崔筱 張玉亭 劉芹 孔維威 康源春 胡素娟 袁瑞奇 宋志波 孔維麗

摘? ? 要： 為了篩選促進菌絲體及子實體生長的IAA濃度，以平菇菌株P(guān)99為對象，研究了不同外源IAA濃度（0、10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）對平菇菌絲菌落直徑、菌絲干質(zhì)量、平菇原基形成時間、菇蕾數(shù)量、平菇產(chǎn)量、內(nèi)源IAA含量、IAA氧化酶活性變化的影響。結(jié)果表明，菌絲體發(fā)育階段，隨著外源IAA濃度的降低，菌絲生長速度增快，但當(dāng)IAA濃度達到10-10 mol·L-1時，菌絲生長速度變慢;隨著菌絲生長，內(nèi)源生長素含量隨著生長素氧化酶活性的逐漸降低而逐漸升高，第7天達到峰值;當(dāng)添加高濃度外源IAA時，菌絲內(nèi)源生長素含量急劇增長，生長素氧化酶活性急劇下降，在第7天達到峰值。子實體發(fā)育階段，添加10-8 mol·L-1的外源生長素可使原基提前3天形成，菇蕾數(shù)量較對照組多24.23%，子實體產(chǎn)量及生物學(xué)效率較對照組提高了12.12%;隨著子實體的發(fā)育，在原基期，IAA含量最低，IAA氧化酶活性達到最高值，隨著外源IAA濃度降低到10-8 mol·L-1時，內(nèi)源IAA含量降至最低，生長素氧化酶活性升至最高。因此，外源IAA通過影響平菇內(nèi)源IAA分泌及生長素氧化酶活性，影響平菇生長發(fā)育過程，這些結(jié)果可為平菇生長發(fā)育期添加外源IAA提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：平菇;IAA;菌絲生長;子實體發(fā)育

中圖分類號：S646.14? ? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.10.007

Changes of IAA Content and IAA Oxidase Activity in Pleurotus Ostreatus During Growth and Development

CUI Xiao， ZHANG Yuting， LIU Qin， KONG Weiwei， KANG Yuanchun， HU Sujuan， YUAN Ruiqi， SONG Zhibo， KONG Weili

（Agricultural Resources and Environmental Science， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou，Henan 450002， China）

Abstract：In order to explore the influence of exogenous IAA on the mycelium growth stage of Pleurotus ostreatus and endogenous IAA， the effects of different exogenous IAA concentrations （0、10-3、 10-5、 10-8、10-10、 10-12 mol·L-1） on mycelium colony diameter，mycelium dry mass，primordium formation time，mushroom bud number，yield，the content of endogenous IAA and? changes of IAA oxidase activity of Pleurotus ostreatus were studied. The results showed that during the stage of mycelium development， with the decrease of exogenous IAA concentration， the mycelium grew faster， however， when the concentrationwas 10-10 mol·L-1， the growth rate of mycelia slowed down; with the growth of mycelia， the content of auxin increased with the decrease of auxin oxidase activity and reaching the peak on the 7th day. When high concentration of exogenous IAA was added， the content of endogenous auxin in mycelia increased sharply whereas auxin oxidase activity decreased sharply and also reaching the peak on the 7th day. During the developmental stage of the fruiting body， the addition of 10-8 mol·L-1 exogenous auxin could advance the formation of primordia by 3 days and the number of mushroom buds was 24.23% more than that of the control group， and the yield and biological efficiency of fruiting bodies were 12.12% higher than that of the control group; With the development of fruiting bodies， IAA content was the lowest and IAA oxidase activity reached the highest in the primary stage， When the concentration of exogenous IAA decreased to 10-8 mol·L-1， the content of endogenous IAA decreased to the minimum but auxin oxidase activity rose to the highest level. Above all， exogenous IAA affects the growth and development of Pleurotus ostreatus by affecting the secretion of endogenous IAA and activity of auxin oxidase， all of these results can provide theoretical basis for adding exogenous IAA to Pleurotus ostreatus during growth and development.

