趙里根,張 瑩,張體敏,趙 靜,王宜磊,李 敏
(菏澤學院農(nóng)業(yè)與生物工程學院微生物學重點實驗室,山東菏澤 2 742000)
番茄晚疫?。≒hytophthora infestans(Mont.)De Bary)又稱番茄疫病、“黑炭元”“過火風”,可為害葉片、莖和果實,造成番茄植株死亡,果實腐爛和產(chǎn)量降低,從苗期到結(jié)果期均可感染。面對日趨嚴重的番茄晚疫病,菜農(nóng)不得不通過提高化學農(nóng)藥的噴灑頻率和濃度的方法來加強防治力度,這往往造成病原菌抗藥性提高,藥效下降,生產(chǎn)成本上升和農(nóng)藥殘留增加,制約了番茄的栽培和生產(chǎn)[1]。1996年CIP(Center of international potato)提出“全球晚疫病防治倡議”(GILB),得到近100個國家的響應,番茄晚疫病也被列入其中,由此可見該病已受到全世界的重視[2]。近年來隨著種植方式的改變,溫室大棚大面積的推廣應用,番茄在實現(xiàn)周年生產(chǎn)的同時晚疫病危害愈加嚴重,暴發(fā)更為頻繁。為了科學有效地制定番茄晚疫病的預防和治療措施,對近年來不同地區(qū)番茄晚疫病發(fā)病率、減產(chǎn)程度、發(fā)病面積和暴發(fā)頻率等特點進行了綜述,并對氣象因子與番茄晚疫病菌絲生長、孢子萌發(fā)和形成、暴發(fā)的關系進行闡釋,以期為今后番茄晚疫病的田間控制和研究工作提供指導。
隨著番茄種植特別是保護地栽培面積的擴大和周年生產(chǎn),其栽培環(huán)境有利于番茄晚疫病的越冬、發(fā)病和流行,加之長期依賴藥物控制,導致病原菌變異、侵染性、抗藥性、毒力增強等特點[3],造成番茄晚疫病猖獗。
2004年重慶主要番茄種植區(qū)番茄晚疫病流行,病株率為40%~60%,嚴重可達85%以上[4]。2007年對全旗9個鄉(xiāng)鎮(zhèn)140hm3番茄晚疫病調(diào)查發(fā)現(xiàn)發(fā)病率達到73%,造成巨大的經(jīng)濟損失[5]。2010年廣西田陽縣5個番茄種植大鎮(zhèn)番茄晚疫病發(fā)病率為23.68%~79.81%[6]。2011年遵義大方縣番茄晚疫病病情指數(shù)高達69.5[7],同年喀什地區(qū)英吉沙縣設施番茄晚疫病發(fā)病率為100%[8]。2012年喀什地區(qū)疏勒縣設施番茄晚疫病病葉發(fā)病率為15.6%~82.2%,病果發(fā)病率為3.4%~23.1%[8]。2013年喀什地區(qū)葉城縣設施番茄晚疫病葉片發(fā)病率為98.75%~100%,果實發(fā)病率為23.1%~57.3%[8]。2014年喀什地區(qū)設施番茄晚疫病葉片發(fā)病率為15.6%~100%,果實發(fā)病率為3.4%~57.3%,病情指數(shù)為14.1%~100%[8]。2014年重慶市璧山區(qū)番茄晚疫病發(fā)病率達90%,是有記載以來最重的一年[9],同年湖北省長陽縣番茄晚疫病發(fā)病率達到50%~63.7%[10]。從近年來發(fā)病率來看,不同地區(qū)番茄晚疫病的發(fā)病率明顯不同,發(fā)病率達到15.6%~100%;同一地區(qū)不同年份番茄晚疫病的發(fā)病率呈現(xiàn)逐年增加趨勢,重慶2014年番茄晚疫病發(fā)病率比2004年發(fā)病率增加30%~50%,2011~2014年喀什地區(qū)設施番茄晚疫病的發(fā)病率增加17.2%~83.15%,此外,設施番茄晚疫病的發(fā)病率比露地發(fā)病率更嚴重。
