米 琦，王 毅，秦小靜，孫 建，葉沖沖

(1. 成都理工大學(xué)，四川 成都 610059； 2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；3. 河南理工大學(xué)測(cè)繪與國土信息工程學(xué)院，河南 焦作，454000； 4. 西南石油大學(xué)土木工程與建筑學(xué)院，四川 成都，610500)

土壤胞外酶活性驅(qū)動(dòng)著土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[1]，并能夠快速響應(yīng)植物、土壤微生物和土壤養(yǎng)分的變化，是理解生態(tài)系統(tǒng)土壤-植物驅(qū)動(dòng)機(jī)制的關(guān)鍵[2]。目前，關(guān)于土壤胞外酶活性研究取得一定的成果，例如：土壤碳、氮和磷等養(yǎng)分因子作為各類酶重要底物，其含量的多少與酶活性顯著相關(guān)[3-4]；較低的土壤含水量通過抑制微生物生長，進(jìn)而影響碳和氮轉(zhuǎn)化相關(guān)的酶活性，例如β-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,βG)、亮氨酸氨基肽酶(leucine aminopeptidase,LAP) 與N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(N-acetyl-β-D-glucosidase,NAG)；pH影響土壤養(yǎng)分元素的礦質(zhì)化過程，如有機(jī)質(zhì)分解、有效氮循環(huán)及有機(jī)磷化合物轉(zhuǎn)化等，調(diào)節(jié)酶促反應(yīng)中的相關(guān)酶活性[5]。圍封措施下植被和土壤養(yǎng)分均得到一定恢復(fù)和改善，而不同圍封年限群落演替過程中土壤酶活性的變化機(jī)制及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化機(jī)理尚不明晰。

植物凋落物和根系的碳輸入促進(jìn)土壤有機(jī)物礦化過程[6]，微生物和相應(yīng)酶調(diào)節(jié)植物根系碳吸收與碳轉(zhuǎn)化為氮和磷等養(yǎng)分之間的權(quán)衡效應(yīng)[7]，養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及含量的平衡過程受到環(huán)境因子的影響[8]。微生物能夠分泌特定的胞外酶，獲取限制性養(yǎng)分以滿足自身生長，進(jìn)而改變土壤生態(tài)酶計(jì)量比[9]。水解酶βG，NAG，LAP和堿性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)4種胞外酶活性，與微生物群落代謝功能及養(yǎng)分生物循環(huán)密切相關(guān)[10]。一般將lnβG∶ln(NAG+LAP) 作為碳(carbon，C)∶氮(nitrogen，N)酶活性比、lnβG∶lnAP作為碳∶磷(phosphorus，P)酶活性比、ln(NAG+LAP)∶lnAP作為氮∶磷酶活性比[11]?；诿干a(chǎn)的資源分配理論[12]，酶活性計(jì)量比在一定程度上解釋了微生物養(yǎng)分需求、碳分解與轉(zhuǎn)化的平衡機(jī)制[13]，同時(shí)土壤有效性養(yǎng)分通過影響微生物養(yǎng)分利用效率來改變酶活性[10]。有研究將βG∶AP與βG∶(NAG+LAP)酶活性坐標(biāo)點(diǎn)的矢量長度量化碳含量與營養(yǎng)元素的相對(duì)限制量，角度作為氮和磷相對(duì)限制量[14]，且βG∶AP與βG∶(NAG+LAP)酶活性比表現(xiàn)形式包含對(duì)數(shù)、反正弦和反正弦平方根等[15]，以此將酶活性與C，N和P需求的比例可視化[16]。高寒草甸因其脆弱性、對(duì)外界環(huán)境變化極敏感性和嚴(yán)峻的沙化現(xiàn)狀成為研究的熱點(diǎn)[17]，圍欄封育是草地恢復(fù)管理的主要措施。研究發(fā)現(xiàn)，圍欄禁牧有利于提高草地生產(chǎn)力和土壤易降解有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)微生物生長，加速養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)[18]。且高寒草地土壤酶活性與養(yǎng)分間的協(xié)同關(guān)系在群落演替中演變趨勢(shì)存在差異[19]，而荒漠草原土壤酶活性對(duì)圍欄響應(yīng)表現(xiàn)為無顯著規(guī)律性[20]，表層土壤中堿性磷酸酶活性顯著增高[21]。因此，土壤酶的化學(xué)計(jì)量對(duì)探究植被恢復(fù)階段土壤養(yǎng)分間礦化速率的驅(qū)動(dòng)機(jī)理具有重要意義[4]。