Key words： Pleurotus ostreatus; IAA; mycelial growth; fruiting body development

生長素（IAA）是調(diào)控植物生長發(fā)育最重要的植物激素之一，在植物體內(nèi)參加了細胞伸長生長、形成層細胞分裂、維管組織分化、葉片和花的脫落等許多生理生化過程的調(diào)節(jié)與控制，也影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老[1-2]。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，生長素生物合成主要在幼嫩的葉組織和莖尖頂端分生組織[3]。近幾年研究發(fā)現(xiàn)，在特定發(fā)育信號或環(huán)境信號誘導(dǎo)下，植物體的所有組織或器官均能快速有效地合成生長素，以滿足特定組織（器官）生長和環(huán)境響應(yīng)的需要[4-7]，許多園藝作物，例如番茄、草莓、木瓜、葡萄等，生長素的含量隨著果實成熟而下降[8-10]，植物體內(nèi)快速分裂和生長的部位，如莖葉分生組織、幼嫩的葉片等組織中合成生長素較多，幼嫩的果實和種子中生長素的含量也很高[8]。另有研究表明，生長素具有兩重性，在一定范圍內(nèi)，隨著生長素濃度的增加，促進作用逐漸增強，當(dāng)生長素濃度大于一定值時，植物的生長受到抑制[11]。關(guān)于生長素的研究，大多在植物中進行，在食用菌領(lǐng)域，對其研究較少，尤其在平菇研究方面。

平菇（Pleurotus ostreatus）學(xué)名側(cè)耳，又名北風(fēng)菌、凍菌、蠔菌、鮑魚菇等，是四極性異宗結(jié)合的食用菌。在分類學(xué)上屬真菌門，擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina），傘菌目（Agaricales），側(cè)耳科（Pleurotaceae），側(cè)耳屬（Pleurotus）[12]。平菇整個發(fā)育過程中包括兩個階段，菌絲生長階段和子實體階段，菌絲生長階段是由孢子萌發(fā)發(fā)育成單核菌絲，單核菌絲質(zhì)配形成雙核菌絲的菌絲體。菌絲體發(fā)育到一定程度，在適宜培養(yǎng)條件下形成其繁殖器官——子實體。平菇子實體從小到大依次有瘤狀突起、桑葚狀原基、珊瑚狀菇蕾、扇貝狀平菇、成熟平菇等4～5種形態(tài)，原基的發(fā)生標(biāo)志平菇的生活史由菌絲體生長轉(zhuǎn)入子實體發(fā)育階段[13]，當(dāng)條件適宜時，從瘤狀突起長成可以采食的成熟平菇，需10天左右。發(fā)育周期的長短是影響平菇栽培成本高低的重要因素，縮短平菇生長發(fā)育期有兩種方法，一種是縮短菌絲生長期，一種是縮短子實體形成期。目前，平菇生長發(fā)育相關(guān)的研究主要集中在外界環(huán)境因子（如光照、溫度和氧氣等）方面，生長素對平菇生長發(fā)育影響的報道較少，本研究擬通過研究生長素（IAA）對平菇P99菌絲體期及子實體期的生理影響，為進一步研究與生長素合成相關(guān)的基因調(diào)控平菇P99生長發(fā)育機理和平菇生產(chǎn)實踐提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

平菇菌株為“P99”，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所食用菌研究開發(fā)中心菌種庫保存。

IAA購自Solarbio公司。

PDA、PDB培養(yǎng)基均購自北京奧博星生物技術(shù)有限責(zé)任公司，按照產(chǎn)品說明配制完成后，115 ℃高壓蒸汽滅菌30 min備用。

培養(yǎng)料配方：棉籽殼93%，麩皮5%，石灰2%。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同濃度IAA配制 利用無水乙醇作為溶劑，把吲哚-3-乙酸配置成10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1濃度的生長素溶液。

1.2.2 添加不同濃度IAA對平菇菌落直徑的影響? 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到直徑為15 mm、含有經(jīng)過濾除菌的不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）生長素溶液的PDA平板上，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，并測量第5 d、7 d、10 d、15 d P99菌株的菌落直徑，以不添加生長素的平板作為對照，每一處理3個重復(fù)。

1.2.3 添加不同濃度IAA對平菇菌絲干質(zhì)量的影響 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到100 mL加有經(jīng)過濾除菌的不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）生長素溶液的PDB液體培養(yǎng)基中，于150 rpm、25 ℃恒溫?fù)u床中黑暗培養(yǎng)7 d，7 d后收集菌絲，置于60 ℃烘箱中烘干至恒定質(zhì)量，稱取每一處理的菌絲重量。以不添加生長素的培養(yǎng)基作為對照，每一處理3個重復(fù)。

