楊丹 田博睿 玄善姬 馬慶輝 孟昭軍 嚴(yán)善春

摘要 ：為明確黑龍江省喬灌木樹種對美國白蛾的適生性，本試驗(yàn)選取水曲柳、白樺、榆葉梅3種林木的葉片于室內(nèi)飼養(yǎng)美國白蛾4～6齡幼蟲，研究幼蟲取食量及生長發(fā)育情況。結(jié)果表明：取食3種林木葉片的美國白蛾4齡幼蟲累計(jì)死亡率差異不顯著（P>0.05），5、6齡幼蟲累計(jì)死亡率由高到低為榆葉梅>白樺、水曲柳（P<0.05）;取食榆葉梅葉片的美國白蛾幼蟲發(fā)育到6齡時(shí)全部死亡，而取食水曲柳、白樺葉片的幼蟲能完成生活史。美國白蛾4齡幼蟲取食量由大到小為水曲柳>白樺、榆葉梅（P<0.05），5齡的為水曲柳>白樺>榆葉梅（P<0.05），6齡的為水曲柳>白樺（P<0.05）。美國白蛾4、5齡幼蟲齡期長短順序?yàn)橛苋~梅、白樺>水曲柳（P<0.05），取食水曲柳和白樺的美國白蛾6齡幼蟲齡期長短差異不顯著（P>0.05）;成蟲期長短順序?yàn)樗?gt;白樺（P<0.05），而幼蟲期和蛹期長短順序與成蟲期相比正相反（P<0.05）。取食水曲柳、白樺葉片的美國白蛾化蛹率、羽化率、產(chǎn)卵量及幼蟲生長指數(shù)、蛹生長指數(shù)差異均不顯著（P>0.05）。說明水曲柳和白樺為美國白蛾潛在適生寄主，榆葉梅不適合其生長;與白樺相比，美國白蛾更喜歡取食水曲柳葉片，且成蟲壽命更長。這為預(yù)防美國白蛾傳入定殖潛在適生樹種、有針對性地采取措施保護(hù)黑龍江省林木提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：美國白蛾; 適生性; 水曲柳; 白樺; 榆葉梅

中圖分類號：

S 763.42

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020441

Adaptability of three tree species in Heilongjiang province to Hyphantria cunea

YANG Dan， TIAN Borui， XUAN Shanji， MA Qinghui， MENG Zhaojun*， YAN Shanchun*

（Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract

In order to determine the adaptability of trees and shrubs in Heilongjiang province to Hyphantria cunea， the leaves of three tree species， Fraxinus mandshurica， Betula platyphylla and Amygdalus triloba， were used to raise the 4th-to 6th-instar larvae of H.cunea in the laboratory.The growth and development and the feeding amount of H.cunea larvae were studied.The results showed that there was no difference in the cumulative mortality of the 4th-instar larvae fed with the leaves of three tree species （P>0.05）.The cumulative mortality rate of the 5th-instar larvae from high to low was A.triloba， B.platyphlla and F.mandshurica （P<0.05）.All H.cunea larvae fed with A.triloba leaves died during the 6th-instar larvae， while H.cunea larvae fed with F.mandshurica and B.platyphlla leaves could complete their life cycle.The order of the average values of the 4th-instar food intake on the three tree species from high to low was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）， while the order for the 5th-instar was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）.The 6th-instar food consumption fed with F.mandshurica leaves was more than that with B.platyphlla leaves （P<0.05）.The developmental durations of the 4th-and 5th-instar larvae fed with A.triloba and B.platyphlla leaves were longer than that with F.mandshurica leaves （P<0.05）， and there was no difference between the developmental durations of the 6th-instar larvae feeding on B.platyphlla leaves and F.mandshurica leaves （P>0.05）.The average value of adult period of H.cunea fed with F.mandshurica was longer than with B.platyphlla （P<0.05）， but the larval and pupal periods were the reverse （P<0.05）.There were no differences in the pupal rate， emergence rate， egg number laid by adults， larval growth index and pupal growth index of H.cunea feeding on F.mandshurica and B.platyphlla （P>0.05）.This study suggested that F.mandshurica and B.platyphlla were potentially suitable hosts for H.cunea， but A.triloba was not suitable for its growth.H.cunea larvae preferred F.mandshurica to B.platyphlla leaves， and the adult longevity fed with F.mandshurica leaves was longer than that with B.platyphlla leaves.These results provided a theoretical basis for preventing the invasive H.cunea from colonizing potentially suitable species and for taking targeted measures to protect trees.

