吳佳偉，李葦潔，王加國，吳 迪，楊 瑞

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025； 2.貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001)

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)功能得以實(shí)現(xiàn)的重要保證，凋落物養(yǎng)分的歸還影響土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而改變土壤初級生產(chǎn)力，具有調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動與養(yǎng)分循環(huán)的重要作用[1]。凋落物的分解是一個復(fù)雜的過程，包括前期短暫淋溶和后期長時(shí)間生物分解[2]，受到環(huán)境因子、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物等因子影響[3-4]。已有研究表明，凋落物自身的養(yǎng)分含量不但影響凋落物的分解速率[5]，而且對養(yǎng)分的固定和礦化起著決定性作用[6-7]。

在貴州畢節(jié)百里杜鵑林區(qū)，杜鵑林是優(yōu)勢植被，其主要經(jīng)濟(jì)功能是提供旅游資源，為貧困地區(qū)帶來較高經(jīng)濟(jì)收入[8]，但因地處喀斯特地區(qū)，土層淺薄及營養(yǎng)貧乏，還發(fā)揮著多種重要生態(tài)功能，如保護(hù)土壤、固碳釋氧、涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)等，這就需同時(shí)維持凋落物層的合理厚度及合理的養(yǎng)分釋放能力，從而保持杜鵑林群落穩(wěn)定與多種服務(wù)功能。馬纓杜鵑(RhododendrondelavayiFranch)是百里杜鵑景區(qū)杜鵑花群落的建群種和優(yōu)勢種，其面積比例較大，葉厚革質(zhì)并在背面長有厚厚的絨毛，分解較為困難，花序頂生且由10～20朵小花構(gòu)成圓球狀，花凋落量很大，花期末的林地凋落花朵如同地毯一樣，約占林分年花葉凋落物總量的19.27%，對枯落物層的物質(zhì)組成、分解速率和生態(tài)水文功能等有重要影響。在百里杜鵑林區(qū)，由于以觀花為單一內(nèi)容的季節(jié)性旅游期短，繼續(xù)藉此增加旅游收入的潛力有限，急需在合理保護(hù)和利用杜鵑資源的前提下尋找新的經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)。馬纓杜鵑具有較高觀賞價(jià)值，其花朵還有較高藥用價(jià)值，但收集利用凋落花朵是否對凋落物分解速率和養(yǎng)分釋放造成影響，合理確定落花資源利用強(qiáng)度，對科學(xué)指導(dǎo)杜鵑林經(jīng)營管理至關(guān)重要。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

貴州百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔西和大方兩縣交界(105°45′30″—106°04′45″E，27°08′30″—27°20′00″N)，延綿50余km，地處低緯度高海拔地區(qū)。氣候類型屬中亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候，海拔1500～1800 m，年均氣溫11.8 ℃，年均降水量1180.8 mm，年均相對濕度84%。杜鵑花的植被覆蓋率達(dá)到86.56%，是世界上杜鵑花種類分布最集中、面積最大的天然杜鵑花林[9]。

1.2 研究方法

2016年3月在景區(qū)選取馬纓杜鵑純林的典型分布地段3個，每地段設(shè)立面積5 m×5 m的固定樣地12個，每樣地沿對角線均勻放置1 m×1 m×0.1 m的凋落物收集器4個，平常30 d收集1次，開花季節(jié)2 d收集1次，將花與葉區(qū)分后分別稱鮮重，帶回室內(nèi)60 ℃烘干稱重。

將烘干后的花、葉按不同比例混合，總質(zhì)量20 g，裝入尼龍分解袋(網(wǎng)眼1 mm，規(guī)格25 cm×25 cm)。包括7個比例，即：花100%+葉0%(純花，A處理)、花0%+葉100%(純?nèi)~，B處理)、花50%+葉50%(C處理)、花40%+葉60%(D處理)、花30%+葉70%(E處理)、花20%+葉80%(F處理，近自然處理)、花10%+葉90%(G處理)，每個處理5次重復(fù)。均于4月1日置于典型樣地地面上，盡量和凋落物自然狀態(tài)保持一致，平均60 d取樣1次(61、122、183、244、306、365 d)，測定凋落物質(zhì)量及養(yǎng)分含量變化。

