姜藝　黃琳麗

摘 要 鎘是一種有毒的重金屬，容易被動植物吸收，進(jìn)而對人類產(chǎn)生嚴(yán)重危害?；诖耍治鲦k對植物生長、光合作用、植物酶活性及植物細(xì)胞等的影響，為今后研究土壤中鎘對植物的脅迫效應(yīng)提供參考。

關(guān)鍵詞 鎘脅迫;植物;耐鎘機(jī)理

中圖分類號：S432.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.30.069

目前，工業(yè)迅猛發(fā)展，城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快，土壤重金屬污染成為世界矚目的問題，嚴(yán)重威脅著土壤資源的可持續(xù)利用和糧食的安全種植。根據(jù)我國環(huán)境保護(hù)相關(guān)部門調(diào)查的部分地區(qū)的土壤重金屬污染狀況來看，我國大部分地區(qū)普遍存在鎘污染問題。

1 鎘脅迫對植物生長的影響

植物生長受鎘脅迫的影響主要表現(xiàn)為“低促高抑”。不同種類的植物在鎘脅迫下的表現(xiàn)有一定差異，但總體上表現(xiàn)為低濃度的鎘基本不會影響植物的生長發(fā)育，甚至還會提高種子的發(fā)芽率，起到促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長的作用;在高濃度的鎘脅迫下，種子的發(fā)芽率會顯著降低，幼苗的生長受到一定抑制，甚至完全停止生長。王明新等人以孔雀草為實(shí)驗(yàn)材料，研究在不同濃度的鎘脅迫下孔雀草葉片中光合色素和丙二醛含量以及鎘積累量與化學(xué)形態(tài)分布變化[1]。研究表明，隨著培養(yǎng)基中鎘濃度的增加，孔雀草葉片中的光合色素含量變化顯著，葉綠素呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢，類胡蘿卜素的含量變化不大，表明其未受到鎘脅迫;葉片中丙二醛的含量則呈線性下降，高濃度鎘處理（≥0.1 mmoL·kg-1）對孔雀草生長有明顯的脅迫作用[1]。高芳等人以不同品種的花生為實(shí)驗(yàn)對象，研究了土壤中不同濃度的鎘脅迫對其生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量品質(zhì)的影響，實(shí)驗(yàn)表明，在低濃度鎘脅迫下，兩個品種花生的營養(yǎng)生長都受到了促進(jìn)，在高濃度鎘脅迫下，兩個品種花生的生長都受到了抑制[2]。同時，兩個品種花生葉片中的葉綠素含量均下降，凈光合速率及產(chǎn)量也呈下降趨勢[2]。張衛(wèi)娜等人以植物光照培養(yǎng)箱中的擬南芥為實(shí)驗(yàn)材料，研究了不同濃度的氯化鎘溶液對擬南芥幼根生長情況的影響[3]。結(jié)果表明，隨著氯化鎘溶液濃度的增加，擬南芥幼根的生長明顯受到抑制，根長明顯變短，其長度約為對照組的1/5，且葉片明顯變小[3]。

2 鎘脅迫對植物光合作用的影響

在高等植物中，重金屬脅迫會對光合系統(tǒng)產(chǎn)生影響，鎘會抑制植物的光合作用。當(dāng)植物受到高濃度的鎘脅迫時，葉綠素的合成會受到影響，葉綠體的結(jié)構(gòu)會被破壞，植物的光合作用會受到抑制。滕振寧等以對鎘相對敏感的水稻品種和相對耐受的品種為實(shí)驗(yàn)材料，探究鎘對兩種品種水稻葉片光響應(yīng)特征的影響[4]。結(jié)果表明，經(jīng)過鎘處理后，這兩種水稻的凈光合速率均呈下降趨勢，并且與不添加鎘的對照組相比，兩個水稻品種的光響應(yīng)曲線參數(shù)差異很大，兩種水稻劍葉最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)卻大大提高[4]。張媛華以綠豆幼苗為實(shí)驗(yàn)對象，測定了鎘脅迫下幼苗生長初期的發(fā)育指標(biāo)以及各微量元素Zn、Mn、Fe和Cu的積累情況[5]。結(jié)果表明，經(jīng)鎘脅迫后，綠豆幼苗的株高明顯受到抑制，植物的根長較之前縮短，光合速率降低，幼苗莖、葉中的微量元素Zn、Mn、Fe和Cu的含量也不同程度受到抑制，說明鎘脅迫可以改變植物中微量元素的積累，從而影響植物光合作用的順利進(jìn)行，最終抑制植物的生長發(fā)育[5]。