Key words

Hyphantria cunea; adaptability; Fraxinus mandshurica; Betula platyphylla; Amygdalus triloba

美國白蛾Hyphantria cunea是世界性檢疫害蟲，是被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和林業(yè)局列為檢疫對象的重大外來入侵害蟲[1]。該蟲原發(fā)生于北美洲和墨西哥，后分別傳入歐洲和亞洲[2]。1979年，美國白蛾在我國遼寧省丹東市首次被發(fā)現(xiàn)[34];1982年傳入山東省[5]。目前，美國白蛾已分布于我國北京、天津、河北、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、上海、江蘇、安徽、山東、河南、湖北、陜西13個(gè)省 （區(qū)、市），擴(kuò)散速度很快[6]，且其不斷向中國北方和內(nèi)陸濕度較高地區(qū)擴(kuò)散，黑龍江、四川、山西、臺(tái)灣等未來可能成為美國白蛾主要潛在的發(fā)生區(qū)域[7]。

美國白蛾寄主范圍廣，為害嚴(yán)重[89]。其世界范圍內(nèi)的寄主有630多種[2]，在我國寄主多達(dá)49科108屬175種[4]，幾乎包括栽培的所有林木、果樹、園林植物和花卉、蔬菜、農(nóng)作物，以及多種草本、灌木植物[10]。美國白蛾沈陽種群對龍爪槐Styphnolobium japonicum ‘Pendula’取食率最高，榆樹Ulmus pumila次之，其余分別是柳Salix matsudana、白蠟樹Fraxinus chinensis、桑Morus alba、紫丁香Syringa oblata，對山杏Armeniaca sibirica的取食率最低[11]。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，美國白蛾4齡幼蟲對北京地區(qū)8種植物的取食量由高到低依次為臭椿Ailanthus altissima、桑、美國紅梣Fraxinus pennsylvanica、榆樹、黑楊Populus nigra、垂柳Salix babylonica、西府海棠Malus× micromalus、金銀木Lonicera maackii[12]。美國白蛾幼蟲對青島地區(qū)不同樹種喜食強(qiáng)弱順序?yàn)榘紫灅?gt;法國梧桐Platanus orientalis>櫻桃李Prunus cerasifera>櫻花Cerasus sp.>垂柳>銀白楊Populus alba[13]。

美國白蛾的取食偏好存在一定的地域性和時(shí)間性，隨著入侵地及其在入侵地發(fā)育時(shí)間的變化，其取食習(xí)性也會(huì)發(fā)生改變[14]。黑龍江省植被種類多、數(shù)量大，是擁有較為豐富森林資源的地區(qū)，為美國白蛾的定殖提供了多種選擇，但黑龍江省哪些林木對其具有適生性尚未見研究報(bào)道。本文主要選取黑龍江省3種典型樹種水曲柳Fraxinus mandshurica、白樺Betula platyphylla及榆葉梅Amygdalus triloba[1516]作為試驗(yàn)林木，探討美國白蛾的適生性，為明確美國白蛾在黑龍江省的潛在寄主種類、預(yù)測其在黑龍江省的潛在生境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試幼蟲的準(zhǔn)備