番茄晚疫病侵染果實,致使果實在植株上或貯藏過程中腐爛。我國初次大規(guī)模的番茄晚疫病流行于1983年(南京),該病的暴發(fā)導致番茄減產(chǎn)2000t。1984年宜昌市番茄晚疫病暴發(fā)導致番茄減產(chǎn)40%~60%。2008~2011年間甘肅省天水市露地番茄晚疫病危害日趨加重,平均減產(chǎn)18%~35%,嚴重地塊40%以上[11]。2013年古浪縣溫室番茄晚疫病一般年份發(fā)病率25%,流行時可達100%,減產(chǎn)60%~80%,甚至絕收[12]。2016年甘肅省酒泉市肅州區(qū)非耕地日光溫室蔬菜番茄生產(chǎn)中,番茄晚疫病一般發(fā)病率25%左右,流行時可達100%,造成20%~30%的減產(chǎn),個別減產(chǎn)60%~80%,若防治不及時,還可造成絕收[13]。2017年尉犁縣番茄晚疫病流行導致番茄減產(chǎn)20%~30%[14]。由此可見,不同地區(qū)番茄晚疫病對番茄造成的減產(chǎn)顯著不同,減產(chǎn)18%~100%不等,從甘肅番茄晚疫病對番茄的危害來看,番茄晚疫病對日光溫室造成的減產(chǎn)比露地嚴重。
番茄晚疫病在全國各地番茄栽培區(qū)均有發(fā)病,且一旦發(fā)病就會導致大面積傳播,給當?shù)胤焉a(chǎn)和菜農(nóng)造成不可估量的損失。據(jù)報道,2001~2003年間甘肅省平?jīng)鍪屑s64%番茄種植面積發(fā)生番茄晚疫病。2002~2003年間廈門市約60%番茄種植面積發(fā)生番茄晚疫病。近年來,我國番茄產(chǎn)區(qū)依然存在著晚疫病大面積發(fā)病的特征,沒有出現(xiàn)根本性轉(zhuǎn)變。為了更好摸清該病逐年的發(fā)病面積,今后需要各地農(nóng)業(yè)局技術員對當?shù)匕l(fā)病情況進行詳實的調(diào)查和記錄。
1990~1994年昆明番茄晚疫病暴發(fā)3次,發(fā)病率達到100%。1997~2002年僅僅6年時間廣西地區(qū)就出現(xiàn)了5次較為明顯的番茄晚疫病發(fā)生和流行。從不同地區(qū)連續(xù)多年番茄晚疫病發(fā)病的調(diào)查可以發(fā)現(xiàn),該病的暴發(fā)頻率呈現(xiàn)逐漸增加趨勢。
番茄晚疫病的發(fā)生是由寄主、病原、環(huán)境等相互作用的結(jié)果,一旦病原菌和寄主確定后,環(huán)境因子對病害流行起關鍵性作用。
在相對濕度大于75%條件下,番茄晚疫病菌絲生長溫度1~30℃,最適生長溫度為20~23℃;晝夜間的溫度不同對菌絲生長也產(chǎn)生重要影響,當白天溫度22~24℃,夜間溫度10~13℃,菌絲生長較快;但是溫度升高到或高于30℃菌絲生長速度較慢。
在相對濕度大于85%條件下,番茄晚疫病孢子形成溫度為7~25℃,最適孢子形成溫度為18~22℃。研究表明溫度決定了孢子的萌發(fā)速率,在一定范圍內(nèi)溫度越高,孢子發(fā)育越快,產(chǎn)生的芽管越長,潛伏期越短。何壽航[15]認為番茄晚疫病孢子萌發(fā)溫度與潛伏期的關系,在相對濕度大于95%條件下同,當溫度為22~25℃時,潛育期3d;13~15℃時,潛育期5d;28~30℃時,不能侵染發(fā)病,其最適孢子萌發(fā)溫度為22~25℃,而孢子的致死溫度為55℃,15min,但卵孢子存活能力很強,在35℃和-80℃可存活48h,且仍具有侵染力,8℃時孢子產(chǎn)量最大。
