彭文宏，牟長(zhǎng)城，常怡慧，郝 利，姜 寧，申忠奇

（東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040）

分布于高緯度和高海拔區(qū)域的永久凍土占地球陸地面積的20%以上，儲(chǔ)存著1 400～1 800 Pg碳，占全球土壤有機(jī)碳50%以上且相當(dāng)于大氣碳庫(kù)的2倍[1-3]，這使得凍土區(qū)在全球碳循環(huán)及氣候變化中占有重要地位[4-5]。全球氣候模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明高緯度地區(qū)到21世紀(jì)末將會(huì)增溫7～8 ℃[6]，氣候變暖將會(huì)進(jìn)一步加劇永久凍土的退化，進(jìn)而導(dǎo)致封存于凍土中碳的釋放量將會(huì)高達(dá)100 Pg[7]。因此，凍土退化將會(huì)如何影響依賴(lài)于凍土而存在的濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳庫(kù)及其碳氮循環(huán)過(guò)程是亟待解決的重要科學(xué)問(wèn)題之一。

分布于永久凍土之上的北方泥炭地的面積僅占全球陸地面積的2%～6%，卻儲(chǔ)存著近1/3的全球陸地土壤有機(jī)碳（445 Pg）[8]。然而，由于目前在全球濕地碳儲(chǔ)量估算方面仍存在著諸多的不確定性，尚難以客觀準(zhǔn)確地估算全球濕地的碳儲(chǔ)量，這在一定程度上限制了人們對(duì)濕地在全球碳循環(huán)及其減緩氣候變化等方面所發(fā)揮的重要作用的深入認(rèn)識(shí)。這些不確定性首先表現(xiàn)在濕地面積的減少，如自工業(yè)革命以來(lái)由于氣候變化（變暖變干）和人為活動(dòng)（如泥炭采掘、開(kāi)墾濕地、排水造林及發(fā)展城市等）干擾影響，全球濕地總面積已減少68%[9-11]，這使得濕地碳儲(chǔ)量估算無(wú)論是在局地、國(guó)家、區(qū)域和全球尺度上，還是在全球碳循環(huán)影響方面均存在著較大的不確定性[8，12-13]。其次，濕地碳儲(chǔ)量測(cè)定方法上仍存問(wèn)題，例如，目前依據(jù)全球陸地土壤平均深度1 m標(biāo)準(zhǔn)，得到全球濕地碳儲(chǔ)量估計(jì)值為225 Pg（1 Pg=1015g），這與早期濕地碳儲(chǔ)量估計(jì)值（180～249 Pg）[14-15]相一致；但有學(xué)者認(rèn)為早期利用陸地土壤平均深度1 m估計(jì)濕地碳儲(chǔ)量可能會(huì)低估濕地碳儲(chǔ)量，并采用平均泥炭層厚度230 cm估計(jì)了北方和亞北極泥炭地碳儲(chǔ)量，得到全球濕地碳儲(chǔ)量估計(jì)值為445 Pg[8]，較早期估計(jì)值提高了近1倍。此外，其他學(xué)者則認(rèn)為不同氣候區(qū)的濕地碳儲(chǔ)量變異性較大，而且還受到植被類(lèi)型、景觀及水文條件的強(qiáng)烈影響[8，12-13，16-17]。因此，目前尚有必要查清不同氣候區(qū)域及不同濕地類(lèi)型的分布面積和碳儲(chǔ)量，最終才有可能實(shí)現(xiàn)全球濕地碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算。