1.2.4 添加不同濃度IAA對平菇菌絲內(nèi)源IAA的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲，測定內(nèi)源IAA的含量。參照植物中生長素含量的測定方法[14]，略有改動。稱取1 g新鮮平菇的菌絲體于無菌研缽中，迅速加入4 mL 80%冰甲醇研磨，吸取研磨的勻漿液于50 mL無菌離心管中加入80%冰甲醇使終體積為10 mL，于4℃，5 000 rpm·min-1離心10 min，離心2次，棄沉淀，留上清液，所得上清即為IAA提取液。按照植物中生長素含量測定方法測定，每一樣品做三次重復(fù)。生長素含量計算公式如下：

樣品吲哚乙酸含量（μg·g-1）=（A×V1）/（W×V2） （1）

式中，A為標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的IAA量（μg），V1為樣品提取液體積（mL），W為樣品重量（g），V2為樣品反應(yīng)液體積（mL）。

1.2.5 添加不同濃度IAA對平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲，測定菌絲體IAA氧化酶活性。參照植物中吲哚乙酸氧化酶活性的測定方法[15]，略有改動。稱取0.5 g新鮮平菇的菌絲體于無菌研缽中，迅速加入預(yù)冷的磷酸緩沖液（pH=6.1）5 mL，冰浴研磨，于4 ℃，4 000 rpm離心20 min，棄沉淀，留上清液，再將上清液于4 ℃，4 000 rpm離心20 min，所得上清液，即為粗酶液。按照植物中吲哚乙酸氧化酶活性測定方法測定，每一樣品做3次重復(fù)。吲哚乙酸氧化酶活性計算公式如下：

IAA氧化酶活性（μ mol·g-1·h-1）=（C對照-C實驗）×? ? ? ? ? ?VT×V/（W×t×V1） （2）

式中，C對照為對照組530 nm處IAA濃度，C實驗為實驗組530 nm處IAA濃度，VT為酶液總體積，V為IAA氧化酶與IAA的反應(yīng)液體積，V1為反應(yīng)所用酶液體積，W為樣品重量，T為酶促時間。

1.2.6 噴施不同濃度IAA對平菇子實體發(fā)育的影響 栽培袋選用14 cm×28 cm×0.005 cm聚丙烯袋，每袋重250 kg，干料質(zhì)量150 kg，菌絲滿袋后，開口出菇，每袋噴施10 mL不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）的IAA溶液，以不噴施生長素的菌袋作為對照（CK），設(shè)置3個重復(fù)。噴施IAA后，保持菇房內(nèi)溫度15～20 °C，濕度80%～90%，二氧化碳濃度600 ppm，光照強度150 Lux，每隔6～8 h觀察平菇栽培袋原基形成情況，并記錄原基形成的時間;原基形成后，繼續(xù)觀察并統(tǒng)計每袋栽培袋中的菇蕾數(shù)量;平菇子實體長至六成熟后，采摘并稱重，計算總產(chǎn)量、生物學(xué)效率，并記錄好時間。生物學(xué)計算公式如下：

生物學(xué)效率（%）=平菇產(chǎn)量/干料質(zhì)量×100? ? ? （3）

1.2.7 噴施不同濃度IAA對平菇子實體內(nèi)IAA含量的影響 收集各處理條件下子實體不同發(fā)育階段（原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d）的子實體，測定不同處理下平菇子實體內(nèi)IAA含量的變化，方法參照1.2.4。

1.2.8 噴施不同濃度IAA對子實體IAA氧化酶活性的影響 收集各處理條件下子實體不同發(fā)育階段（原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d）的子實體，測定不同處理平菇子實體內(nèi)IAA氧化酶活性的變化，方法參照1.2.5。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS19.0軟件進行單因素方差分析LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度IAA對平菇菌絲生長速度的影響

結(jié)果表明，添加不同濃度外源IAA對菌絲生長速度影響差異顯著，添加10-3 mol·L-1的IAA時，P99菌絲生長速度極顯著性變慢（P<0.01）;當(dāng)添加10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1生長素溶液時，P99菌絲生長速度極顯著性增快（P<0.01），但與添加10-8 mol·L-1IAA溶液的菌株生長速度相比，添加10-10 mol·L-1IAA溶液的菌株生長速度極顯著性慢于添加10-8 mol·L-1生長素溶液的菌株生長速度（P<0.01）;當(dāng)添加的生長素溶液濃度為10-12 mol·L-1時，P99菌絲生長速度無顯著性變化（P>0.05），見圖1。