若爾蓋地區(qū)位于青藏高原的東部邊緣，包括四川省的若爾蓋縣、紅原縣、阿壩縣和甘肅省的瑪曲縣，具有重要的水源涵養(yǎng)功能、生物多樣性保育和調(diào)節(jié)氣候的功能[22]。近年來，若爾蓋濕生環(huán)境趨于干旱化，沙化草地面積擴(kuò)大[23]，退化草地的恢復(fù)治理成為該區(qū)域生態(tài)保護(hù)的主要內(nèi)容之一。本文選擇若爾蓋高寒草甸沙化區(qū)，選擇2，4，6，8和10年圍欄自然恢復(fù)樣地，研究在高寒草地長期的恢復(fù)過程中與生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和磷循環(huán)密切相關(guān)的土壤酶與環(huán)境因子的關(guān)系，以及在適應(yīng)長期恢復(fù)生境的變化時(shí)酶化學(xué)計(jì)量比變化關(guān)系,以期探究高寒草甸恢復(fù)過程中土壤酶調(diào)控機(jī)制和適應(yīng)性策略。本研究將為沙化草地恢復(fù)提供理論依據(jù)和科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

紅原縣瓦切鄉(xiāng)(33°47′24″ N,102°33′ E)位于四川省西部(圖1)，平均海拔3 600 m，年平均氣溫1.1℃，極端最低氣溫零下36.2℃，年降雨量為750 mm，主要集中在5-9月[24]。氣候類型屬于大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年均日照時(shí)數(shù)2 400 h，年均積雪90 d左右，無絕對(duì)無霜期[25]。氣候垂直分異明顯，從下到上出現(xiàn)暖熱到寒冷的氣候變化。土壤以亞高山草甸土為主，有部分沼澤土及沼澤化草甸土[26]，0～30 cm土層為草氈層。高寒草甸植被主要優(yōu)勢(shì)種有四川嵩草(KobresiasetchwanensisHand.-Mazz.)、紫花針茅(StiPaPurPureaGriseb)，伴生種為甘肅棘豆(OxytroPiskansuensisBunge)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)等[27]。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of study area

1.2 研究方法

1.2.1測(cè)定指標(biāo)與方法 2018年7月，分別在圍欄封育年限為2，4，6，8和10年的恢復(fù)地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)50 cm×50 cm的樣方，進(jìn)行群落調(diào)查，分物種記錄株高、株數(shù)和蓋度，齊地剪去植物地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室。封育前的草地為沙化草地，植被蓋度0%，無植被存活，土壤質(zhì)地為純砂土。采用土鉆法(根鉆直徑為5 cm)在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3次土壤重復(fù)取樣，土壤分為3層(0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm)采集，每個(gè)樣方9份土壤樣品，土壤風(fēng)干后過篩，去除草根和小石塊等雜物，用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性等。土壤的各種指標(biāo)值為土壤分層測(cè)定的平均值。容重法測(cè)定土壤含水量，pH用酸度計(jì)法測(cè)定(冠森，PHS-3C)，植物地上部與根系放入溫度80℃烘箱中烘干至質(zhì)量恒定，用電子天平(精度0.01 g)稱量其干質(zhì)量，作為地上生物量與地下生物量。

有機(jī)碳(soil organic carbon,SOC)用重鉻酸鉀硫酸外加熱法測(cè)定[28]，速效氮(available nitrogen,AN)采用擴(kuò)散吸收法測(cè)定[29]，總磷(total phosphorus，TP)采用硫酸-高氯酸消煮法[30]，LAP活性測(cè)定采用L-亮氨酸對(duì)硝基苯胺鹽酸鹽法；ALP活性測(cè)定采用磷酸苯二鈉法；βG和NAG活性測(cè)定采用可見分光廣度法[31]。

1.2.2數(shù)據(jù)處理與分析

土壤C∶N酶活性比=lnβG∶ln(NAG+LAP);

土壤C∶P酶活性比=lnβG∶lnALP;

土壤N∶P酶活性比= ln(NAG+LAP) ∶lnALP。

本研究目的是探究土壤酶活性與圍欄封育年限之間的關(guān)系和這些酶活變化的特征，因此，選擇了6種C∶N，C∶P酶活性比的特征值形式，如下：(1)未變換的活性比率(如βG∶ALP)，(2)對(duì)數(shù)變換比率(如ln(βG)∶ln[ALP])，(3)未變換的活性比例(如βG∶[βG+ALP])，(4)反正弦變換的活性比例(如asin[βG∶(βG+ALP)])，(5)反正弦平方根變換比例(如asin[sqrt(βG∶[βG+ALP])])，以及(6)對(duì)數(shù)變換比例(如ln(p∶[1-p])，其中p=βG∶[βG+ALP]或βG∶[βG+NAG+LAP])。載體長度計(jì)算為x和y平方值之和的平方根，其中x表示相對(duì)C和P獲得酶的活性，而y表示相對(duì)C和N獲得酶的活性[32]：