番茄晚疫病暴發(fā)與光照呈顯著的負相關性,與濕度呈顯著的正相關,降雨次數(shù)和降雨量對發(fā)病流行起到重要作用[15-17],即濕度是決定番茄晚疫病能否大流行的關鍵性因子。黃河、朱桂寧等報道當田間平均相對濕度超過75%時,病株比較普遍,連續(xù)3次高濕即可造成病害大流行,而病害的嚴重程度和傳播速度與早晚結(jié)露持續(xù)時間長短,下雨的天數(shù)、降雨量和降雨次數(shù)、噴施農(nóng)藥次數(shù)、灌溉方式等密切相關[18-20]。其次,溫度對番茄晚疫病的暴發(fā)也有重要影響,當白天溫度22~24℃,夜間溫度10~13℃,相對濕度大于75%時,番茄晚疫病易于暴發(fā);若溫度超過25℃,則不利于病原菌傳播。Riccardo et al發(fā)現(xiàn)在溫度、濕度適宜條件下,空氣中孢子數(shù)量超過40×103/m3時,1~2周就可導致番茄晚疫病的暴發(fā)[21]。因此,番茄晚疫病的暴發(fā)與氣象因子、農(nóng)田操作直接相關,它們之間關系的研究也已取得了一定的進展。肖長林等報道番茄晚疫病病斑累積擴展面積倍數(shù)與病斑擴展累積有效積溫呈Gompertz模式增長,而病原菌潛育累積隨有效積溫呈Richards模式增長;通過始病期、初菌量、相對濕度以及施藥量等因子建成番茄晚疫病流行系統(tǒng)模擬模型SIMTLB-Ⅰ,這些研究有力證明菌絲生長、孢子萌發(fā)和傳播受氣象因子影響較大[21-25]。為了保證高質(zhì)量的生產(chǎn),保護環(huán)境和農(nóng)民身體健康,將番茄晚疫病與氣象因子、農(nóng)田操作和防治措施等進行全面綜合研究,建立以氣候因子為基礎,農(nóng)田操作為輔的數(shù)學模型預測報警系統(tǒng),對于解釋該病原菌的流行規(guī)律,制定科學有效的預測和防治措施,開展番茄晚疫病的生物學特性研究等均具有重要的意義。
本研究對近幾年番茄晚疫病危害特點進行了綜述,但僅是對部分主要栽培區(qū)番茄晚疫病危害進行綜述,為了更加準確了解其危害特點,應對全國番茄種植區(qū)進行多年發(fā)病特征調(diào)查,摸清番茄晚疫病發(fā)病率、減產(chǎn)情況和病原菌暴發(fā)頻率等實際情況,為預測病原菌發(fā)展趨勢和科學預防提供依據(jù)。番茄整個生育期會感染多種病害,但是番茄晚疫病發(fā)生對其他病害發(fā)病率的影響未見報道。常采用輪作栽培方式降低番茄晚疫病的發(fā)病率,但由于耕地限制,不同發(fā)病率地塊輪作的年限和對下茬作物的影響等均研究甚少。
番茄晚疫病暴發(fā)與氣象因子之間的研究還處于起步階段,初菌量與相對濕度、施藥量,病斑擴展面積和潛伏期與有效積溫模型建立。縱觀番茄晚疫病流行病學特點發(fā)現(xiàn),番茄晚疫病暴發(fā)與溫度和晝夜溫差、濕度、陰天持續(xù)時間、降雨次數(shù)和降雨量、空氣中孢子的數(shù)量、番茄生長階段、噴藥次數(shù)等密切相關,弄清各因子對病害暴發(fā)影響的主次,并構(gòu)建影響因子與番茄晚疫病暴發(fā)的數(shù)學模擬模型,用于田間環(huán)境番茄晚疫病模型預測報警系統(tǒng),為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供安全保障,也為制定科學的預防措施提供依據(jù)。