2.2 添加不同濃度IAA對平菇菌絲干質(zhì)量的影響

結(jié)果表明，不同濃度IAA對平菇菌絲干質(zhì)量影響差異顯著，與CK相比，添加高濃度的IAA溶液（10-3、10-5 mol·L-1）導(dǎo)致菌絲干質(zhì)量極顯著性降低（P<0.01），添加低濃度（10-12 mol·L-1）生長素溶液也導(dǎo)致菌絲干質(zhì)量極顯著性降低（P<0.01）;但當(dāng)添加生長素溶液為10-8 mol·L-1時，可極顯著的增加菌絲干質(zhì)量（P<0.01） ，結(jié)果見圖2。

2.3 添加不同濃度IAA對平菇內(nèi)源IAA的影響

結(jié)果表明，平菇菌絲體培養(yǎng)至第7天時，IAA含量最高，隨后IAA含量開始下降，第15天時，與同時間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時，IAA含量極顯著性增加（P<0.01）至最高值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時，IAA含量極顯著性降低（P<0.01）至最低值（圖3）。高濃度IAA促進菌絲體期內(nèi)源IAA的分泌，低濃度IAA抑制菌絲體期內(nèi)源IAA的分泌。

2.4 添加不同濃度IAA對平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響

試驗結(jié)果表明，菌絲體培養(yǎng)至第7天時，IAA氧化酶活性最低，隨后IAA氧化酶活性開始升高。同時間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時，IAA氧化酶活性極顯著性降低（P<0.01）至最低值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時，IAA氧化酶活性極顯著性升高（P<0.01）至最高值（圖4）。高濃度IAA抑制菌絲體期生長素氧化酶的活性，低濃度IAA促進菌絲體期生長素氧化酶的活性。

2.5 不同濃度IAA對平菇子實體發(fā)育的影響

試驗結(jié)果表明（表1），與對照組相比，當(dāng)生長素溶液的濃度為10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1時，均能夠縮短平菇原基的形成時間，當(dāng)添加10-8 mol·L-1IAA時，均可顯著性的提高菇蕾數(shù)量（P<0.05），增加子實體產(chǎn)量，提高生物學(xué)效率;并且當(dāng)噴灑濃度為10-8 mol·L-1的IAA溶液時，其原基形成時間可縮短至2 d以內(nèi)，其菇蕾數(shù)量較對照組多24.23%，子實體產(chǎn)量及生物學(xué)效率較對照組提高了12.12%。

2.6 噴施不同濃度IAA對平菇子實體IAA含量的影響

試驗結(jié)果表明，原基期IAA含量最低，隨后開始升高，成熟期IAA含量（31.216 56±0.346 17 μg·g-1）最高，衰萎期IAA含量又開始下降。同時期相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時，IAA含量極顯著性增加（P<0.01）至最高值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時，IAA含量極顯著性降低（P<0.01）至最低值（圖5）。

2.7 噴施不同濃度IAA對平菇子實體IAA氧化酶活性的影響

結(jié)果表明，在原基期，IAA氧化酶活性最高（11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1），隨后IAA氧化酶活性開始降低。同時間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時，原基期IAA氧化酶活性極顯著性降低（P<0.01）至最低值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時，原基期IAA氧化酶活性極顯著性升高（P<0.01）至最高值（圖6）。

