劉寧濤 張志成,2 邵立剛 車京玉 李長(zhǎng)輝 馬 勇 張起昌 田 超 尹雪巍 鄒東月
(1 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院,齊齊哈爾 161005;2 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,齊齊哈爾 161006)
作物種質(zhì)資源范疇包括品種、品系、遺傳材料和作物的野生近緣植物的變種、變型[1],作物種質(zhì)資源是支撐農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新和作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ),也是保障糧食安全、生態(tài)安全、種業(yè)安全的戰(zhàn)略性資源,與農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革密切相關(guān),具有基礎(chǔ)性、公益性、長(zhǎng)期性等顯著特點(diǎn)。目前對(duì)種質(zhì)資源保護(hù)的力度越來越大,呈現(xiàn)出從一般保護(hù)到依法保護(hù)、從單一方式保護(hù)到多種方式配套保護(hù)、從種質(zhì)資源主權(quán)保護(hù)到基因資源產(chǎn)權(quán)保護(hù)的發(fā)展態(tài)勢(shì),并對(duì)農(nóng)民、環(huán)境與作物種質(zhì)資源協(xié)同進(jìn)化規(guī)律和有效保護(hù)機(jī)制,以及種質(zhì)資源保存(護(hù))的數(shù)量與質(zhì)量同步提升規(guī)律開展相關(guān)研究[2]。
物種的多樣性是指在某一特定區(qū)域內(nèi),生長(zhǎng)的不同物種的數(shù)量,也可以指地球上生長(zhǎng)物種的豐富性[3]。中國作物種質(zhì)資源的多樣性是自人類定居以來,經(jīng)過漫長(zhǎng)的自然選擇和人工選擇而形成的[4],是在中國地域內(nèi)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食作物及其野生近緣植物變異的總和,主要包括物種多樣性和遺傳多樣性2 個(gè)層次,種質(zhì)資源的物種多樣性十分豐富,在全球生物多樣性中占有十分重要的地位[5]。黑龍江省處于高寒黑土生態(tài)區(qū),種質(zhì)資源的區(qū)域特征特性十分突出,在農(nóng)作物育種工作中,外來種質(zhì)資源直接利用的局限性相對(duì)較大,對(duì)自有種質(zhì)資源依賴性強(qiáng)[6]。本研究通過對(duì)寒帶農(nóng)作物種質(zhì)資源庫中部分小麥資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在發(fā)掘可利用的小麥育種親本資源,發(fā)揮寒帶農(nóng)作物種質(zhì)資源庫中小麥種質(zhì)資源的作用,為本地小麥新品種選育提供依據(jù)。
1.1 供試材料材料為寒帶農(nóng)作物種質(zhì)資源庫提供的春小麥種質(zhì)資源177 份,小麥品種統(tǒng)一采用國編號(hào),詳見表1。該套材料于2018-2019 年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院試驗(yàn)基地種植,行長(zhǎng)6m,行間距15cm,每品種種植2 行,每行種植240 粒,其他管理?xiàng)l件同當(dāng)?shù)卦耘喙芾怼?/p>
1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查小麥種質(zhì)資源生長(zhǎng)期間按照農(nóng)作物品種資源信息處理規(guī)范(http://www.cgris.net/查看規(guī)范.asp)標(biāo)準(zhǔn)(表2)調(diào)查幼苗習(xí)性、穗型、芒型、植株整齊度,在材料成熟收獲前每份種質(zhì)材料隨機(jī)取10 株測(cè)量株高,全區(qū)收獲后取樣進(jìn)行室內(nèi)考種,收獲曬干后稱重計(jì)產(chǎn),測(cè)量籽粒千粒重、粒色。
1.3 數(shù)據(jù)分析利用Excel 2010 和SPSS 19.0 軟件對(duì)種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析,對(duì)各農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,計(jì)算各性狀的極差(Range)、極值(Extremum)、總體平均數(shù)(X)、標(biāo)準(zhǔn)差(s)、變異系數(shù)(CV)等。并根據(jù)計(jì)算結(jié)果將所有材料分為10 級(jí),按第1 級(jí)[Xi<(X-2s)]到第10 級(jí)[Xi>(X+2s)]排列,每0.5s為一級(jí),每一級(jí)的相對(duì)頻率(Pi)用來計(jì)算遺傳多樣性指數(shù),即Shannon-Weiner Index(H′)[7],公式為:H′=-∑Pi×lnPi。
表1 種質(zhì)資源編號(hào)
表2 小麥種質(zhì)資源質(zhì)量性狀分級(jí)和賦值
公式中Pi為某性狀第i 級(jí)別內(nèi)材料數(shù)占總數(shù)的百分比,Xi為第i 級(jí)中的數(shù)據(jù)。利用SPSS 19.0 軟件計(jì)算供試材料間的遺傳距離并進(jìn)行聚類分析。