3 鎘脅迫對植物保護(hù)酶活性的影響

植物體內(nèi)存在一些重要的保護(hù)酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT），三者共同構(gòu)成了植物的保護(hù)酶系統(tǒng)。當(dāng)植物體內(nèi)鎘累積到一定程度，鎘離子會在植物體內(nèi)運(yùn)動，各種活性氧直接進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化，直接導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧（ROS）大量產(chǎn)生，從而破壞細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡，破壞了質(zhì)膜的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷，最終抑制植物生長。此時，植物保護(hù)酶系統(tǒng)中的每一種酶類都會發(fā)生相應(yīng)的變化，這些酶類通過改變自身活性的高低來清除代謝過程中產(chǎn)生的額外活性氧，從而維持植物體內(nèi)的生物自由基處于有利無害的水平。酶活性的變化也與重金屬鎘的脅迫強(qiáng)度有關(guān)，田丹等人以生菜種子為實(shí)驗(yàn)材料，研究在不同濃度的鎘脅迫下生菜種子萌發(fā)情況、幼苗生長情況以及葉片中抗氧化系統(tǒng)活性變化情況[6]。結(jié)果表明，隨著鎘濃度升高，生菜種子的發(fā)芽率與對照組相比有所下降，生菜幼苗的株高也有所降低，生菜幼苗根和芽中的POD活性呈升高趨勢，SOD活性先顯著增加后略有降低，而CAT的活性明顯降低。因此，較高濃度鎘造成的氧化脅迫是抑制生菜種子萌發(fā)和幼苗生長的重要原因[6]。范業(yè)賡等人通過盆栽試驗(yàn)?zāi)M甘蔗在鎘脅迫下生長，探究不同濃度鎘脅迫對甘蔗幼苗生長以及葉片中抗氧化酶活性的影響[7]。結(jié)果表明，隨著鎘濃度增加，甘蔗葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）相比于對照出現(xiàn)了較大波動，SOD活性表現(xiàn)出先增大后減小，POD的活性持續(xù)增加，而植物絡(luò)合素（PCs）的含量則隨著鎘脅迫濃度的增加先升高后趨于平穩(wěn)，這表明甘蔗生理不僅受鎘影響，隨著時間的推移，鎘積累也是左右甘蔗生理變化的重要因素[7]。

4 鎘脅迫對植物細(xì)胞的影響

在高濃度的鎘脅迫下，植物根尖細(xì)胞的有絲分裂過程會被抑制，細(xì)胞分裂周期會延長，導(dǎo)致染色體斷裂、丟失、分裂不均等異?，F(xiàn)象。高濃度的鎘還會影響植物基因組模板的穩(wěn)定性，阻礙DNA的合成。相反，低濃度的鎘會促進(jìn)植物細(xì)胞分裂，DNA和RNA合成酶、蛋白質(zhì)合成酶的活性也受到刺激，最終表現(xiàn)為促進(jìn)植物生長。孫婕妤以14種地被菊幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，研究不同濃度的鎘脅迫對不同品種地被菊生理抗性及超微結(jié)構(gòu)的影響[8]。結(jié)果表明，與對照組相比，鎘脅迫引起4種地被菊葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化，并且隨著鎘濃度的升高，葉片細(xì)胞中的細(xì)胞核、線粒體和葉綠體以及細(xì)胞壁受損傷程度逐漸加重，不同品種地被菊的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、線粒體、葉綠體均受到不同程度損傷，其中線粒體受損傷程度最嚴(yán)重，幾乎完全解體[8]。

5 結(jié)語

鎘作為自然界中一種毒性較高的化學(xué)元素，廣泛存在于環(huán)境中，對我國土壤的污染日益嚴(yán)重，對植物的生長發(fā)育及生理生化也會產(chǎn)生影響[9]。因此，有必要進(jìn)一步探究鎘在植物體內(nèi)的運(yùn)輸及積累機(jī)理。這對于更好地監(jiān)測治理耕地土壤鎘污染和保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王明新，陳亞慧，白雪，等.孔雀草對鎘脅迫的響應(yīng)及其積累與分布特征[J].環(huán)境化學(xué)，2014，33（11）：1878-1884.

[2] 高芳，林英杰，張佳蕾，等.鎘脅迫對花生生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（12）：2269-2276.

[3] 張衛(wèi)娜，陳中健，吳秀菊，等.應(yīng)用激光共聚焦顯微技術(shù)檢測鎘對植物根系生長的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（8）：69-73，193.

[4] 滕振寧，方寶華，劉洋，等.鎘對不同品種水稻光合作用的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2016，37（5）：538-544.

[5] 張媛華.Cd脅迫對綠豆幼苗生長、光合作用及微量元素代謝的影響[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，41（1）：35-37.

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[7] 范業(yè)賡，廖潔，王天順，等.鎘脅迫對甘蔗抗氧化酶系統(tǒng)及非蛋白巰基物質(zhì)的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019（4）：23-27.

[8] 孫婕妤.鎘脅迫對不同地被菊品種生理特性及超微結(jié)構(gòu)的影響[D].黑龍江：東北林業(yè)大學(xué)，2018.

[9] 崔振，李昌曉，李曉雪，等.檉柳和銀水牛果對鎘脅迫的生理響應(yīng)與耐受積累特征[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，46（3）：70-78.

（責(zé)任編輯：趙中正）