凌 閔

(上海師范大學生命科學學院，上海市奉賢區(qū) 201418)

傳統(tǒng)的雜交育種技術隨機性高、效率低，若要通過傳統(tǒng)雜交育種技術把多種不同基因的優(yōu)良性狀集中到一種植物中，需要雜交的次數(shù)、所經(jīng)歷的時間成本是很難承受的。同時，在野生植物中并沒有一些人們所期望的優(yōu)良性狀。而轉基因技術的出現(xiàn)，彌補了傳統(tǒng)雜交育種技術的缺陷，可把從其他植物、動物或微生物中分離到的目的基因，轉移到目標植物的基因組中，這樣不僅能解決基因轉移和重組效率較慢等問題，而且能把非近源物種基因轉移至目標植物，使新植物具有抗蟲、抗病、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質等原來沒有的優(yōu)良性狀，并使之穩(wěn)定遺傳，這樣的新植物即被叫做轉基因植物[1]。

雖然轉基因技術相對于傳統(tǒng)雜交育種縮短了時間，克服了傳統(tǒng)雜交育種技術的不確定性，且突破了不同物種之間的生殖隔離，使原來難以實現(xiàn)的遠緣雜交成為了可能，使人們可根據(jù)需要賦予植物新的特性，給農業(yè)生產(chǎn)帶來了一場新的革命，但轉基因技術作為一個新興的科學技術，其安全性一直受到人們的質疑，尤其是英國普斯泰、美國帝王蝶、加拿大超級雜草、墨西哥玉米、巴西堅果、歐洲轉基因玉米等一系列轉基因植物安全性爭論事件[2]，更加劇了人們對轉基因植物的擔憂和恐慌。在此背景下，筆者擬通過對我國轉基因植物的應用現(xiàn)狀及未來進行總結介紹，以提高人們對轉基因植物的認識和了解，從而科學對待轉基因植物的應用和發(fā)展。

1 我國轉基因植物的應用現(xiàn)狀

1.1 基本情況

1978年，我國把遺傳工程列入國家科技八大重點發(fā)展領域?！?63”計劃、“973”計劃的啟動，更是使生物技術成為最受關注和熱門的科研領域之一。2008年，根據(jù)中長期科技發(fā)展規(guī)劃，我國啟動了農業(yè)轉基因品種的培育研究（國家重大專項），將轉基因技術上升至國家戰(zhàn)略。自此，我國農業(yè)生物技術從以“研究”為主轉變成以“生產(chǎn)應用”為主，在轉基因植物方面的研究應用更是發(fā)展迅速，并從“跟跑”到“并跑”甚至部分“領跑”。例如，我國建立了水稻、小麥、玉米、棉花和油菜等主要轉基因農作物的技術標準體系，具備了開展各種作物轉基因研究的基礎條件與能力，不斷研發(fā)出具有自主知識產(chǎn)權的重要基因，充實了轉基因作物研發(fā)的基因庫，并取得了一批標志性成果，縮短了與發(fā)達國家之間的差距。與此同時，我國也已批準Bt抗蟲棉、抗病番木瓜、抗蟲楊樹的商業(yè)化種植。

盡管我國在轉基因植物方面的成績斐然，但與以美國為代表的國際先進水平相比，依然存在很大的差距，整體研發(fā)力量依然薄弱，創(chuàng)新能力亟待提升，特別在核心技術方面，依然受制于人[3-4]。

1.2 研究應用情況

1.2.1 轉基因抗蟲棉

20世紀末，我國棉花主產(chǎn)區(qū)棉鈴蟲連年大爆發(fā)，出現(xiàn)了大面積“棉荒”。1993年，被譽為中國“抗蟲棉”之父的中國農科院生物技術研究所郭三堆研究員帶領研究小組，將自主設計的GFM CrylA Bt基因導入棉花細胞，并使之成功表達，培育出了國產(chǎn)抗蟲棉，使我國成為全球第2個擁有Bt抗蟲棉自主知識產(chǎn)權的國家。1997年，我國批準抗蟲棉商業(yè)化生產(chǎn)，抗蟲棉迅速被大規(guī)模推廣和普及，極大地減少了棉花生產(chǎn)中的農藥使用量，成功遏制了棉鈴蟲的危害。同時，國產(chǎn)抗蟲棉種植比例不斷提高，成功奪回了曾被美國占領的“棉花陣地”。此外，轉基因棉花的種植，降低了棉花生產(chǎn)成本，減輕了農藥造成的環(huán)境污染，提高了棉花的單產(chǎn)和纖維品質，穩(wěn)定了棉花生產(chǎn)，增加了棉農收入，確保了我國棉紡業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。國產(chǎn)抗蟲棉的成功研發(fā)和大面積種植，標志著中國轉基因植物研究開始進入產(chǎn)業(yè)化發(fā)展階段[4-5]。