我國(guó)東北大小興安嶺凍土區(qū)是歐亞大陸多年凍土的分布南緣[18-19]，屬于高緯度多年凍土區(qū)[20-21]，該區(qū)域也是氣候變化的敏感區(qū)，近50年本區(qū)氣溫普遍升高0.9～2.2 ℃，已引起凍土南緣明顯向北推移，凍土區(qū)面積較20世紀(jì)70年代的（26～27）×104km2減少了（9～10）×104km2或35%～37%，且未來(lái)40～50年氣溫如若再提高1～1.5 ℃，凍土南緣將進(jìn)一步向北推移，凍土面積將有可能再減少35%[22]。同時(shí)，我國(guó)東北地區(qū)分布于各類(lèi)型凍土之上沼澤濕地面積高達(dá)10.17×106hm2[23]，其中，大、小興安嶺山區(qū)濕地面積為3.32×106hm2，約占東北濕地面積的1/3（32.6%），且沼澤類(lèi)型多，其中以興安落葉松森林沼澤為主體[23-24]。多年凍土的退化勢(shì)必會(huì)對(duì)該區(qū)沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及其碳循環(huán)產(chǎn)生重大影響，但目前有關(guān)東北林區(qū)濕地碳循環(huán)研究多集中在沼澤濕地溫室氣體排放[25-26]、濕地植物的生態(tài)特征和群落結(jié)構(gòu)[27-29]、濕地土壤碳氮含量及酶活性等方面[30-31]，僅有的少數(shù)研究結(jié)果表明大興安嶺嶺南非連續(xù)凍土區(qū)沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈恒定型分布[32]，而長(zhǎng)白山季節(jié)性凍土區(qū)呈遞減趨勢(shì)[33]，在松嫩平原西部沼澤濕地土壤碳儲(chǔ)量由南到北呈增加趨勢(shì)[34]，但是在永久凍土區(qū)的沼澤濕地碳儲(chǔ)量存在何種空間分異規(guī)律目前仍不清楚。

本研究以我國(guó)寒溫帶大興安嶺北部永久凍土區(qū)沿沼澤至森林方向濕地過(guò)渡帶環(huán)境梯度上依次分布的7種典型天然沼澤濕地（草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤）為對(duì)象，采用碳/氮分析儀測(cè)定法與相對(duì)生長(zhǎng)方程，研究天然濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（植被和土壤）、凈初級(jí)生產(chǎn)力、年固碳量及其分布格局，揭示其空間變異規(guī)律性，并定量評(píng)價(jià)各沼澤濕地類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量與固碳能力，為深入了解寒溫帶永久凍土區(qū)沼澤濕地長(zhǎng)期碳匯作用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺地區(qū)北部的漠河縣北極村，處于北緯53°17′—53°30′、東經(jīng)122°06′—122°27′（圖1），屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫零下3 ℃，冬季的極端最低溫度可降至零下50 ℃以下，年日照時(shí)數(shù)2 377～2 625 h，無(wú)霜期在90～110 d，年均降水量約400 mm。受大陸及海洋季風(fēng)交替影響，夏季濕熱多雨，冬季寒冷漫長(zhǎng)，小氣候變化多端，局部氣候差異顯著。試驗(yàn)地植被喬木樹(shù)種為興安落葉松（Larix gmelinii），白樺（Betula platypyhlla）和毛赤楊（Alnus sibiricavar.hirsuta），灌木主要有油樺（Betula ovalifolia）、篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）和細(xì)葉杜香（Ledum palustre），草本植物主要有臌囊苔草（Carex schmidtii）、小葉章（Calamagrostis angustifolia）。

圖1 研究區(qū)地理位置示意圖Fig. 1 Location map of the study site

1.2 樣地設(shè)置

本研究于2017年5月下旬即生長(zhǎng)季初期進(jìn)行樣地設(shè)置，在研究區(qū)選擇有代表性的7種典型林區(qū)沼澤濕地類(lèi)型：落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、灌叢沼澤和草叢沼澤。在每個(gè)沼澤類(lèi)型中各設(shè)置3個(gè)20 m×30 m樣地，共設(shè)置21個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地。在生長(zhǎng)季前后對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地的林木進(jìn)行每木調(diào)查，同時(shí)采集植被、土壤以及凋落物樣品。各類(lèi)型沼澤濕地的土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表 1 寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)7種森林濕地0～40 cm土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical properties of the seven kinds of natural forested wetlands typical of the cold temperate zone permafrost region in the Daxing’an Mountains（0～40 cm）

