王亞君，劉曉晨

生產(chǎn)食物蛋白的動物（如牛、雞和豬）是許多食源性病原體的主要宿主，如彎曲桿菌、腸道沙門氏菌的非傷寒血清型、大腸桿菌的志賀毒素生產(chǎn)菌株和單核增生李斯特菌。食源性病原體在許多國家造成數(shù)百萬散發(fā)性疾病和慢性并發(fā)癥病例。Schallan等（2011）報道指出，僅在美國，細菌性腸內(nèi)病原體每年會導(dǎo)致940萬起食源性疾病，55961人住院，1351人死亡。據(jù)估計，報告的食源性疾病發(fā)病率不到實際發(fā)病率的1%～10%。隨著人口增加、城市化及人均收入提高，人們對食物蛋白質(zhì)的需求有更大需求，從而增加動物產(chǎn)品的消費。隨著全球食品流動的增加，對動物產(chǎn)品的高需求引發(fā)動物產(chǎn)品集約化生產(chǎn)和加工，這種情況可能導(dǎo)致加工方法有缺陷，并增加流通過程受到食源性病原體污染的風(fēng)險。

動物和動物產(chǎn)品污染是一個嚴(yán)重的問題，許多因素可能與污染有關(guān)，包括環(huán)境因素（相關(guān)動物、水源和糞污處理等），相關(guān)屠宰、加工和儲存方法等因素（Sofos，2008）。微生物病原體可引起動物發(fā)生疾病，動物產(chǎn)品受到微生物或毒素污染，因此本文主要綜述目前動物作為食源性致病菌如沙門氏菌、彎曲桿菌、產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌和單核細胞增生素的聯(lián)系及其影響和現(xiàn)狀。

1 沙門氏菌

沙門氏菌在許多動物中存在，包括貓、狗、兩棲動物、爬行動物和嚙齒動物在內(nèi)的家畜和野生動物。通常存在于家禽內(nèi)臟，在某些情況下可能會影響鳥類健康，這種細菌可通過垂直傳播或環(huán)境獲得，可以引起沙門氏菌病和其他疾病（Park等，2017）。沙門氏菌病是全球最常見的食源性疾病之一，全球每年約有9380萬人患食源性疾病和15.5萬人死亡（Eng等，2015）。美國每年有超過100萬人感染沙門氏菌，其中約20%的傳播媒介是家禽，這種食源性疾病的平均醫(yī)療成本為555億～932億美元（Scharff，2015）。多種耐藥型沙門氏菌血清型的出現(xiàn)對抗生素治療效果有很大影響，而這些耐藥菌株的流行增加可能導(dǎo)致沙門氏菌感染，使死亡率增加（Eng等，2015）。

沙門氏菌屬是腸桿菌科的一員，包括革蘭氏陰性、有鞭毛、不產(chǎn)孢和兼性細菌，在35～37℃生長良好（郭萍，2005）。考慮到鞭毛抗原、莢膜抗原和體細胞抗原的差異，沙門氏菌通常分為2579種血清型；此外，沙門氏菌血清型可以通過分子分型方法或噬菌體分型進行細分（Lamas等，2018）。這種細菌有能力在人類和一些動物中誘發(fā)局限性胃腸炎，但宿主的感染范圍因細菌毒性因素、免疫和抗宿主能力的不同而不同。Ricke等（2013）報道，感染沙門氏菌病的癥狀和體征是從惡心、嘔吐和腹瀉演變?yōu)閿⊙Y或溶血癥，最后到反應(yīng)性關(guān)節(jié)炎（感染后的癥狀）。沙門氏菌主要有兩種：腸道沙門氏菌和邦戈沙門氏菌，后者由22種血清型組成，這些血清型主要與冷血動物有關(guān)，而人類感染并不常見，而腸道沙門氏菌因其生化特性差異可分為6個亞種（Lamas等，2018）。99%以上的人類沙門氏菌病由腸道亞型引起，其中包括1531種血清型，如傷寒沙門氏菌和腸炎沙門氏菌（Lamas等，2018）。人類是傷寒沙門氏菌的唯一宿主，由傷寒沙門氏菌和副傷寒沙門氏菌產(chǎn)生。腸道血清型沙門氏菌主要與溫血動物有關(guān)，而其他非腸道亞型與冷血動物關(guān)系更密切。