2.1 小麥種質(zhì)資源性狀遺傳多樣性分析由表3統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知,種質(zhì)資源各性狀的變異情況存在較大的差異,幼苗習(xí)性變異系數(shù)(100%)最大,由匍匐到直立,而生育日數(shù)變異系數(shù)(4.28%)最小,變異幅度在79~94d 之間;各性狀變異系數(shù)大小依次為幼苗習(xí)性>芒型>穗型>產(chǎn)量>植株整齊度>田間出苗率>株高>灌漿日數(shù)>千粒重>粒色>生育日數(shù)。農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)以千粒重最高,粒色最低;農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)依次為千粒重>產(chǎn)量=灌漿日數(shù)>株高>生育日數(shù)>植株整齊度>幼苗習(xí)性>芒型>穗型>粒色。另外,本批小麥種質(zhì)資源田間出苗率在10%~90%之間,變幅較大,這可能與資源庫中小麥種質(zhì)資源長(zhǎng)期未進(jìn)行繁殖更新,造成發(fā)芽率較低有關(guān)。
2.2 小麥種質(zhì)資源各類群農(nóng)藝性狀特征及變異情況以177 份寒帶小麥種質(zhì)資源為基礎(chǔ),10 個(gè)農(nóng)藝性狀為指標(biāo),利用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行聚類分析,以歐式距離為遺傳距離,采用Ward 聚類法,在遺傳距離為10 時(shí)將材料分為3 類(圖1),各類群主要農(nóng)藝性狀特征及變異情況見表4。
表3 小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀變異情況及質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)
表4 小麥種質(zhì)資源各類群農(nóng)藝性狀特征及變異情況
圖1 遺傳性狀聚類分析樹狀圖
第I 類群共包含157 份小麥種質(zhì)資源,各農(nóng)藝性狀在3 個(gè)類群中表現(xiàn)相比較而言屬于中間類型。第Ⅱ類群含17 份資源,其主要特征是灌漿期長(zhǎng)(34.24d),相對(duì)應(yīng)的生育日數(shù)(88.24d)也最長(zhǎng),生育日數(shù)變異系數(shù)為3.57%,說明這個(gè)類群以晚熟材料為主,可以利用該類群材料作為親本組配晚熟材料。第Ⅲ類群包含3 份資源,其主要特征是千粒重(34.07g)最高,種質(zhì)粒色全部是紅色,灌漿期(30d)最短,變異系數(shù)為6.67%,生育日數(shù)(85.67d)最短,產(chǎn)量(6185.49kg/hm2)也是3 個(gè)類群中最高的,產(chǎn)量變異系數(shù)僅為3.74%,反映出該類群種質(zhì)資源灌漿快、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好,但是該類群株高偏高,在育種中可以根據(jù)育種目標(biāo)有目的地選擇親本材料。
小麥種質(zhì)資源對(duì)于新品種選育具有重要的作用。在種質(zhì)資源的研究上,農(nóng)藝性狀的描述與鑒定仍是最基本的方法與途徑[7-8]。變異系數(shù)反映農(nóng)藝性狀的多樣性水平[9],通過對(duì)寒帶農(nóng)作物種質(zhì)基因庫中177 份小麥種質(zhì)資源10 個(gè)性狀的分析,只有生育日數(shù)變異系數(shù)小于5%,其他性狀變異系數(shù)均在5%以上,其中幼苗習(xí)性變異最高,實(shí)際種植中有一部分種質(zhì)資源表現(xiàn)出很強(qiáng)的匍匐性,也有部分種質(zhì)對(duì)光溫反應(yīng)不敏感,表明該批種質(zhì)資源幼苗習(xí)性多樣性水平較高。另外,在2018 年田間種植過程中各種質(zhì)出苗率差異很大,出苗率差異大的原因可能與長(zhǎng)期未更新資源庫有關(guān),是否與種質(zhì)自身特性有關(guān),需要進(jìn)一步明確。粒色性狀主要與種質(zhì)抗穗發(fā)芽能力有關(guān),在試驗(yàn)過程中白粒小麥種質(zhì)極易發(fā)生穗發(fā)芽,有的種質(zhì)在成熟期遇一次降水就出現(xiàn)了穗發(fā)芽,造成種質(zhì)發(fā)芽率過低,因此根據(jù)本地生態(tài)氣候特點(diǎn),在親本選擇和品種選育方面應(yīng)注意種質(zhì)粒色的選擇,盡可能選擇抗穗發(fā)芽能力強(qiáng)的小麥種質(zhì)。
遺傳多樣性指數(shù)主要反映遺傳變異的大小,本研究中的小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性指數(shù)大于2.00的有千粒重、灌漿日數(shù)、生育日數(shù)、株高及產(chǎn)量,說明本批寒帶小麥種質(zhì)資源在這幾個(gè)性狀方面遺傳多樣性水平較高。對(duì)種質(zhì)材料進(jìn)行聚類后,第I 類群種質(zhì)材料數(shù)據(jù)達(dá)到157 份,占總種質(zhì)材料的88.7%,表明該批種質(zhì)資源整體遺傳多樣性水平較低,遺傳背景較近;第Ⅲ類群種質(zhì)材料僅3 份,主要在灌漿期、穗型、芒型、粒色、產(chǎn)量方面特征明顯,可以作為育種親本材料加以利用。
總體而言,從本批小麥種質(zhì)資源2 年的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)來看,遺傳多樣性水平相對(duì)較低,要利用種質(zhì)資源庫的材料,最好對(duì)其抗性方面進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定,發(fā)掘一些可利用的抗性親本材料。