1.3 植被碳儲(chǔ)量測(cè)定

生物量測(cè)定：?jiǎn)棠緦訉?duì)森林沼澤中各標(biāo)準(zhǔn)地的林木（胸徑大于4 cm）進(jìn)行每木檢尺，通過(guò)已建立的胸徑與生物量的回歸方程（表2）[32]，即W=aDb，a、b為系數(shù)，計(jì)算出天然狀態(tài)下各沼澤類(lèi)型喬木層的生物量。選取3～5株標(biāo)準(zhǔn)木，截取部分樹(shù)根、樹(shù)干、樹(shù)枝和樹(shù)葉帶回實(shí)驗(yàn)室。灌木層與草本層在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的中心與四角設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌叢樣方，并隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的草叢樣方，采用收獲法取樣。凋落物層于秋季落葉后在各樣地中分別設(shè)置10個(gè)20 cm×20 cm的樣方，收集其中全部凋落物。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后在70 ℃下烘干至恒重，得到此三層的生物量。

利用碳/氮分析儀Multi N/C 3100和HT 1300 Solids Module（Analytik Jena AG，Germany）通過(guò)1 300 ℃干燒法測(cè)定各層的有機(jī)碳含量，乘以各層的生物量，四者加和即植被的碳儲(chǔ)量。

1.4 土壤碳儲(chǔ)量測(cè)定

在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地中心，以“品”字形設(shè)置3個(gè)土壤剖面。在剖面上用土壤環(huán)刀（100 cm3）以10 cm為一個(gè)土壤層取樣，由于泥炭層厚度均未超過(guò)1 m，故采樣時(shí)按1 m標(biāo)準(zhǔn)[14-15]，土樣帶回實(shí)驗(yàn)室在105 ℃下烘干24 h，測(cè)定其土壤容重；再在同一土層深度取約500 g土樣帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，取出其中大于2 mm的根系或巖石，在70 ℃下烘干24 h，粉碎過(guò)2 mm土壤篩，利用Multi N/C 3100分析儀和HT 1300 Solid Module（Analytik Jena AG，Germany）測(cè)定土壤有機(jī)碳含量，并利用公式計(jì)算土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量[35]。

1.5 植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量測(cè)定

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力喬木層是在各森林濕地類(lèi)型中按劃分好的徑級(jí)選取3～5株標(biāo)準(zhǔn)木，使用生長(zhǎng)錐鉆取胸高處的樹(shù)輪樣芯，通過(guò)樹(shù)木年輪分析儀得到每一徑級(jí)樣芯近5年的胸徑生長(zhǎng)量，結(jié)合相對(duì)生長(zhǎng)方程計(jì)算近5年的平均值，灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡（5 a）[36-37]，草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其地上部分與地下部分當(dāng)年生物量加和（地上部分全部視為當(dāng)年生，地下部分選取靠近莖干、顏色較淺部分作為當(dāng)年生新根）；植被年凈固碳量是各層的年凈初級(jí)生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳含量的乘積。三個(gè)植被層相加為各沼澤類(lèi)型的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)均采用SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用最小顯著差異法（LSD）分析不同數(shù)據(jù)組間的差異性，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié) 果

2.1 大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地植被碳儲(chǔ)量

由表3可知，大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤類(lèi)型的植被碳儲(chǔ)量（3.60～62.18 t·hm-2）存在差異性。4種森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）顯著高于草叢沼澤和灌叢沼澤5.1倍～16.3倍和3.2倍～11.0倍（P＜0.05）；5種森林沼澤植被碳儲(chǔ)量由高到低依次為落葉松苔草沼澤（顯著高于其他4種類(lèi)型0.5倍～4.2倍）、白樺沼澤和落葉松蘚類(lèi)沼澤（顯著高于后兩者0.6倍～2.5倍）、毛赤楊沼澤（顯著高于后者0.8倍）、落葉松泥炭蘚沼澤的單峰型變化趨勢(shì)；灌叢沼澤略高于草叢沼澤（0.4倍，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)天然沼澤植被碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)出先上升后降低的偏態(tài)型分布規(guī)律。