非傷寒沙門氏菌感染可通過食用受感染動物糞便污染的食物或水、與受感染動物直接接觸或食用受感染動物產(chǎn)品等方式傳播給人類（Eng等，2015）。該細菌已從許多動物中分離出來，如家禽、綿羊、豬、魚、海鮮及其產(chǎn)品以及其他一些冷血動物（Nguyen等，2016）。盡管在其他食品中也發(fā)現(xiàn)了這種微生物，但家禽肉制品和雞蛋通常是最常見的導(dǎo)致沙門氏菌病爆發(fā)的食物來源（Sanchez等，2002）。鼠傷寒沙門氏菌病主要與食用未煮熟的肉類或絞碎的肉、乳和蛋制品有關(guān)，尤其是生雞蛋。腸道沙門氏菌和海德堡沙門氏菌的爆發(fā)主要與生雞蛋的食用有關(guān)，因為它可以污染蛋殼完整的雞蛋，而新港沙門氏菌的爆發(fā)與未煮熟的碎牛肉、炒雞蛋或煎蛋卷有關(guān)（Dupont，2007）。

2 彎曲桿菌

彎曲桿菌在1972年被證明與發(fā)熱性出血性腸炎有關(guān)，這些細菌引起的疾病被稱為彎曲菌病，其特點是急性腹瀉、腹痛、發(fā)熱，通常是疾病自限性的；但胃腸道內(nèi)其他一系列嚴(yán)重疾病也有報道，包括腸血性腹瀉、食管病、牙周炎、功能性胃腸疾病、腹腔疾病、膽囊炎和結(jié)腸癌（Kaakoush等，2015）。彎曲菌病10000例中約有3例會發(fā)展為巴利綜合征（嚴(yán)重脫髓鞘性神經(jīng)病，Skarp等，2016）。由于彎曲菌病在北美、歐洲和澳大利亞的病例數(shù)量急劇增加，而且一些非洲、亞洲和中東國家的數(shù)據(jù)表明，這種疾病存在地區(qū)特異性，尤其是針對兒童（Kaakoush等，2015）。彎曲桿菌是彎曲桿菌科的一員，彎曲桿菌屬由26個種和9個亞種組成，它們可分為600多種Penner血清型（耐熱性抗原）和100多種Lior血清型（熱不穩(wěn)定性抗原），其中只有耐熱性品種具有臨床意義（Garcia和 Heredia，2013）。

彎曲桿菌屬的細菌很小，呈彎曲或螺旋狀，革蘭氏陰性桿菌通過極性鞭毛呈螺旋狀快速運動，生長在37～42℃溫度之間。在體外生長時，這些細菌需要2%～10%氧飽和力，但一般情況下，彎曲桿菌在不同環(huán)境條件下都能發(fā)現(xiàn)，因為其種群具有很高的遺傳、代謝和表型多樣性（Garcia和Heredia，2013）。雖然有幾種關(guān)于彎曲桿菌（空腸彎曲桿菌、大腸彎曲桿菌）引起胃腸炎的報道，空腸彎曲桿菌是人類和零售家禽中分離最頻繁的物種，而大腸彎曲桿菌通常是第二常見的分離物種（Butzler，2004）。但在不同國家，如泰國和南非，大腸和空腸彎曲桿菌的比例存在顯著差異，在這些國家，大腸彎曲桿菌是從零售家禽中分離出來的優(yōu)勢物種。家禽被認為是與食物相關(guān)的彎曲桿菌物種的主要傳播源，這可能是因為它們滅活需要的溫度較高。肉雞屠宰、加工和消費可能占人類彎曲菌病病例的20%～30%，而50%～80%可能歸因于整個雞群（EFSA，2010）。但家禽中細菌流行和家禽產(chǎn)品的污染在各國存在很大差異。如日本平均58.8%的零售家禽肉類和60.3%家禽副產(chǎn)品被彎曲桿菌污染（Suzuki和Yamamoto，2009），而在英國和美國77.3%和70.7%的家禽零售受到污染（Zhao等，2001）。

雞群中彎曲桿菌的定植和傳播與群體大小、年齡、環(huán)境供水、昆蟲和空氣質(zhì)量等幾個危險因素有關(guān)，一旦定植發(fā)生，雞的腸道（盲腸和結(jié)腸）可能含有大量彎曲桿菌，如果發(fā)生腸道泄漏或破裂，在屠宰過程中會污染胴體（Silva等，2011）。牛也與彎曲菌病的病例有關(guān)，細菌患病率從6%到近90%不等，而且在牛體中檢測到的菌種包括空腸彎曲桿菌、大腸彎曲桿菌，與放牧牛（6.3%～7.3%）相比，圈養(yǎng)牛場（64%～68%）檢測水平較高（Horrocks等，2009）。彎曲桿菌在豬和仔豬中也很常見，由于暴露于受污染的糞便環(huán)境中，仔豬在出生24 h后能被細菌定植（Kaakoush等，2015）。綿羊和山羊也攜帶彎曲桿菌，患病率為6.8%～17.5%（Kaakoush等，2015）。