試驗(yàn)前，將美國白蛾卵塊在10%甲醛溶液中浸泡1 h，之后用蒸餾水沖洗3次，晾干后將卵塊置于培養(yǎng)皿中，放入光照培養(yǎng)箱，在溫度（25±1）℃，相對濕度70%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h下讓其發(fā)育。購買的人工飼料在使用前，以水∶瓊脂∶人工飼料=800 mL∶16 g∶250 g的比例熬制，冷卻后用塑料盒裝好放入冰箱冷藏保存，備用。待幼蟲孵化后，將其轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲盒中，將冷藏保存的飼料切成大小適宜的方塊鋪放在養(yǎng)蟲盒底部，將剛剛孵化的美國白蛾幼蟲接入養(yǎng)蟲盒中，每盒100頭，一共6盒。放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)（飼養(yǎng)條件同上）。每天觀察幼蟲生長情況，定時(shí)更換飼料，飼養(yǎng)至4齡，備用。

1.1.2 供試林木葉片

于東北林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)分別選健康的水曲柳、白樺及榆葉梅，每天9點(diǎn)采集葉片封存于自封塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，用稀釋10倍的84消毒液浸泡10 min，再用無菌水沖洗2～3次后室內(nèi)晾干，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 幼蟲飼養(yǎng)

將新采集已消毒的3種林木葉片分別隨機(jī)鋪放在養(yǎng)蟲盒底部，每盒接入美國白蛾4齡幼蟲5頭，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。每天更換葉片1次，并清理蟲糞。每種林木葉片飼養(yǎng)24盒幼蟲，每6盒為1個(gè)重復(fù)，共4個(gè)重復(fù)。飼養(yǎng)條件同上。

1.2.2 幼蟲取食量測定

每種葉片以未放蟲葉片為對照組，以確定試驗(yàn)過程中葉片因水分蒸發(fā)而減少的重量，以放蟲葉片為處理組。首先分別稱量各對照組和處理組初始葉片重量，然后于處理組內(nèi)放入幼蟲。每天定時(shí)更換葉片，將各組換下來的剩余葉片分別稱重，通過下面公式[17]計(jì)算幼蟲當(dāng)天取食量。

幼蟲取食量M q=（M 1-M 2）×（1+E）;

失水率E=[（M-M 0）/M]×100%;

其中M為對照組葉片初始重量（mg）;M 0為對照組換葉時(shí)舊葉片的重量（mg）;M 1為試驗(yàn)組葉片初始重量（mg）;M 2為試驗(yàn)組取食后剩余葉片的重量（mg）。

1.2.3 美國白蛾生長發(fā)育指標(biāo)觀察

每天觀察記錄每個(gè)處理的幼蟲存活數(shù)、化蛹數(shù)和化蛹時(shí)間，成蟲羽化數(shù)和羽化時(shí)間，并及時(shí)把死蟲與活蟲分開。將同一天羽化的成蟲進(jìn)行雌雄配對，置于養(yǎng)蟲盒中，每盒放1對成蟲，用干凈的脫脂棉蘸取10%蜂蜜水飼喂[18]，飼養(yǎng)條件同上。每天定點(diǎn)觀察并記錄各雌蟲產(chǎn)卵量，直至成蟲全部死亡，記錄成蟲死亡日期。統(tǒng)計(jì)各蟲態(tài)發(fā)育歷期，計(jì)算各齡幼蟲死亡率、幼蟲累計(jì)死亡率[19]、化蛹率、成蟲羽化率、幼蟲生長指數(shù)和蛹生長指數(shù)[20]。

各齡幼蟲死亡率（e）=（死亡蟲數(shù)/上一齡幼蟲總數(shù)）×100%;

幼蟲累計(jì)死亡率=[1-∑（1-e）]×100%;

化蛹率=（蛻皮成蛹數(shù)/末齡幼蟲數(shù)）×100%;

羽化率=（羽化數(shù)/化蛹數(shù)）×100%;

幼蟲生長指數(shù)=化蛹率/幼蟲期;