表3 寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤濕地的植被碳儲(chǔ)量及其分配Table 3 Vegetation carbon storage and its allocation in the seven kinds of natural wetlands at Mohe permafrost sites in cool temperate Daxin’anling of China

在水平空間上，草叢沼澤植被碳儲(chǔ)量以草本層占優(yōu)勢(shì)（84.20%），灌叢沼澤以草本層（49.61%）與灌木層（38.42%）共同占優(yōu)勢(shì)，而森林沼澤則以喬木層（78.91%～94.00%）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。在垂直空間上，喬木層碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)單峰型分布；灌木層碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)灌叢沼澤大于森林沼澤（高于5種森林沼澤類(lèi)型0.4倍～1.6倍，且顯著高于落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）；草本層碳儲(chǔ)量則呈現(xiàn)草叢沼澤與灌叢沼澤大于森林沼澤（顯著高于5種森林沼澤1.0倍～6.0倍，P＜0.05）。因此，7種沼澤類(lèi)型的植被碳儲(chǔ)量水平分布格局沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度趨于復(fù)雜化，垂直分布格局沿該梯度表現(xiàn)為喬木層碳儲(chǔ)量呈單峰型分布，灌木層、草本層碳儲(chǔ)量呈灌叢沼澤或草叢沼澤與灌叢沼澤大于森林沼澤。

2.2 大興安嶺永久凍土區(qū)天然沼澤濕地土壤碳儲(chǔ)量

大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤類(lèi)型的土壤碳儲(chǔ)量（179.47～320.81 t·hm-2）存在顯著差異性（表4）。灌叢沼澤、白樺沼澤和3種落葉松沼澤顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤56.4%～78.8%和32.0%～50.9%（P＜0.05），但前五者間差異性并不顯著（1.5%～14.3%，P＞0.05），后兩者間差異性也不顯著（18.5%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的土壤碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶呈現(xiàn)出灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且高于毛赤楊沼澤與草叢沼澤的變化趨勢(shì)。

在垂直空間上，草叢沼澤可分為0～10 cm高碳密度層（32.0%）和10～100 cm低碳密度層（5.9%～9.9%）；白樺沼澤、落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤可分0～20 cm高碳密度層（19.4%～28.9%）和20～100 cm低碳密度層（2.2%～8.9%）；灌叢沼澤和落葉松蘚類(lèi)沼澤可分0～10 cm高碳密度層（22.8%～27.3%）、10～20 cm中碳密度層（13.0%～14.9%）和20～100 cm低碳密度層（5.1%～9.5%）；毛赤楊沼澤可分0～20 cm高碳密度層（22.3%～25.0%）、20～40 cm中碳密度層（12.1%～13.6%）和40～100 cm低碳密度層（2.3%～6.0%）。故各沼澤類(lèi)型土壤碳密度的垂直分層有所不同，但總體上均呈現(xiàn)出隨土壤深度增加而遞減的變化趨勢(shì)。

表4 寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤濕地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量及其分布特征Table 4 Soil organic carbon storage and its distribution in the seven kinds of wetlands at Mohe permafrost sites in cool temperate Daxin’anling of China