3 結(jié)論與討論

吲哚乙酸IAA 作為生長素中最重要的一種內(nèi)源激素，參與植物發(fā)育的諸多過程，調(diào)控多種生理反應(yīng)。長期研究表明，生長素被認(rèn)為是調(diào)控子房發(fā)育形成果實的最主要激素[16]，主要是因為生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配，形成分配中心，從而促進果實的發(fā)育。隨著果實的不斷成熟，IAA含量不斷發(fā)生著變化[17]。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）是一種催化降解吲哚乙酸的酶，是IAA分解代謝的關(guān)鍵酶，在IAA 分解代謝過程中起著關(guān)鍵作用。吲哚乙酸氧化酶通過氧化分解IAA 而使其失活以此來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生長素水平，從而保持植物的正常生長發(fā)育，調(diào)節(jié)植物體的生長節(jié)律[18]，Kieliszew[19]在黑松的生根過程中發(fā)現(xiàn)，IAAO活性升高，Bagatharia等[20]在菜豆的胚根生長過程中發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)IAAO活性的變化與根的伸長有密切關(guān)系。但是吲哚乙酸IAA含量及吲哚乙酸氧化酶IAAO活性在平菇菌絲體發(fā)育過程中的變化趨勢及研究仍是未知的。本研究結(jié)果表明，在平菇生長發(fā)育過程中，隨著平菇菌絲體及子實體發(fā)育的逐漸成熟，生長素氧化酶活性隨生長素含量升高而降低，在發(fā)育初期（5 d，原基期），IAA含量較低，分別為30.554 47±0.298 43 μg·g-1，28.341 62±0.298 43 μg·g-1，IAA氧化酶活性分別為10.354 97±0.458 03 μmol·g-1·h-1，11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1;第7天及成熟期達到最高值，生長素含量分別達到30.554 47±0.298 43 μg·g-1，31.216 56±0.346 17 μg·g-1，IAA氧化酶活性降至最低，為8.258 83±0.253 90 μmol·g-1·h-1，6.587 45±0.546 17 μmol·g-1·h-1，主要由于菌絲生長至第7天時，平菇生長代謝旺盛，導(dǎo)致體內(nèi)激素水平的升高，隨著菌絲的逐漸成熟，菌絲體內(nèi)生長素氧化酶活性有所提升，導(dǎo)致 IAA 含量會有所下降;子實體期，生長素含量一直增加，在衰萎期有所下降，主要是由于在子實體發(fā)育階段，為了長成可食用的子實體，導(dǎo)致體內(nèi)激素水平的升高，但在衰萎期有所下降，為進入下一生長發(fā)育期做準(zhǔn)備，因此生長素氧化酶活性有所上升，生長素含量下降，此項研究結(jié)果與賀丹[21]，徐盼盼[22]在牡丹生根過程中，根的原基誘導(dǎo)期IAAO活性及生長素含量變化結(jié)果相似。

當(dāng)添加10-3 mol·L-1 外源IAA時，因受外界環(huán)境因子的脅迫，平菇P99整個生長發(fā)育時期受到抑制，通過生長素氧化酶活性的降低，增加內(nèi)源生長素含量調(diào)節(jié)環(huán)境脅迫的影響，此時菌落直徑、菌絲干質(zhì)量、原基形成時間、菇蕾數(shù)量、子實體產(chǎn)量、生物學(xué)效率達到最低值，主要是高濃度生長素的處理打破了原有內(nèi)源IAA較為穩(wěn)定而平衡的狀態(tài)，導(dǎo)致生長素氧化酶活性降低，從而使平菇體內(nèi)生長素含量升高，抑制了平菇生長發(fā)育期的生理功能;當(dāng)添加10-8 mol·L-1 外源IAA時，極顯著的促進了生長發(fā)育整個時期，此時內(nèi)源生長素極顯著性的降低，生長素氧化酶活性極顯著性的升高，菌落直徑及菌絲干質(zhì)量達到最高值，原基提前形成，菇蕾數(shù)量、子實體產(chǎn)量、生物學(xué)效率升高，主要是低濃度生長素的刺激，破壞體內(nèi) IAA 含量的平衡狀態(tài)，導(dǎo)致IAA的含量減少而使生理功能受到促進，促進了菌絲的生長及原基提前形成。

根據(jù)本研究的結(jié)果，在菌絲體生長發(fā)育階段，初期菌絲生長旺盛，內(nèi)源生長素含量較高，隨著菌絲培養(yǎng)時間的延長，激素水平降低，氧化酶活性有所升高，以備調(diào)節(jié)下一生長發(fā)育期;在子實體生長發(fā)育階段，原基期生長緩慢，內(nèi)源生長素含量較低，到形成成熟的子實體，生長素含量達到最高，衰萎期有所下降，氧化酶活性升高，進入下一生長發(fā)育時期。在實際生產(chǎn)應(yīng)用中，可添加10-8 mol·L-1 外源IAA，縮短平菇菌絲體及子實體生長周期，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)及企業(yè)增產(chǎn)增收，提高社會經(jīng)濟效益。

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收稿日期：2020-06-23

基金項目：河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年科技基金計劃項目（2020YQ18）; 河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助項目（S2013-09）;國家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-20）

作者簡介：崔筱（1983—），女，河南南陽人，助理研究員，博士，主要從事食用菌育種及功能基因研究。

通信作者簡介：孔維麗（1976—），女，河南開封人，副研究員，碩士，主要從事食用菌育種及平菇發(fā)酵料栽培機理研究。