蛹生長指數(shù)=羽化率/蛹期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和處理，運(yùn)用SPSS 22.0 軟件對統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素方差分析和多重比較（LSD）分析幼蟲累計(jì)死亡率、取食量，獨(dú)立樣本t測驗(yàn)法分析美國白蛾發(fā)育歷期和生物學(xué)特性各項(xiàng)指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林木對美國白蛾幼蟲累計(jì)死亡率和取食量的影響

用3種林木葉片飼養(yǎng)美國白蛾4～6齡幼蟲，其中4齡幼蟲的累計(jì)死亡率差異不顯著（P>0.05）;取食榆葉梅葉片的5、6齡幼蟲累計(jì)死亡率顯著高于取食水曲柳和白樺的（P<0.05）;且取食榆葉梅的美國白蛾幼蟲發(fā)育到6齡時(shí)全部死亡（表1）。隨著美國白蛾幼蟲蟲齡的增大，對各種葉片的取食量均逐漸增加。4齡幼蟲對3種林木葉片的取食量大小順序?yàn)樗?gt;白樺、榆葉梅（P<0.05），5齡幼蟲對3種林木葉片的取食量由大到小為水曲柳>白樺>榆葉梅（P<0.05），而6齡幼蟲對水曲柳葉片的取食量顯著高于白樺（P<0.05）（表1）。說明榆葉梅不適于美國白蛾幼蟲生長發(fā)育，而水曲柳相較于白樺更適于美國白蛾生長;且與白樺葉片相比，美國白蛾幼蟲更喜歡取食水曲柳葉片。

2.2 3種林木對美國白蛾發(fā)育歷期的影響

取食榆葉梅、白樺葉片的4、5齡幼蟲齡期顯著長于取食水曲柳的（P<0.05），而取食水曲柳、白樺葉片的6齡幼蟲歷期差異不顯著（P>0.05）。取食水曲柳葉片的幼蟲期和蛹期顯著短于白樺（P<0.05），而成蟲期顯著長于白樺（P<0.05）（表2）。說明取食榆葉梅葉片的美國白蛾4、5齡幼蟲生長緩慢，不能完成生活史;而水曲柳和白樺是美國白蛾潛在的適生寄主，幼蟲以其為食能完成世代發(fā)育，且水曲柳相較于白樺更利于美國白蛾生長發(fā)育，以水曲柳葉片為食的美國白蛾幼蟲期和蛹期縮短，成蟲壽命延長。

2.3 3種林木對美國白蛾生物學(xué)特性的影響

取食水曲柳、白樺葉片的美國白蛾幼蟲化蛹率、成蟲羽化率和產(chǎn)卵量，以及幼蟲生長指數(shù)和蛹生長指數(shù)差異均不顯著（P>0.05）（表3）;而取食榆葉梅葉片的美國白蛾未完成幼蟲期發(fā)育（到6齡時(shí)全部死亡），未獲得幼蟲化蛹率等指標(biāo)。說明取食水曲柳葉片或白樺葉片對美國白蛾幼蟲化蛹率等指標(biāo)沒有影響，進(jìn)一步說明這2種林木為美國白蛾的潛在適生樹種。