1.3 養(yǎng)分測定與數(shù)據(jù)處理

將不同分解時(shí)間的凋落物烘干樣品，利用粉碎機(jī)粉碎并過孔徑2 mm的篩，裝袋后用于測定凋落物元素含量：C采用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法；N采用半微量凱氏法；P采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；K采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法；Ca、Mg采用硝酸-高氯酸消煮-火焰光度計(jì)法[10]。

使用Excel記錄和計(jì)算數(shù)據(jù)，使用Origin制作圖表，使用SPSS做回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花、葉凋落量月動態(tài)變化

馬纓杜鵑的月均凋落物量差異顯著(圖1)?；ǖ脑碌蚵湮锪繌?月—次年2月為零，因開花主要在4—5月，這2個月的花凋落量占全年花凋落量的89.7%，4月的花和葉凋落物量均最大，6—7月的花凋落量很小。全年的葉、花、總凋落量分別為2.22、0.53、2.75 t·hm-2，即花占總凋落物比例為19.27%，花與葉的比例為1∶4.19或0.24∶1。

圖1 花、葉凋落物的年變化量

2.2 不同比例花、葉凋落物分解率變化特征

不同的花比例對凋落物的分解產(chǎn)生重要影響(圖2)。分解244、306、365 d時(shí)測定的累積分解率隨花比例增加呈非線性升高，但升幅逐漸變小，花比例達(dá)50%后趨于穩(wěn)定；分解61、122、183 d時(shí)測定系列的累積分解率，花比例達(dá)50%后甚至累積分解率有變低趨勢。各處理在各測定日的累積分解率都大于純花和純?nèi)~處理累積分解率的線性內(nèi)插值，說明摻入凋落花后促進(jìn)了凋落葉的分解，即存在二者的交互作用或混合效應(yīng)。從分解244、306、365 d測定的累積分解率散點(diǎn)圖來看，把花比例從自然狀態(tài)下的約20%降到10%后，累積分解率表現(xiàn)為極輕微減小或明顯升高，由此來看可容許把落花資源利用到花比例的10%。

不同處理的階段分解率也受花比例影響，但時(shí)間差異很大。在研究初期(61 d)時(shí)，階段分解率隨花比例增加先升高，在接近50%后變穩(wěn)(甚至降低)；在研究末期(365 d)時(shí)則逐漸變低，并在花比例為50%后變穩(wěn)；其它測定時(shí)間的表現(xiàn)為對花比例增加響應(yīng)不敏感(輕微降低或升高)?？傮w來看，在花比例增加到50%～80%時(shí)，促進(jìn)凋落物分解的作用最明顯，但這并不現(xiàn)實(shí)，因?yàn)橐巴庾匀粭l件下的花比例不到20%。

圖2 不同花、葉混合比例對凋落物累積分解率及階段分解率的影響

2.3 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分初始含量

馬纓杜鵑不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分初始含量不同(表1)。各個處理中C、N、K的含量均高于P、Ca、Mg，尤其C的含量相對較高。A處理(純花)凋落物中C、N、P、K的含量高于B處理(純?nèi)~)，花、葉混合后養(yǎng)分含量介于純花和純?nèi)~兩者之間。

2.4 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分含量的變化

不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分在1 a中變化不同(圖3)。C含量在分解的1 a中總體表現(xiàn)為下降，1～244 d下降相對緩慢，后面的245～365 d相對較快，E處理、F處理降幅相對較大；N含量在1 a中的分解總體表現(xiàn)為波動性上升，C處理(花50%+葉50%)增幅最大，244 d后開始緩慢下降；P含量1 a中表現(xiàn)為下降趨勢，在61 d內(nèi)降幅相對較大，62～365 d表現(xiàn)為緩慢降低，尤其A處理(純花)的降幅最大；K含量也是在61 d內(nèi)降幅較大，后期含量變化較為平緩，A處理(純花)中K含量較高；Ca含量在1 a中的分解表現(xiàn)為緩慢上升，純?nèi)~中Ca含量相對較高；Mg含量變化波動較小，呈緩慢釋放?？傮w表現(xiàn)為C含量呈下降趨勢；N含量先升后降，總體呈上升趨勢；P含量緩慢下降；K含量先下降后趨于平穩(wěn)，Ca含量先升后降，總體呈上升趨勢；Mg含量緩慢降低。