Length=SQRT(x2+y2)

(1)

向量的角度計(jì)算為從繪圖原點(diǎn)到點(diǎn)(x，y)的直線的反正切：

Angle(degrees)=DEGREES[ATAN2(x,y)]

(2)

向量的長度可以相對(duì)表征碳的限制，長度越長，碳的限制越強(qiáng)，向量的角度可以表征土壤酶存在氮或磷限制，大于45°表明存在磷限制，小于45°表明存在氮限制。

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和比較，使用SPSS 23.0(SPSS Inc,Chicago,IL,USA)對(duì)進(jìn)行Pearson相關(guān)性和單因素方差分析，用最小顯著差異檢驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn)，P<0.05表示差異顯著。利用SigmaPlot (Systat Software,Inc.,Chicago,IL,USA)進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同圍封年限土壤理化性質(zhì)和植物群落特征

由表1可知，地上生物量在圍欄第4年顯著增加(P<0.05)后降低，在圍欄第10年時(shí)顯著增加(P<0.05)，整體呈上升趨勢(shì)。植被覆蓋度隨著圍封年限的增加呈上升趨勢(shì)，植被覆蓋度在圍封10年時(shí)出現(xiàn)最大值，達(dá)到56%。土壤有機(jī)碳和全磷含量隨圍封時(shí)間增加出現(xiàn)累積現(xiàn)象，且在圍封年限內(nèi)有顯著差異；速效氮含量在圍欄第4年顯著增加(P<0.05)后繼續(xù)增加，在圍欄第8年時(shí)降低，在圍欄第10年時(shí)顯著增加(P<0.05)，整體呈上升趨勢(shì)。土壤含水量隨著圍欄時(shí)間延長表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，在圍封8年時(shí)達(dá)到近10%，與圍欄10年土壤含水量無顯著差異；pH值隨圍封年限變化無明顯趨勢(shì)。

2.2 不同圍封年限土壤酶活性變化及酶計(jì)量學(xué)特征

如圖2所示，與土壤C，N和P循環(huán)關(guān)系密切的βG，LAP，ALP和NAG活性均呈升-降-升的變化趨勢(shì)，且圍欄10年時(shí)4種土壤酶活性達(dá)到最大，顯著高于其他圍欄年限酶活性。其他圍欄年限處理下，4種酶活性有輕微波動(dòng)，基本無顯著差異。

由表2可知，在圍欄年限梯度上，C∶N酶活性比及其他轉(zhuǎn)化形式的分布曲線均表現(xiàn)為負(fù)偏離，且轉(zhuǎn)化形式下酶活性比偏度和峰值均高于酶活性比。C∶N酶活性比值的6種形式均表現(xiàn)出在圍欄6年時(shí)出現(xiàn)峰值，C∶P酶活性比值均在圍欄第8年出現(xiàn)最大值，比值與對(duì)數(shù)比值轉(zhuǎn)換的C∶P酶活性比偏度均為正偏離和峰度均較高。由圖3可知，不同圍欄年限下土壤酶計(jì)量比與酶活性變化趨勢(shì)存在差異。土壤C∶N酶活性比在圍欄6年時(shí)最高，且顯著高于2年，土壤C∶P和N∶P酶活性在圍欄8年均高于其他圍欄年限(圖3)。圍欄8年的矢量長度最大，矢量角度表現(xiàn)出差異性，且矢量角度最大值出現(xiàn)在圍欄6年(圖4)。

表1 不同圍欄年限土壤理化性質(zhì)與植被特征Table 1 Soil physical and chemical properties and vegetation characteristics under different fence years

圖2 不同圍欄年限土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activities under different fence years注：不同字母之間表示不同圍欄年限之間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different letters indicate significant difference under different fence years at the 0.05 level. The same as below

表2 土壤胞外酶活性的計(jì)量特征Table 2 Statistical charateristics of extracellular enzyme antibities reported in soil

圖3 不同圍欄年限土壤酶化學(xué)計(jì)量比Fig.3 The stoichiometric ratio of soil enzymes under different fence years

圖4 不同圍欄年限下基于酶活性比值的矢量長度和角度Fig.4 Vector length and angles under different fence years based on the activity ratios