1.2.2 轉基因楊樹

我國是較早從事林木基因工程研究的國家之一。1998年，我國自主研發(fā)的轉Bt抗蟲歐洲黑楊就獲得了環(huán)境釋放批準，且其于2002年被批準開始商業(yè)化種植。2000年，我國科研人員獲得了轉基因741楊，于2001年被批準環(huán)境釋放，于2002年獲得商業(yè)化生產(chǎn)許可。此后，我國又在抗食葉害蟲、抗天牛、抗蟲CpTI毛白楊無性系，轉蜘蛛毒蛋白抗蟲小黑楊株系，耐鹽堿紙漿材的轉基因楊樹方面，取得了重大進展。同時，我國順利完成了楊樹全基因組測序，為我國林木基因工程改良奠定了堅實的基礎[6-7]。

1.2.3 抗病番木瓜

番木瓜是熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛種植的植物，但番木瓜環(huán)斑病毒會給番木瓜生產(chǎn)帶來毀滅性病害。為培育抗病番木瓜，20世紀90年代中期，我國開始抗病基因分離研究，1998年開始進行轉化載體構建，2000年完成了轉化再生和溫室評價等中間試驗，2002年開始進行限制性田間試驗，進入環(huán)境釋放階段，最終于2006年選育了4個新品系，并在廣東省示范種植。同時，我國于2010年發(fā)布了華南農業(yè)大學轉基因抗環(huán)斑病毒番木瓜“華農1號”在華南地區(qū)生產(chǎn)的安全證書，由此，轉基因番木瓜全面進入商業(yè)化生產(chǎn)階段。此外，2019年中國熱帶農業(yè)科學院的“YK1601”轉基因抗病番木瓜品種獲得了農業(yè)轉基因生物安全證書[8]。

1.2.4 轉基因水稻

我國的轉基因水稻研究一直處于國際領先地位[9]。近年來，發(fā)表在《自然》《科學》雜志上，以水稻為研究對象的學術論文，大部分是由中國科學家在本土獨立完成的[10]。我國開展轉基因水稻研究較早，自1989年中國農業(yè)科學院生物技術研究所科研人員將Bt基因導入水稻品種“臺北309”“中花8號”的原生質體并獲得再生植株后[11]，中國科學院遺傳所研發(fā)的轉CpTI抗蟲水稻、復旦大學遺傳所研發(fā)的抗褐飛虱水稻、中國農業(yè)科學院生物技術研究所與國外合作研發(fā)的轉Xa21抗白葉枯病水稻“明恢63”株系、華中農業(yè)大學與中國科學院遺傳所合作研發(fā)的轉Xa21抗白葉枯病水稻以及杭州市農科院研發(fā)的轉OsCYP2耐鹽水稻等，都處于國際領先地位，特別是華中農業(yè)大學研發(fā)的“華恢1號”和“Bt汕優(yōu)63”經(jīng)過嚴格的試驗研究、中間試驗、環(huán)境釋放、生產(chǎn)性試驗，于2009年獲得了農業(yè)部轉基因生物安全證書，且2018年1月11日“華恢1號”獲得了美國FDA的商業(yè)化生產(chǎn)許可[12-14]。

1.2.5 轉基因玉米

我國自1991年起開始玉米Bt基因的研發(fā)，且通過篩選蘇云金芽孢桿菌新株系，分離克隆新的Cry基因，并取得了一定的進展。例如，2009年我國自主研發(fā)的轉植酸酶玉米獲得了生產(chǎn)應用安全證書，“Cry1Ac-M”“Cry1Ie”“Cry1Ah”等轉基因玉米進入了生物安全評價生產(chǎn)性、環(huán)境釋放試驗階段。但到目前為止，我國沒有批準轉基因玉米的商業(yè)化種植[15]，目前我國批準的轉基因玉米應用僅限于食品和飼料加工。

