熊雪 郎萬鑫 王春芳 張溫典 代冬雪

摘要：干旱脅迫作為世界性的生態(tài)問題，嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。谷子是我國(guó)北方重要的雜糧和抗旱作物，其抗旱性的鑒定和篩選對(duì)于谷子耐旱品種的培育及發(fā)展旱地農(nóng)業(yè)具有重要意義。選取21份谷子材料，用20% PEG-6000模擬干旱脅迫，以相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)、相對(duì)鮮質(zhì)量及抗旱指數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)谷子種質(zhì)萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，在干旱脅迫下，谷子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)、鮮質(zhì)量及萌發(fā)指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，且在各品種間存在較大差異。通過綜合評(píng)價(jià)得出，承谷9、12-1024、黃旗皇、三白、17-M941和17-788品種的萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)，17-M922、金鑲玉、寬九、豫谷18和18-M461品種的萌發(fā)期抗旱性較弱。

關(guān)鍵詞：谷子;干旱脅迫;抗旱性;萌發(fā)期

中圖分類號(hào)： S515.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）23-0093-05

收稿日期：2021-04-19

基金項(xiàng)目：河北省承德市科技計(jì)劃（編號(hào)：202006A170）。

作者簡(jiǎn)介：熊 雪（1986—），女，河北承德人，博士，講師，主要從事植物抗逆生理、草地生態(tài)管理研究。E-mail：xiongxue1987@126.com。

干旱脅迫作為世界性的生態(tài)問題，嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。谷子（Setaria italica）是傳統(tǒng)的抗旱作物，由于其根系發(fā)達(dá)，葉片細(xì)窄，水分利用率高等特征，在旱作地區(qū)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展中的作用逐漸突出[1]。但過度干旱仍會(huì)危害谷子的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)發(fā)育，且不同品種的抗旱性存在較大差異[2-3]。因此，抗旱種質(zhì)資源的鑒選及利用是谷子育種研究的主要方向。作物從萌發(fā)到出苗對(duì)水分均較為敏感，這一時(shí)期的干旱常使作物缺苗率達(dá)到20%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)40%～50%，造成大面積減產(chǎn)，因此可見，萌芽期是進(jìn)行植物抗旱性研究的一個(gè)重要時(shí)期[4-5]。聚乙二醇-6000（PEG-6000）常作為植物耐旱性選擇劑或水分脅迫劑模擬干旱脅迫，通過PEG模擬干旱脅迫鑒定玉米（Zea mays L.）[6]、無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）[7]、小麥（Triticum aestivum L.）[8]等多種植物的耐旱性目前均有報(bào)道。

本試驗(yàn)擬采用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，通過對(duì)21個(gè)不同谷子品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、抗旱指數(shù)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)等多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為旱區(qū)農(nóng)業(yè)谷子品種的選擇和培育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的21個(gè)谷子品種為九谷19、白粒沙、九谷20、豫谷18、金鑲玉、鹿角白、黃旗皇、三白、烏谷子、寬九、15-M328、16-1881、汾選3、17-788、承谷9、17-M941、12-1024、18-M461、17-M922、16-M307和12-272，由承德市農(nóng)林科學(xué)院提供。供試滲透物質(zhì)為分析純PEG-6000。

1.2 干旱脅迫處理

經(jīng)前期預(yù)試驗(yàn)，選擇20% PEG進(jìn)行模擬干旱脅迫。分別挑選21個(gè)谷子品種中顆粒飽滿的種子，用5%次氯酸鈉溶液消毒15 min后，用蒸餾水沖洗3～4次。在培養(yǎng)皿中放入雙層濾紙，加入6 mL 20% PEG溶液，在每個(gè)培養(yǎng)皿中放入50粒種子，以等量蒸餾水處理作為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。試驗(yàn)于2020年10—12月在河北民族師范學(xué)院中進(jìn)行，培養(yǎng)皿放置于光照—黑暗周期為16 h—8 h、白天—夜晚溫度周期為25 ℃—22 ℃的光照培養(yǎng)箱中，連續(xù)培養(yǎng)8 d。為保證試驗(yàn)期間處理濃度的穩(wěn)定，每隔24 h更換1次發(fā)芽床。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

記錄發(fā)芽第2、4、6、8天的種子萌發(fā)情況及發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率、抗旱指數(shù)等指標(biāo)。并在萌發(fā)第4天記錄種子發(fā)芽勢(shì)，第8天記錄發(fā)芽率。

1.3.1 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)及相對(duì)發(fā)芽率 相關(guān)計(jì)算公式如下：

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)×100%;

