。飼糧中添加10%和15%發(fā)酵茶渣可降低豬肉滴水損失和剪切力[35]。

6 結(jié)語

生物發(fā)酵飼料可以提高飼料利用效率，促進(jìn)生豬生長性能，改善腸道健康和豬肉品質(zhì)，將在生豬健康優(yōu)質(zhì)安全生態(tài)養(yǎng)殖過程中發(fā)揮重要作用。但是發(fā)酵飼料目前存在整體研發(fā)和產(chǎn)業(yè)化水平不高、產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)不夠完善、發(fā)酵工藝和飼喂模式有待提升等問題。未來發(fā)酵飼料的研發(fā)將圍繞抗?fàn)I養(yǎng)因子降解及定植能力強(qiáng)、代謝產(chǎn)物豐富的特色菌株篩選，針對原料消化吸收利用、機(jī)體健康改善及畜產(chǎn)品品質(zhì)提升等生物學(xué)效價評定，發(fā)酵過程及產(chǎn)品品質(zhì)的動態(tài)監(jiān)測等方向展開。