在水平空間上，落葉松苔草沼澤與落葉松蘚類(lèi)沼澤在0～10 cm土壤層碳密度顯著高于草叢沼澤33.5%～43.6%（P＜0.05）；灌叢沼澤和5種森林沼澤在10～20 cm土壤層均顯著高于草叢沼澤218.4%～507.7%（P＜0.05）；毛赤楊沼澤、白樺沼澤在20～30 cm土壤層顯著高于草叢沼澤70.2%～78.5%（P＜0.05）；毛赤楊沼澤和落葉松蘚類(lèi)沼澤在30～40 cm土壤層顯著高于灌叢沼澤和白樺沼澤（71.2%～98.7%，P＜0.05）；灌叢沼澤、白樺沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤（40～50 cm 土壤層除外）及落葉松泥炭蘚沼澤在40～100 cm各土壤層碳密度均顯著高于毛赤楊沼澤和草叢沼澤（44.4%～435.2%和41.0%～143.3%，P＜0.05），而落葉松苔草沼澤在40～80 cm土壤層顯著高于毛赤楊沼澤（71.0%～102.8%，P＜0.05）及在40～50 cm和70～80 cm土壤層顯著高于草叢沼澤（41.0%～65.7%，P＜0.05）。故其土壤碳密度沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度水平分布規(guī)律為草叢沼澤在各土壤層（0～100 cm）一般均低于灌叢沼澤和森林沼澤（僅在0～30 cm土壤層低于毛赤楊沼澤），毛赤楊沼澤在各土壤層（40～100 cm）一般均低于灌叢沼澤和其他4種森林沼澤。

2.3 大興安嶺永久凍土區(qū)天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量

大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量存在顯著差異性（圖2）。各沼澤類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分布在183.07～347.14 t·hm-2之間，其中，灌叢沼澤、白樺沼澤、3種落葉松沼澤顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤64.0%～89.6%和28.1%～48.1%（P＜ 0.05），但前5種沼澤類(lèi)型之間差異性不顯著（7.5%～15.6%，P＞0.05），毛赤楊沼澤與草叢沼澤差異性也不顯著（高于28.1%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)出灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤的變化規(guī)律性。

圖2 大興安嶺7種天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳儲(chǔ)量及其分配Fig. 2 Ecosystem organic carbon storage and its allocation in the seven kinds of natural wetlands in Daxing’anling of China

草叢沼澤和灌叢沼澤的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量以土壤碳儲(chǔ)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位（98.03%～98.28%），植被碳儲(chǔ)量?jī)H占很少比重（1.72%～1.97%）；而森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量仍以土壤碳儲(chǔ)量占優(yōu)勢(shì)地位（82.09%～96.41%），但植被碳儲(chǔ)量所占比重卻有較大幅度增加（3.59%～17.91%）。這說(shuō)明各沼澤類(lèi)型發(fā)揮碳匯功能的方式有所不同，草叢沼澤和灌叢沼澤主要是以形成泥炭方式將碳素儲(chǔ)存在土壤中，而森林沼澤則以形成泥炭與積累植被生物量?jī)煞N方式儲(chǔ)存碳素。

2.4 大興安嶺永久凍土區(qū)天然沼澤濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量

由表5可知，大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤類(lèi)型的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（6.76～11.22 t·hm-2·a-1）和年凈固碳量（2.97～5.37 t·hm-2·a-1）均存在顯著差異。毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量顯著高于草叢沼澤（26.9%～61.4%和38.6%～77.2%，P＜0.05）和灌叢沼澤（30.5%～66.0%和41.4%～80.8%，P＜0.05），而落葉松泥炭蘚沼澤僅略高于草叢沼澤（15.0%和20.1%，P＞0.05）和灌叢沼澤（18.2%和21.5%，P＞0.05），且5種森林沼澤中落葉松苔草沼澤的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于毛赤楊沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤20.4%～40.4%（P＜0.05），植被年凈固碳量顯著高于其他類(lèi)型21.8%～47.5%（P＜0.05），而草叢沼澤和灌叢沼澤卻相近（2.8%和2.0%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)出森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）顯著高于草叢沼澤與灌叢沼澤的變化規(guī)律性。