3 結(jié)論與討論

美國白蛾幼蟲死亡率、發(fā)育歷期及成蟲產(chǎn)卵量等生長發(fā)育指標(biāo)與所取食的樹種具有一定的相關(guān)性[21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與取食白樺相比，取食水曲柳葉片的美國白蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期縮短，成蟲期延長，二者間化蛹率、成蟲羽化率和產(chǎn)卵量無顯著差異，且取食白樺、水曲柳葉片的5、6齡幼蟲的累計(jì)死亡率顯著低于取食榆葉梅葉片的。與劉纏民等[22]的研究結(jié)果相似，不同樹種對美國白蛾生長發(fā)育和取食具有顯著的影響。美國白蛾對不同樹種嗜好性不同，生長發(fā)育也表現(xiàn)出明顯的差異。榆葉梅為美國白蛾非潛在適生樹種，取食榆葉梅葉片的美國白蛾不能完成生活史，這可能是由于處于森林冠層的水曲柳、白樺均為喬木，光照充足;而生長于林下層的榆葉梅為灌木，由于光照不足，其生長和生物量積累受到影響[23]，導(dǎo)致其營養(yǎng)狀況低于水曲柳和白樺，不適于美國白蛾生長發(fā)育的次生代謝產(chǎn)物累積較多所致[22]。而取食水曲柳和白樺葉片的美國白蛾能完成發(fā)育，且其更喜歡取食水曲柳葉片，說明黑龍江省水曲柳、白樺為美國白蛾潛在的適生樹種。

昆蟲和植物存在著協(xié)同進(jìn)化關(guān)系[24]，廣食性昆蟲取食寄主植物后會(huì)對寄主植物產(chǎn)生不同的適應(yīng)性，取食量的結(jié)果與室外的為害率結(jié)果存在一定的相似性[12]。昆蟲能否正常地生存和繁衍下去， 取決于它的適應(yīng)力，通過干擾這種適應(yīng)性能夠?qū)ハx進(jìn)行防治[25]。室內(nèi)試驗(yàn)表明，取食榆葉梅葉片的美國白蛾幼蟲在6齡時(shí)全部死亡，不能完成幼蟲期發(fā)育;而水曲柳和白樺葉片均可使美國白蛾幼蟲完成生長發(fā)育，說明美國白蛾對水曲柳和白樺適應(yīng)力較高，對其潛在威脅也更大。害蟲的取食量大小是確定害蟲經(jīng)濟(jì)為害水平及采取防控措施的重要考察指標(biāo)之一[22]。因此，本試驗(yàn)結(jié)果對于了解美國白蛾入侵定殖潛在適生樹種，提前采取有針對性的防治措施保護(hù)不同林木有重要現(xiàn)實(shí)意義。

本試驗(yàn)根據(jù)黑龍江省3個(gè)不同地區(qū)主要林分類型[15]，先選取了水曲柳、銀白楊Populus alba ‘Berolinensis’、興安落葉松Larix gmelinii飼喂美國白蛾初孵幼蟲，發(fā)現(xiàn)飼喂興安落葉松針葉的美國白蛾1齡幼蟲全部死亡，而飼喂水曲柳和銀白楊葉片的美國白蛾幼蟲取食量少，發(fā)育緩慢，發(fā)育到3齡前均全部死亡。這可能由于美國白蛾幼蟲在3齡之前適應(yīng)力差，在人為干預(yù)下影響了其取食習(xí)性，從而影響其正常發(fā)育[2627]。為選擇最佳試驗(yàn)材料，除了水曲柳、白樺、榆葉梅，還選取了黃檗Phellodendron amurense、榆樹、遼東榿木Alnus hirsuta、柳4種寄主用于美國白蛾4齡幼蟲飼喂預(yù)試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼蟲對柳、黃檗葉片的取食量很小，死亡率高;而對榆樹、遼東榿木取食量較小，幼蟲生長發(fā)育慢，且2種寄主葉片較小，易枯萎;最后選取了喬灌木樹種水曲柳、白樺、榆葉梅3種林木進(jìn)行試驗(yàn)，所獲的結(jié)果雖代表性不廣，但具有一定的實(shí)踐意義。不同樹種對美國白蛾生長發(fā)育和取食具有顯著的影響，不同樹種嗜好性不同，生長發(fā)育也表現(xiàn)出明顯的差異，這可能與幼蟲期取食植物的營養(yǎng)狀況、次生代謝產(chǎn)物有關(guān)[28]，3種林木對美國白蛾適生性的機(jī)理如何，需要進(jìn)一步研究林木的相關(guān)理化因子。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）