2.3 土壤酶活性計(jì)量比與環(huán)境因子的關(guān)系

表3表明不同圍欄環(huán)境因素對(duì)青藏高原高寒草甸土壤酶活性和計(jì)量比具有一定的影響。4種土壤酶活性變化與植被覆蓋度、土壤有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，磷酸酶ALP與土壤含水量表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤C,N酶活性比及其轉(zhuǎn)換形式與土壤含水量以及全磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與土壤pH表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。土壤C,P酶活性比及其轉(zhuǎn)換形式與土壤有機(jī)碳表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中C∶P酶活性比與植物覆蓋度、土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水量表現(xiàn)為正相關(guān)，土壤3類酶活性矢量長度和C∶P酶活性比與植被、土壤環(huán)境因子的相關(guān)性關(guān)系一致，矢量角度與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 圍欄措施下土壤酶活性變化的關(guān)鍵因子

土壤酶的主要來源是土壤微生物與植物根系，土壤有機(jī)碳作為土壤有機(jī)質(zhì)中多數(shù)微生物碳源，為微生物的活動(dòng)提供了重要?jiǎng)恿34]。研究結(jié)果表明，草地圍欄封育后，草地生物量、有機(jī)碳和多種土壤酶活性均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)(表1、圖2)，這和前人研究結(jié)果一致。例如有研究發(fā)現(xiàn)，隨著圍封年限的增加，土壤表層枯落物和腐殖質(zhì)增多、土壤養(yǎng)分積累增加，這會(huì)促進(jìn)微生物活性的增加和植物根系發(fā)育，進(jìn)而導(dǎo)致較高的土壤酶活性[33]。而且封育后土壤有機(jī)質(zhì)積累增多，為土壤微生物群落底物提供多種底物[35]，這會(huì)促進(jìn)微生物群落豐富度增加、土壤分解代謝潛能提高、各種酶促反應(yīng)加強(qiáng)、酶活性提高[36]，如βG活性與有機(jī)碳存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[37]。土壤pH是微生物活性的重要調(diào)節(jié)劑[16]，通過改變酶活性位點(diǎn)構(gòu)象影響土壤酶活性[38]。本研究結(jié)果表明，隨著圍欄年限增加，土壤pH值減小，不同pH土壤環(huán)境下酶促效率存在差異，但本試驗(yàn)中pH與酶活性相關(guān)性不顯著(表3)，這可能與pH對(duì)酶活性影響的滯后效應(yīng)有關(guān)。有研究指出，圍欄下土壤結(jié)構(gòu)顯著改善，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷等含量顯著增加[39-40]，隨著圍欄年限的增加，植被蓋度和土壤含水量均呈現(xiàn)增長的趨勢(shì)，且多種關(guān)鍵因子協(xié)同增加(表1)。主要是因?yàn)檩^高的植被覆蓋度有利于土壤水分的保持，隨著圍欄的持續(xù)，植物-土壤-微生物的養(yǎng)分循環(huán)增強(qiáng)，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解礦化[5]。然而，本研究中堿性磷酸酶與土壤含水量表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，可能是高寒草甸植被中過高的土壤含水量不利于磷元素轉(zhuǎn)化的緣故。

表3 土壤酶活性及計(jì)量比與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between soil enzyme activities,stoichiometry of soil enzymes and environmental factors

有研究發(fā)現(xiàn)，長期圍欄會(huì)改變草地功能群多樣性[41]和土壤物質(zhì)循環(huán)過程[42]。對(duì)于高寒草原，圍欄初期(2年)，群落結(jié)構(gòu)得到快速恢復(fù)，隨著圍欄時(shí)間的增加，群落生產(chǎn)力與蓋度均表現(xiàn)為先增后降的趨勢(shì)[43]；但是，高寒草甸在圍欄8年后群落結(jié)構(gòu)中雜草類種數(shù)增加，群落穩(wěn)定降低[44]。本研究中，地上生物量在圍欄4年后顯著增加，圍欄6年生物量降低，其后表現(xiàn)為增加趨勢(shì)(表1)，這與群落演替過程中種間結(jié)構(gòu)組成相關(guān)。而且，地下生物量與地上生物量隨著圍欄年限的增加表現(xiàn)為相同趨勢(shì)[45]，具有滯后性。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，圍欄后高寒草甸水解酶βG，LAP，ALP和NAG均呈現(xiàn)增長趨勢(shì)，但是在圍欄8年或6年時(shí)出現(xiàn)不同程度的降低(圖2)。有研究也得出相似的研究結(jié)果，如李玉強(qiáng)等[46]監(jiān)測(cè)到沙質(zhì)草地在圍欄8年時(shí)對(duì)二氧化碳截存量達(dá)到峰值，其土壤酶活性也表現(xiàn)為降低趨勢(shì)[47]。而且，我們的結(jié)果也與高寒草原圍封4年時(shí)磷酸酶、脲酶和β-葡萄糖苷酶高于圍封8年的研究結(jié)果一致[48]，因?yàn)閲鷻谀晗捱_(dá)到6～8年后，群落演替可能達(dá)到頂峰[49]，這將直接影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、循環(huán)過程[50]，導(dǎo)致土壤碳周轉(zhuǎn)速效降低[51]。