表1 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分初始含量 %

圖3 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分含量年變化

2.5 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分累積釋放率

不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分累積釋放率不同(圖4)。不同比例花、葉凋落物中C元素釋放率最終表現(xiàn)為正值，表現(xiàn)為釋放，其中C處理(花50%+葉50%)釋放率最高。不同比例花、葉凋落物中N元素釋放率不同，A處理(純花)釋放率為正值；B處理(純?nèi)~)釋放率為負(fù)值，表現(xiàn)為積累；花、葉混合后凋落物釋放率最終表現(xiàn)為積累。不同比例花、葉凋落物中P和K元素表現(xiàn)為釋放，釋放率較高，各處理間差異不大。不同比例花、葉凋落物中Ca元素有釋放和積累，G處理(花10%+葉90%)釋放率最大。不同比例花、葉凋落物中Mg元素釋放率均為正值，表現(xiàn)為釋放。綜上所述，G處理(花10%+葉90%)對養(yǎng)分釋放作用最穩(wěn)定，花取用量最大，且對花、葉凋落物的分解影響較小。

圖4 不同比例花、葉凋落物養(yǎng)分累積釋放率

凋落物釋放率和分解時(shí)間相關(guān)性分析(表2)結(jié)果表明，C、P、K、Mg元素釋放率與分解時(shí)間呈顯著正相關(guān)，在1 a的分解過程中，隨時(shí)間的增加釋放率逐漸增大；N和Ca在花、葉混合后釋放率與分解時(shí)間不相關(guān)，分解過程中積累和釋放相互交替。

表2 釋放率和分解時(shí)間的person相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

百里杜鵑林區(qū)馬纓杜鵑花葉凋落物量最大為4—5月，2個月的花、葉凋落量占全年花、葉凋落量的89.7%，花凋落物占總凋落物的19.27%?；?、葉混合后凋落物的分解速率介于純花與純?nèi)~之間，自然狀態(tài)下馬纓杜鵑花的比例為10%左右，分解作用較強(qiáng)。馬纓杜鵑花、葉凋落物在1 a的分解過程中，元素含量總體表現(xiàn)為C緩慢下降；N先升后降，最終上升；P緩慢下降；K下降后趨于平穩(wěn)；Ca先上升后下降，最終為升高；Mg緩慢降低?；?、葉凋落物在分解過程中有釋放也有積累，不同處理中C、P、K、Mg元素釋放率為正值，表現(xiàn)為釋放；N和Ca元素在不同比例花、葉凋落物中有釋放也有積累。G處理(花10%+葉90%)元素釋放最穩(wěn)定，促進(jìn)作用最強(qiáng)，花可取用程度最大。C、P、K、Mg元素釋放率與分解時(shí)間呈顯著正相關(guān)，N和Ca元素釋放率與分解時(shí)間不相關(guān)。

自然條件下凋落物的分解受到氣候、土壤、土壤微生物、土壤動物等外界因素影響，此外凋落物本身的特性也會產(chǎn)生重要的作用[11]。通過研究馬纓杜鵑不同花、葉凋落物比例對養(yǎng)分含量及凋落物的分解速率影響，從而得出在不影響正常的生態(tài)功能下何種花、葉凋落物比例能獲得最大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。凋落物的收集過程中發(fā)現(xiàn)，4—5月的花、葉凋落物量最大，這與春敏莉等[12]對神農(nóng)架巴山冷杉天然林凋落量研究結(jié)果相似，原因可能是兩者的氣候特征具有一定的相似性；馬纓杜鵑1 a的分解過程中，元素含量總體表現(xiàn)為C緩慢下降；N先升后降，最終上升；P緩慢下降；K下降后趨于平穩(wěn)；Ca先上升后下降，最終為升高，Mg緩慢降低。與任立寧等[13]、廖利平等[14]、劉璐等[15]、陳有超等[16]研究養(yǎng)分在1 a中的變化趨勢相一致。N出現(xiàn)富集可能原因有2個，一是初始凋落物的N含量較低，導(dǎo)致微生物對土壤中有機(jī)質(zhì)分解作用增強(qiáng)，促進(jìn)的N的釋放，使得N的濃度增加；二是微生物可能在凋落物中定殖，微生物對其周圍的N進(jìn)行攝取，N的含量也會增加，分解前期略有升高，后期直接下降。Ca主要是細(xì)胞壁的成分，流動性較差，其含量主要受到微生物活動的影響。相關(guān)分析結(jié)果表明，C、P、K、Mg元素釋放率與分解時(shí)間呈顯著正相關(guān)，與趙谷風(fēng)等[17]研究結(jié)果相一致。