劉子記，牛 玉，劉維俠，楊 衍

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南儋州 571737）

遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建是基因定位和分子輔助育種的前提。分子標(biāo)記輔助育種實(shí)現(xiàn)了由表型選擇到基因型選擇的轉(zhuǎn)變，在選擇效率和精度上較傳統(tǒng)育種具有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。截至目前，分子標(biāo)記在十字花科（白菜和甘藍(lán)）、葫蘆科（黃瓜、南瓜、苦瓜）、茄科（番茄、辣椒、馬鈴薯、茄子）等主要蔬菜作物中開(kāi)展了大量研究，構(gòu)建了多幅高密度的分子標(biāo)記連鎖圖譜，定位了一大批重要基因，為開(kāi)展分子標(biāo)記輔助育種奠定了重要基礎(chǔ)。

1 十字花科主要蔬菜作物基因定位與分子輔助選擇

1991 年，Song 等[1]主要基于RFLP 標(biāo)記構(gòu)建了首幅白菜遺傳圖譜。截至目前，20 余幅白菜遺傳圖譜相繼被構(gòu)建，自交不親和性基因、抗根腫病基因、抗黑腐病基因、抗蕪菁花葉病毒病基因、抽薹開(kāi)花和春化基因、育性相關(guān)基因、種皮顏色基因、耐熱性基因、開(kāi)花相關(guān)基因、株行相關(guān)基因、產(chǎn)量相關(guān)基因、花色基因等被分子標(biāo)記定位[2-6]，為進(jìn)一步開(kāi)展分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

截至目前，國(guó)內(nèi)外研究者構(gòu)建了10 余幅甘藍(lán)遺傳連鎖圖譜，并對(duì)葉球重、葉球縱徑、顏色、開(kāi)展度、株高、抽薹開(kāi)花性狀、根腫病抗性、枯萎病抗性、雄性不育等重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了基因定位[7-11]，分子標(biāo)記被成功用于細(xì)胞核雄性不育、枯萎病抗性等性狀的輔助選擇。

2 葫蘆科主要蔬菜作物基因定位與分子輔助選擇

1987 年美國(guó)Simon 博士構(gòu)建了黃瓜首幅基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜。隨后國(guó)內(nèi)外構(gòu)建了多幅黃瓜飽和遺傳連鎖圖譜，霜霉病抗性、白粉病抗性、蔓枯病抗性、病毒病抗性、耐冷、開(kāi)花期、性別分化、果實(shí)形狀、果皮光澤、果肉顏色、側(cè)枝數(shù)、單性結(jié)實(shí)能力、苦味等性狀相繼被分子標(biāo)記定位[12-17]，成功利用分子標(biāo)記對(duì)側(cè)枝數(shù)、開(kāi)花期等性狀進(jìn)行了輔助選擇。

截至目前，國(guó)內(nèi)外已發(fā)表8 幅南瓜屬作物遺傳圖譜，利用分子標(biāo)記相繼定位了雜色葉片、黃色果實(shí)外皮、矮生、裸仁、果實(shí)形狀、葉脈凹陷深度、莖的顏色、葉腋顏色、卷須有無(wú)等性狀[18-19]。截至目前，已構(gòu)建了5 幅苦瓜遺傳連鎖圖譜，分子標(biāo)記定位的性狀主要包括果實(shí)性狀、白粉病抗性、雌性等[20-21]。

3 茄科主要蔬菜作物基因定位與分子輔助選擇

自1986 年以來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者相繼構(gòu)建了多幅番茄分子遺傳連鎖圖譜，其中抗細(xì)菌性斑點(diǎn)病基因、抗青枯病基因、抗枯萎病基因、抗葉霉病基因、抗晚疫病基因、抗黃萎病基因、抗煙草花葉病毒基因、抗黃化曲葉病毒基因、抗斑萎病毒基因、抗根結(jié)線蟲(chóng)基因、晚熟基因、綠果肩基因以及自封頂基因等被成功用于分子輔助選擇育種[22-27]。

1984 年美國(guó)康乃爾大學(xué)首次構(gòu)建了辣椒分子遺傳連鎖圖譜[28]。之后30 多年里，不斷有辣椒分子遺傳圖譜和重要性狀分子定位的報(bào)道，定位的基因主要包括煙草花葉病毒抗性基因、黃瓜花葉病毒抗性基因、馬鈴薯Y 病毒抗性基因、疫病抗性基因、炭疽病抗性基因、根結(jié)線蟲(chóng)病抗性基因、果實(shí)大小基因、果色基因、辣味基因、胞質(zhì)雄性不育基因、辣椒紅素基因，成功對(duì)疫病抗性基因，馬鈴薯Y 病毒抗性基因、根結(jié)線蟲(chóng)抗性基因、胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因、番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒抗性基因進(jìn)行分子輔助選擇[29-31]。

1988 年美國(guó)康奈爾大學(xué)首次利用RFLP 標(biāo)記構(gòu)建了馬鈴薯的首張遺傳連鎖圖譜[32]，多年來(lái)被標(biāo)記定位的性狀包括線蟲(chóng)抗性、晚疫病抗性、病毒病抗性、炸片顏色、塊莖性狀、出芽性狀以及耐冷性等[33-34]。Nunome等構(gòu)建了首幅茄子遺傳圖譜[35]，近年來(lái)10 余幅茄子遺傳圖譜被相繼構(gòu)建，果色、果形、果重、果萼、果實(shí)結(jié)實(shí)率、黃萎病抗性等性狀被分子標(biāo)記定位[36-38]，為分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

4 分子輔助選擇存在的問(wèn)題與未來(lái)展望

蔬菜作物早期的分子標(biāo)記研究多為顯性標(biāo)記，穩(wěn)定性和重復(fù)性較差，鑒定得到的連鎖標(biāo)記數(shù)量有限且大多數(shù)遺傳距離較遠(yuǎn)，絕大多數(shù)不能有效地用于分子輔助選擇，另外，僅對(duì)主要蔬菜作物開(kāi)展了一定的基因分子標(biāo)記研究工作，更多的蔬菜作物分子標(biāo)記研究處于空白狀態(tài)，分子標(biāo)記與常規(guī)育種結(jié)合不夠緊密。隨著基因組研究的快速發(fā)展，基于基因組測(cè)序的高通量分子標(biāo)記近年來(lái)在玉米、水稻、小麥等農(nóng)作物中得到了有效應(yīng)用，將來(lái)要進(jìn)一步加大蔬菜分子育種的研究投入，加強(qiáng)分子育種與常規(guī)育種的結(jié)合，充分發(fā)揮分子標(biāo)記輔助育種的技術(shù)優(yōu)勢(shì)。