此外，7種沼澤類(lèi)型各植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量也有所不同。植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量為喬木層呈現(xiàn)落葉松苔草沼澤（顯著高于其他4種森林沼澤16.0%～59.5%和23.0%～63.8%，P＜0.05）＞白樺沼澤和落葉松蘚類(lèi)沼澤（顯著高于后兩者22.0%～37.5%和25.5%～33.2%，P＜0.05）＞毛赤楊沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤；灌木層呈現(xiàn)灌叢沼澤顯著高于森林沼澤97.4%～165.5%和42.9%～166.7%（P＞0.05），森林沼澤灌木層相對(duì)較低且相近；草本層呈現(xiàn)草叢沼澤和灌叢沼澤顯著高于森林沼澤107.3%～588.1%和89.6%～544.7%（P＜0.05），森林沼澤草本層相對(duì)較低且相近。因此，7種沼澤類(lèi)型各植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量隨沼澤類(lèi)型的變化規(guī)律為喬木層呈單峰型分布，灌木層、草本層呈灌叢沼澤或草叢沼澤和灌叢沼澤＞ 5種森林沼澤。

表 5 寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年植被年凈固碳量Table 5 Net primary productivity and net carbon sequestration of the seven kinds of natural wetlands vegetation in cool temperate Daxing’anling of China

3 討 論

3.1 天然沼澤濕地植被碳儲(chǔ)量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的植被碳儲(chǔ)量沿濕地過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈先升高后降低的偏態(tài)型分布規(guī)律，與大興安嶺嶺南非連續(xù)凍土區(qū)及長(zhǎng)白山季節(jié)性凍土區(qū)天然沼澤濕地的植被碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈遞增規(guī)律[32-33]不一致。這可能與各研究區(qū)的氣候、水文及林分狀況等存在差異以及本研究中增加了沼澤類(lèi)型（落葉松蘚類(lèi)沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）有關(guān)。至于其植被碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶呈偏態(tài)型分布的原因，則在于自沼澤到森林方向的過(guò)渡帶中存在水分梯度，植物適應(yīng)不同的水分環(huán)境，依次形成了草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤（其中，前五者隨微地勢(shì)升高，水位一般會(huì)呈降低趨勢(shì)，而后兩者則處于平坦地勢(shì)相對(duì)低洼地段，落葉松泥炭蘚沼澤地勢(shì)低，水位高，落葉松蘚類(lèi)沼澤則處于落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤的過(guò)渡地段，水位高于前者低于后者）（表1），其中草叢沼澤和灌叢沼澤由于缺少喬木層致使兩者的植被碳儲(chǔ)量相對(duì)較小，而落葉松蘚類(lèi)沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤由于水位限制其碳儲(chǔ)量有所降低，故其植被碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶呈偏態(tài)型分布；5種森林沼澤因具有喬木層碳儲(chǔ)量相對(duì)較高，但由于五者所處的生境地段不同，引起在水位、形成時(shí)間及生長(zhǎng)速度等方面均有所差異（生長(zhǎng)季平均水位在-5.8～-16.0 cm；林齡在25～55年；近5年平均胸徑生長(zhǎng)量0.12～0.38 cm·a-1）（表1和表2），使得處于過(guò)渡帶最上部的落葉松苔草沼澤植被碳儲(chǔ)量最高，白樺沼澤與落葉松蘚類(lèi)沼澤較高，而毛赤楊沼澤與落葉松泥炭蘚沼澤較低，故5種森林沼澤的植被碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶呈現(xiàn)單峰型分布。

7種天然沼澤類(lèi)型的植被碳儲(chǔ)量與北方森林植被碳儲(chǔ)量估計(jì)值40～64 t·hm-2[38]相比，草叢沼澤與灌叢沼澤和毛赤楊沼澤與落葉松泥炭蘚沼澤僅相當(dāng)于其下限值的9.0%～13.0%和29.8%～54.5%，白樺沼澤和落葉松蘚類(lèi)沼澤與其下限值相近（88.3%～104.9%），而落葉松苔草沼澤則接近其上限值（97.2%）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)僅白樺沼澤、落葉松蘚類(lèi)沼澤和落葉松苔草沼澤植被的碳儲(chǔ)量與北方森林植被的碳儲(chǔ)量相近，而草叢沼澤、灌叢沼澤及另2種森林沼澤（毛赤楊沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）植被的碳儲(chǔ)量卻低于北方森林。