相對(duì)發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%。

1.3.2 抗旱指數(shù) 抗旱指數(shù)=干旱脅迫下種子的萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照種子萌發(fā)指數(shù)。式中：種子萌發(fā)指數(shù)=1.00nd2+0.75nd4+0.50nd6+0.25nd8，其中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的發(fā)芽率。

1.3.3 胚芽、胚根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量 發(fā)芽第8天，從各重復(fù)中隨機(jī)挑選25粒正常發(fā)芽的種子，分別測(cè)量胚芽、胚根長(zhǎng)度后取平均值。各處理隨機(jī)稱取25粒芽苗的質(zhì)量并取平均值。相關(guān)計(jì)算公式如下：

相對(duì)胚芽長(zhǎng)=處理胚芽長(zhǎng)/對(duì)照胚芽長(zhǎng)×100%;

相對(duì)胚根長(zhǎng)=處理胚根長(zhǎng)/對(duì)照胚根長(zhǎng)×100%;

相對(duì)鮮質(zhì)量=處理鮮質(zhì)量/對(duì)照鮮質(zhì)量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0對(duì)各指標(biāo)的測(cè)定值進(jìn)行方差分析。在本試驗(yàn)中采用相對(duì)值（即各指標(biāo)干旱處理下的測(cè)定值與對(duì)照的比值）進(jìn)行品種間抗旱性比較。利用隸屬函數(shù)法對(duì)各指標(biāo)相對(duì)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并對(duì)其抗旱性進(jìn)行排序。隸屬函數(shù)分析方法如下：

Yij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）;（1）

Yij=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）。（2）

式中：Yij為i品種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;Xij為i品種j指標(biāo)的均值;Xjmax為各品種j指標(biāo)均值中的最大值;Xjmin為各品種j指標(biāo)均值中的最小值。若j指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，用公式（1）;若j指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，用公式（2）。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同谷子種子發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率的影響

在重度干旱脅迫下，植物種子的發(fā)芽會(huì)受到抑制。如表1所示，在20% PEG處理下，21個(gè)谷子品種的發(fā)芽勢(shì)均顯著降低，且各品種的表現(xiàn)不同。相比較而言，各品種的發(fā)芽率雖表現(xiàn)出不同程度的下降趨勢(shì)，但多數(shù)品種間的差異未達(dá)到顯著水平。只有金鑲玉、17-M922和12-272的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照（P<0.05）。用發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率的相對(duì)值反映植物抗旱性的高低，相對(duì)值越大則表明該品種的抗旱性越強(qiáng)，相對(duì)值越小則表明抗旱性越弱。九谷20、三白的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均大于70%，表現(xiàn)出較高的抗旱性，而品種17-M922的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率均最低，抗旱性較弱。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同谷子品種抗旱指數(shù)的影響

由表2可見，21個(gè)谷子品種抗旱指數(shù)為0.11～0.64，品種間存在較大差異，表明不同品種的萌發(fā)期抗旱性不同;由抗旱指數(shù)可以得出，九谷20、黃旗皇、三白和15-M328品種的抗旱性較強(qiáng)，其中九谷20的抗旱性最強(qiáng);18-M461、16-M307和17-M922的抗旱性較弱， 其中17-M922的抗旱指數(shù)僅為0.11，抗旱性最弱;其他品種的抗旱性居中。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同谷子品種幼苗生長(zhǎng)的影響

由表3可以看出，21個(gè)谷子品種的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)相似， 在干旱脅迫下均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，且不同品種間存在差異;干旱脅迫對(duì)谷子胚根長(zhǎng)的影響要大于對(duì)胚芽長(zhǎng)、鮮質(zhì)量的影響;20% PEG處理對(duì)承谷九、 12-1024的胚芽長(zhǎng)和鮮質(zhì)量的影響較小，對(duì)承谷九、17-M941胚根長(zhǎng)的影響較小，表現(xiàn)出較高的抗旱性;17-M922品種的相對(duì)胚芽長(zhǎng)，豫谷18、寬九的相對(duì)胚根長(zhǎng)及寬九的相對(duì)鮮質(zhì)量最低，抗旱性較弱。

2.4 不同谷子品種萌發(fā)期抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

為了更好地反映各品種的抗旱性，本研究選取干旱脅迫下各品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、抗旱指數(shù)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)鮮質(zhì)量作為抗旱性綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)。通過計(jì)算20% PEG處理下各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值并計(jì)算平均值進(jìn)行排序。由表4可以看出，21個(gè)谷子品種的抗旱性由強(qiáng)到弱排序?yàn)槌泄?>12-1024>黃旗黃>三白>17-M941>17-788>15-M328>汾選3>九谷20>16-1881>九谷19>白粒沙>烏谷子>鹿角白>16-M307>12-272>18-M461>豫谷18>寬九>金鑲玉>17-M922。