1.2.6 轉基因大豆

自1996年起，我國由大豆出口國變成大豆進口國。據(jù)統(tǒng)計，2018年我國進口大豆數(shù)量占消費總量的85%以上，其中，進口大豆中大部分為轉基因大豆，且主要用于榨油及生產(chǎn)飼料豆粕。到目前為止，我國還沒有批準轉基因大豆的商業(yè)化種植[16]。在轉基因大豆研究方面，國內主要在抗蟲、抗病、抗逆、抗除草劑以及品質性狀等方面取得了一定的進展。例如，上海交通大學、浙江大學成功培育了抗草甘膦大豆；東北農業(yè)大學將Cry1A基因成功導入受體，提高了“東農50”的抗蟲性；黑龍江農業(yè)科學院成功培育了高產(chǎn)優(yōu)質高蛋白轉基因大豆“黑生101”。同時，我國在大豆轉基因抗花葉病毒、抗灰斑、抗疫霉根腐及轉基因大豆再生體系研究等方面，也取得了一定的突破[17-18]。

1.2.7 其他轉基因植物

目前，我國科研人員在抗玉米螟玉米、抗菌肽馬鈴薯、含高必需氨基酸馬鈴薯、抗病毒甜瓜、Bt煙草葉、抗病毒花生、高賴氨酸玉米、抗蕪菁花葉病毒白菜、抗黃矮病和黃花葉病毒小麥以及耐鹽苜蓿、草莓、煙草研發(fā)等方面取得了重大進展。同時，在藥用工業(yè)方面，我國科學家利用轉基因植物作為生物反應器，表達藥用蛋白和多肽等，在人血清蛋白水稻、人源抗狂犬病毒的單克隆抗體煙草以及轉基因抗乙肝蕃茄、α-淀粉酶、植酸酶、纖維素酶等方面也取得了可喜的進展[19-20]。

1.3 存在的風險

生物多樣性是糧食生產(chǎn)安全的基礎，轉基因植物在給人類帶來巨大的社會、經(jīng)濟、生態(tài)效益的同時，也可能給社會和環(huán)境造成危害，導致生物多樣性減少，損耗基因庫，使人類所依托的、豐富的農作物遺傳多樣性受到巨大的威脅。

1.3.1 擠壓傳統(tǒng)物種的生存空間

轉基因植物比傳統(tǒng)植物有更強的特性，其作為外來物種，在性狀和品質上優(yōu)越于本土自然植物。按照達爾文“物競天擇、適者生存”的進化論與競爭機制，轉基因植物必然會擠壓生物群落中傳統(tǒng)物種的生存空間，并通過食物鏈間接影響其所在生物群落的結構，對群落中的植物、動物產(chǎn)生傷害，進而威脅生物多樣性[21]。

1.3.2 基因污染

轉基因植物可能會通過花粉、種子、無性繁殖器官等產(chǎn)生基因“逃逸”“飄移”，從而引起“基因污染”，導致種子純度下隆，改變農作物與野生近緣種雜種各世代的生態(tài)適應度、入侵能力，并可能會通過湮滅效應、選擇性剔除效應、遺傳同化作用等，影響野生群體的遺傳完整性和遺傳多樣性。此外，外源轉基因也可能會從轉基因作物向作物的同種雜草漂移，導致具有更強特性的超級雜草產(chǎn)生[22-23]。

1.3.3 威脅非靶標有益生物

轉基因植物通過抗蟲、抗草、抗逆境、抗病毒等特性，在攻擊或消滅特定目標的同時，通過食物鏈，有可能會直接或間接地威脅非靶標有益生物的生存、繁衍，或使目標害蟲出現(xiàn)抗性進化，從而引起生態(tài)風險問題[23]。

1.3.4 抗風險能力弱

受經(jīng)濟效益的影響，農民可能會大范圍單一種植通過生物技術創(chuàng)造出的超級新植物品種，但種植單一作物不足以抵御自然災害風險，一旦單一種植的轉基因作物遭受病蟲侵害，可能會帶來災難性后果。

2 我國轉基因植物的未來

任何一項技術，都不存在好壞之分，只要有需求就會有市場。正如愛因斯坦所說“科學技術究竟是給人類帶來幸福還是災難，并不取決于工具，而是取決于我們人類自己”。當前，全球人口數(shù)量不斷增加，人口數(shù)量與土地面積之間的矛盾十分嚴峻，而傳統(tǒng)育種技術在提高農作物產(chǎn)量和增加營養(yǎng)方面的潛力已接近極限，很難有進一步提高，難以滿足人們對農作物等資源日益增長的剛性需求，而轉基因植物有助于解決上述問題。因此，我國仍需在以下方面開展轉基因植物研究。