3.2 天然沼澤濕地土壤碳儲(chǔ)量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地土壤碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶所呈現(xiàn)灌叢沼澤與4種森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）＞草叢沼澤與毛赤楊沼澤的變化規(guī)律性，與大興安嶺嶺南非連續(xù)凍土區(qū)及長(zhǎng)白山季節(jié)性凍土區(qū)天然沼澤濕地的土壤碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈遞減規(guī)律[32-33]不一致。其原因主要在于后兩者的泥炭層厚度沿過(guò)渡帶水分環(huán)境梯度呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，致使兩者的土壤碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶也呈遞減趨勢(shì)。而大興安嶺北部永久凍土區(qū)沼澤濕地的泥炭層厚度沿過(guò)渡帶水分環(huán)境梯度卻呈草叢沼澤與毛赤楊沼澤低于灌叢沼澤與其他4種森林沼澤的變化趨勢(shì)，致使其土壤碳儲(chǔ)量也呈類(lèi)似趨勢(shì)。例如，草叢沼澤0～100 cm土層的碳密度及毛赤楊沼澤在40～100 cm土層的碳密度一般均顯著低于灌叢沼澤和森林沼澤（見(jiàn)表4），導(dǎo)致兩者的土壤碳儲(chǔ)量顯著低于灌叢沼澤和其他4種森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）。至于草叢沼澤各土層的碳密度均較低的原因可能存在兩方面原因：一是草叢沼澤可能正處于水生群落向沼生群落演替的早期階段，形成的泥炭層較?。欢潜緟^(qū)春季干旱少雨，火干擾發(fā)生比較頻繁，過(guò)往的火災(zāi)也有可能燒毀了泥炭層。毛赤楊沼澤在40～100 cm土層的碳密度相對(duì)較低可能是由于其處于溪流沿岸經(jīng)常水淹的生境地段，群落形成時(shí)間要晚于其他森林沼澤群落。

此外，7種沼澤類(lèi)型的土壤碳儲(chǔ)量（179.47～320.81 t·hm-2）高于我國(guó)天然林平均土壤碳儲(chǔ)量（109 t·hm-2）[39]1.7倍～3.2倍和北方森林土壤碳儲(chǔ)量（85 t·hm-2）[36]2.2倍～4.1倍。故寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地土壤的碳匯功能強(qiáng)于森林土壤。

3.3 天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且顯著高于草叢沼澤與毛赤楊沼澤的變化規(guī)律性，與大興安嶺嶺南非連續(xù)凍土區(qū)天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度基本上呈恒定分布[32]及長(zhǎng)白山季節(jié)性凍土區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量呈遞減趨勢(shì)[33]不一致。上述三者不同的原因則主要在于長(zhǎng)白山的植被碳儲(chǔ)量呈遞增趨勢(shì)及土壤碳儲(chǔ)量呈遞減趨勢(shì)，且以土壤碳儲(chǔ)量占優(yōu)勢(shì)地位，故其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量呈遞減趨勢(shì)；大興安嶺嶺南的植被碳儲(chǔ)量呈遞增趨勢(shì)，土壤碳儲(chǔ)量呈遞減趨勢(shì)，且兩者作用相近，故其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量呈恒定型分布；而大興安嶺永久凍土區(qū)的植被碳儲(chǔ)量呈遞增趨勢(shì)，土壤碳儲(chǔ)量總體上也呈遞增趨勢(shì)（灌叢沼澤與森林沼澤一般顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤），故其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量也呈遞增趨勢(shì)。

寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)7種天然沼澤類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（183.07～345.40 t·hm-2）為北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（125～149 t·hm-2）[38]的1.2倍～2.8倍，相當(dāng)于北方泥炭地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（390～1 395 t·hm-2）[15]下限值的46.9%～89.0%。故寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于北方森林但低于北方泥炭地。因此，位于北方泥炭地南緣的大興安嶺永久凍土區(qū)，因其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量相對(duì)較少，在未來(lái)全球氣候進(jìn)一步變暖與凍土退化加速的情景下，封存于其凍土中碳的釋放量可能要遠(yuǎn)低于預(yù)期。