3 討論與結(jié)論

谷子作為我國(guó)北方的重要雜糧和抗旱作物，其萌芽期的抗旱性鑒定和篩選對(duì)于谷子耐旱品種的培育及發(fā)展旱地農(nóng)業(yè)具有重要意義[9]。郭世華等研究15份谷子品種在不同濃度PEG處理下種子發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PEG處理濃度較低時(shí)，種子發(fā)芽率與對(duì)照間的差異不大;而當(dāng)PEG處理濃度高于28%時(shí)，種子幾乎不發(fā)芽，不能顯示品種間的差異，因此選擇20%的PEG處理濃度可以較好地進(jìn)行谷子抗旱性的比較[5]。這與筆者前期預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果相一致，因此可見，20%的PEG濃度可以作為谷子品種抗旱性評(píng)價(jià)的適宜濃度。

在本研究中，與對(duì)照相比，21個(gè)谷子品種在干旱脅迫下的萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)和鮮質(zhì)量均受到明顯抑制作用，但對(duì)于不同品種而言，以上指標(biāo)表現(xiàn)出來的抗旱性強(qiáng)弱并不完全相同，這與前人的研究結(jié)果[10-11]一致，表明植物在受到逆境脅迫后會(huì)激發(fā)多種復(fù)雜機(jī)制以抵抗脅迫[12]，僅用單一指標(biāo)來評(píng)價(jià)植物的抗旱性具有一定的局限性，應(yīng)以多個(gè)指標(biāo)為依據(jù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[7，13]。其中，萌發(fā)抗旱指數(shù)是評(píng)價(jià)種子萌發(fā)期抗旱性的可靠指標(biāo)。代小冬等研究發(fā)現(xiàn)，20個(gè)谷子品種在萌發(fā)期的抗旱指數(shù)為0.212 8～0.979 5，且品種間差異較大[10]。張金玲等對(duì)張家口地區(qū)8份谷子品種的抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，在同一PEG處理水平下，不同品種間的萌發(fā)抗旱指數(shù)呈現(xiàn)顯著差異，抗旱性強(qiáng)的品種具有相對(duì)較高的抗旱指數(shù)[3]。此外，植物種子萌發(fā)時(shí)需要充足的水分，在干旱脅迫下，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、幼苗長(zhǎng)等均會(huì)受到抑制，但抗旱性較強(qiáng)的品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)等指標(biāo)與對(duì)照相比降幅較小，敏感型品種則呈相反趨勢(shì)[14]。在本研究中，21個(gè)谷子品種在干旱脅迫下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)及鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)，其中發(fā)芽率的降幅較小，僅干旱敏感型品種的下降顯著。植物根系作為直接接觸干旱脅迫的部位，其長(zhǎng)度與抗旱性密切相關(guān)，在干旱條件下耐旱品種的根系較干旱敏感品種的根系發(fā)達(dá)，以吸收更多水分供植物生長(zhǎng)發(fā)育。高汝勇等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使谷子幼苗變得纖弱，根系生長(zhǎng)緩慢。在20%PEG處理下，根長(zhǎng)的平均抑制率高達(dá)61%，苗高的平均抑制率為39%，干旱脅迫對(duì)幼苗根長(zhǎng)的影響較大[15]，這與本研究結(jié)果一致。

本研究通過隸屬函數(shù)對(duì)各抗旱指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出大部分谷子品種隸屬度平均值大于0.50，屬于較抗旱品種，少數(shù)品種的抗旱性較差。萌芽期的抗旱性研究?jī)H為植物抗旱性研究的一部分，植物生長(zhǎng)后期可能與其萌發(fā)期表現(xiàn)出的抗旱性并不完全一致，因此應(yīng)結(jié)合植物不同生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)，進(jìn)一步開展室內(nèi)控制試驗(yàn)與田間試驗(yàn)，以充分研究不同谷子品種的抗旱性強(qiáng)弱并在生產(chǎn)實(shí)踐中推廣應(yīng)用。

在20% PEG模擬干旱脅迫條件下，各谷子品種均表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率降低，萌發(fā)指數(shù)下降，胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量降低，干旱脅迫抑制了谷子種子萌發(fā)，且各指標(biāo)在不同品種間存在差異。通過隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出，各品種的抗旱性由強(qiáng)到弱排序?yàn)槌泄?>12-1024>黃旗黃>三白>17-M941>17-788>15-M328>汾選3>九谷20>16-1881>九谷19>白粒沙>烏谷子>鹿角白>16-M307>12-272>18-M461>豫谷18>寬九>金鑲玉>17-M922。

參考文獻(xiàn)：

[1]崔紀(jì)菡，范佳興，李順國(guó)，等. 谷子抗旱性鑒定研究進(jìn)展[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，48（1）：89-96.