2.1 育 種

千百年來，廣大農業(yè)生產(chǎn)者一直在跟農作物的病蟲草害作斗爭，病蟲害對農產(chǎn)品的產(chǎn)量、品質都有很大影響，甚至是嚴重威脅。為了實現(xiàn)農作物增收，我國農業(yè)科研人員數(shù)年如一日，孜孜不倦地進行農業(yè)生產(chǎn)科研實驗。而轉基因育種技術，能使農作物自身具備抗病、抗蟲、抗除草劑、抗旱等多種優(yōu)良性狀，這給攻克在傳統(tǒng)育種技術下根本無法解決的問題帶來了曙光，特別是在水稻、玉米、大豆等主要農作物基因組測序工作順利完成后，如能進一步全面解析農作物生長發(fā)育機制，未來將能實現(xiàn)通過基因組育種的夢想[24]。

在未來，轉基因水稻、小麥、玉米、大豆、油菜等農作物以及林木、花卉、牧草將是我國轉基因植物的重點研究領域[25]。同時，隨著研究的深入，待這些轉基因植物進行商業(yè)化種植后，除能有效解決日益嚴峻的人口膨脹和糧食短缺之間的矛盾，給消費者帶來營養(yǎng)更豐富、更健康、更美味的食物外，還能縮小我國同發(fā)達國家之間的貧富差距，增強我國在國際上糧食安全的話語權。

2.2 藥用、工業(yè)用酶

隨著生物技術的進一步發(fā)展，我國將在通過轉基因植物生產(chǎn)抗體、藥用蛋白和多肽、疫苗、工業(yè)用酶等方面，實現(xiàn)更廣泛的應用[20]。例如，若能利用轉基因植物生產(chǎn)胰島素，這樣投入少、產(chǎn)能高且可彌補重組DNA技術等基因工程的不足，廣泛推廣必將極大降低成本，給糖尿病人帶來福音[26]，相信在不久的將來，我們有望只要吃一份轉基因的紅燒土豆或番茄湯就可起到預防傳染病的作用[27]。

2.3 風險控制

轉基因植物作為一項新生事物，人們對其的認識有一個循序漸進的過程，對其許多方面還不熟悉，且目前我們尚不具備事先發(fā)現(xiàn)潛在風險的能力。因此，我們應在轉基因植物的收益和風險之間進行權衡，或在兩者之間保持必要的張力，汲取在農藥剛問世時，只看到農藥帶來的巨大經(jīng)濟效益，而忽視農藥對環(huán)境的負面影響的深刻教訓。因此，防止轉基因植物給生物多樣性和生態(tài)環(huán)境帶來的負面影響是我們目前及未來須嚴肅對待的事情。為此，我們要積極研究防止基因逃逸的葉綠體轉化技術[28]、細胞質遺傳法、染色體組的特異性選擇、終結者技術、雄性不育技術、花粉不育技術、外源基因刪除技術等，以防范基因污染[29-33]。同時，我們要科學制定轉基因植物安全管理體系，對每一個轉基因植物從研發(fā)、種植、應用到消費，都要做好嚴格的事先評估、事中檢測、事后監(jiān)測，并充分了解其對生物多樣性和生態(tài)環(huán)境可能造成的影響，且科學預測其安全性，從而有效防控各類潛在風險，以確保轉基因植物為人類造福[34-35]。

3 結 語

我國高度重視轉基因技術的研發(fā)、推廣和應用，并將其作為糧食安全、提高農業(yè)生產(chǎn)效率、增強國際競爭力、增加農民收入和實現(xiàn)農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。同時，轉基因植物的商業(yè)化生產(chǎn)是解決目前耕地面積不斷減少、人口不斷膨脹導致的人類生存矛盾的有效途徑，具有歷史必然性和現(xiàn)實需求性[36-37]。雖然目前轉基因植物在我國的推廣應用仍存在許多科學、監(jiān)管和社會方面的障礙[38]，但筆者相信，通過科學進行轉基因植物的應用和發(fā)展，未來轉基因植物必將會為我國綠色農業(yè)的發(fā)展增添新的強大動力。