3.4 天然沼澤濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)沼澤濕地的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)森林沼澤高于草叢沼澤和灌叢沼澤的變化趨勢(shì)，與長(zhǎng)白山天然沼澤類(lèi)型的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過(guò)渡帶呈階梯式遞增趨勢(shì)（毛赤楊沼澤與白樺沼澤＞草叢沼澤與灌叢沼澤）[33]相一致，與大興安嶺嶺南沼澤濕地基本呈恒定型（各類(lèi)型間一般無(wú)顯著差異性）[32]不一致。這可能與各區(qū)域氣候條件、生境特征及沼澤類(lèi)型不同有關(guān)。至于其植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過(guò)渡帶呈森林沼澤高于草叢沼澤與灌叢沼澤的原因，可能主要存在兩個(gè)方面的原因：一是森林沼澤的群落垂直結(jié)構(gòu)較草叢沼澤和灌叢沼澤復(fù)雜，增大了植被對(duì)光能利用能力，導(dǎo)致其生產(chǎn)力與固碳能力較高；二是森林沼澤（毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤）的0～40 cm土壤層的全氮含量高于草叢沼澤與灌叢沼澤14.1%～54.4%和21.9%～59.2%（可能源于凍土融化引起儲(chǔ)存于凍土之中的氮素的釋放）（見(jiàn)表1），也可能有助于提高森林沼澤的生產(chǎn)力與固碳能力。

7種天然沼澤類(lèi)型的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（6.76～11.22 t·hm-2·a-1）與現(xiàn)有中國(guó)東北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（6～14 t·hm-2·a-1）[40-41相一致；但森林沼澤僅接近溫帶森林沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（10～15 t·hm-2·a-1）[42-43]的下限值（-20.0%～12.0%），草叢沼澤和灌叢沼澤較其降低近1/3（30.5%～32.4%）；且4種森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤略高5.1%除外）高于寒溫帶興安落葉松天然林（7.6 t·hm-2·a-1）[44]16.1%～47.6%，草叢沼澤和灌叢沼澤較其略低8.6%～11.1%；植被年凈固碳量（2.97～5.37 t·hm-2·a-1）與全球平均植被固碳能力（4.1 t·hm-2·a-1）[45]相比，僅落葉松苔草沼澤高于全球平均值（9.6%和31.0%），其余4種森林沼澤接近或達(dá)到全球平均值，草叢沼澤和灌叢沼澤低于全球平均值約1/4（26.10%和27.56%）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區(qū)森林沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力略低于溫帶森林沼澤，其植被固碳能力接近或達(dá)到全球植被平均值；而草叢沼澤與灌叢沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與固碳能力僅相當(dāng)于前兩者的2/3和3/4。

4 結(jié) 論

寒溫帶永久凍土區(qū)各類(lèi)型沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（183.07～345.40 t·hm-2）沿過(guò)渡帶環(huán)境梯度總體上呈遞增趨勢(shì)（灌叢沼澤與森林沼澤顯著高于草叢沼澤與毛赤楊沼澤），且其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量均相對(duì)較低（僅相當(dāng)于北方泥炭地碳儲(chǔ)量（390～1 395 t·hm-2）下限值的46.9%～89.0%）。因此，在未來(lái)全球氣候進(jìn)一步變暖與凍土退化加速的情景下，封存于其凍土中碳的釋放量可能要遠(yuǎn)低于預(yù)期。森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）的植被固碳能力強(qiáng)于灌叢沼澤與草叢沼澤，且前者略高于全球陸地植被年均凈固碳量估計(jì)值（4.1 t·hm-2·a-1），而后兩者僅相當(dāng)于其3/4。因此，應(yīng)加大本區(qū)森林沼澤濕地的保護(hù)力度并充分發(fā)揮其碳匯作用。