3.2 不同圍封年限土壤酶計(jì)量比特征

基于酶生產(chǎn)資源分配理論，微生物通過物質(zhì)質(zhì)量和環(huán)境條件，將資源分配到相對(duì)缺乏的某種元素相關(guān)的水解酶來最大限度地提高生產(chǎn)力[52]，從而改變相關(guān)酶濃度及化學(xué)計(jì)量[4]。在本研究中，土壤C∶N酶活性比在圍欄4年時(shí)顯著增加，之后隨圍欄時(shí)間的增加無明顯趨勢(shì)(圖3)；然而，土壤C∶P酶活性與N∶P酶活性比隨圍欄時(shí)間的增加波動(dòng)趨勢(shì)較為一致，均在圍欄8年出現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)(圖3)。而且，各圍欄年限下土壤C∶N酶活性比均低于全球平均值1.41，土壤C∶P酶活性比值均大于全球平均值0.62，而土壤N∶P酶活性比在各圍欄恢復(fù)時(shí)間也均大于全球平均值0.44[53]，這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)在圍欄8年時(shí)，植物群落受到碳、氮限制[11]。

土壤碳、氮和磷對(duì)應(yīng)需求酶活性比例反映了環(huán)境變化下代謝需求和養(yǎng)分利用率之間的生物地球化學(xué)平衡[54]。C∶N酶活性比與C∶P酶活性比的矢量分析可量化陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤C∶N∶P酶活性比趨近1∶1∶1的收斂范圍，其動(dòng)態(tài)分布與植被特征和土壤特性密切相關(guān)[55]。研究表明，LAP，NAG酶活性與pH分別呈正相關(guān)、負(fù)相關(guān)關(guān)系[56]，且當(dāng)pH<7時(shí)LAP酶活性較弱。本研究結(jié)果表明，圍欄草甸2，4和6年pH保持較高水平(大于7，表1)，第8年降為酸性。因此，需氮酶活性對(duì)pH的非一致性響應(yīng)可能是引起碳、氮酶活性比與pH的正相關(guān)關(guān)系的主要原因(表3)。此外，我們發(fā)現(xiàn)C∶N酶活性比與土壤全磷呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)，這表明圍欄演替過程中微生物對(duì)氮、磷的需求具有協(xié)同性[57]。

本試驗(yàn)中酶活性比的矢量角度均在45°以下(圖4)，表明高寒草甸圍欄措施下土壤整體存在氮限制，且圍欄時(shí)間6年內(nèi)隨年限增加氮限制得到緩解。因而，6年后進(jìn)行合理放牧有利于土壤養(yǎng)分礦化[58]。另外，圍欄年限達(dá)到8年時(shí)，矢量長度增加幅度較大，表明碳限制土壤微生物群落[32]。研究表明，土壤酶活性和微生物對(duì)植物特征響應(yīng)敏感性高于土壤養(yǎng)分累積[59]，植物枯落物和根系分泌物通過影響土壤特性和養(yǎng)分可利用性來改變土壤微生物結(jié)構(gòu)和組成[60]。因此，長期圍欄造成的群落結(jié)構(gòu)組成和優(yōu)勢(shì)種的改變是導(dǎo)致分解速率降低的主要因素[61]。

4 結(jié)論

在圍欄封育措施下，青藏高原沙化草甸植被狀況和土壤特性均得到改善，植被覆蓋度和土壤含水量顯著增加，土壤養(yǎng)分和酶活性均隨著圍欄年限整體呈增長趨勢(shì)。就酶化學(xué)計(jì)量而言，高寒草甸圍欄8年時(shí)，土壤C∶N酶活性比的特征值出現(xiàn)降低，而C∶P酶活性比特征值出現(xiàn)上升現(xiàn)象。矢量分析中矢量角度低于45°，矢量長度在圍欄8年時(shí)出現(xiàn)增加。據(jù)此，本研究認(rèn)為高寒草甸在圍欄封育措施下存在N養(yǎng)分限制，而且土壤含水量通過調(diào)節(jié)pH影響氮礦化過程。圍欄6～8年時(shí)，環(huán)境因子對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)和組成影響顯著，且與養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的酶活性對(duì)植被特征和土壤特性的響應(yīng)敏感。