3 產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌

大腸桿菌是除厭氧菌外人類腸道主要的非致病性菌群，有助于維生素的產(chǎn)生，與致病性細菌競爭并抑制其生長。但一些菌株通過獲得致病因子，能適應(yīng)新的機體環(huán)境，從而發(fā)展出在胃腸道、泌尿系統(tǒng)或中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起疾病的能力（Farrokh等，2013）。大腸桿菌是一種革蘭氏陰性兼性厭氧菌，屬腸桿菌科，具有發(fā)酵不同糖的能力，但乳糖發(fā)酵（產(chǎn)氣和產(chǎn)酸）是該物種的一個特征。根據(jù)Kauffman分類法，大腸桿菌按其抗原組成分為血清組（O抗原）和血清型（H抗原），已知的大腸桿菌O抗原174種，大腸桿菌H抗原53種（Feng，2013）。大多數(shù)大腸桿菌都是腸道內(nèi)的共生體，但也有一小部分大腸桿菌含有致病性、致瀉性或腸毒性大腸桿菌等致病因子，其中包括腸致病性大腸桿菌、腸侵襲性大腸桿菌、腸聚集性大腸桿菌、擴散黏附性大腸桿菌、腸毒素原性大腸桿菌、產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌。

編碼產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌的基因通常通過人畜共患病噬菌體獲得，將該菌株分類為產(chǎn)生志賀毒素的大腸桿菌，包括O157和許多非O157血清群，是食源性疾病的重要原因（Karmali等，2010）。與人類嚴(yán)重疾病相關(guān)的最常見的產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌血清群是O157，但O26、O45、O103、O111、O121和O145是最常見的非O157產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌菌株（Croxen等，2013）。產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌通常會導(dǎo)致嚴(yán)重的出血性結(jié)腸炎，并伴有急性腹部絞痛和嘔吐。一些產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌菌株是嚴(yán)重的公共衛(wèi)生問題，因為它們與大規(guī)模溶血性尿毒癥綜合征有關(guān)，后者會導(dǎo)致3%～7%的后遺癥，是兒童急性腎功能衰竭的主要原因（Feng，2013）。人群中傳播產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌的方式包括食源性傳播、受污染動物或水及人與人之間的接觸（Dupont，2007）。

牛和其他反芻動物被認為是產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌的主要傳播源，已有報道從其他動物中分離出這種細菌（Terajima等，2017）。動物體發(fā)生產(chǎn)志賀毒素大腸桿菌的頻率是可變的，如羊（66.6%）和牛（21.1%）身上最常見，豬（7.5%）、貓（13.8%）和狗（4.8%）較低，而在雞上未發(fā)現(xiàn)（Beutin等，1993）。眾所周知，大多數(shù)放養(yǎng)的小牛在斷奶時就暴露在細菌中，在腸道中定植和存活后，?？梢酝ㄟ^糞便排泄在幾個月內(nèi)消滅細菌（Karmali 等，2010）。

4 李斯特菌

單核細胞基因是該屬中最重要、最具代表性的物種，是一種小的革蘭氏陽性桿狀，兼性厭氧的細胞內(nèi)病原體，生長溫度為-0.4～50℃（Donelly和Diez-Gonzalez，2013）。這種細菌是食源性疾病暴發(fā)的病原體，雖然單核細胞增生李斯特菌導(dǎo)致的病例較少，但其重要性在于它與食源性疾病相關(guān)，死亡率高達24%。單核細胞基因感染可以是非侵入性的，也可以是侵入性的，其中侵襲性疾病以腦膜炎、敗血癥、原發(fā)性溶血癥、心內(nèi)膜炎、非腦膜性中樞神經(jīng)系統(tǒng)感染、結(jié)膜炎、流感樣疾病等嚴(yán)重癥狀為特征（Donelly和Diez-Gonzalez，2013）。李斯特菌病的非侵入性表現(xiàn)為發(fā)熱性腸胃炎。李斯特菌單核細胞基因廣泛存在于植物、土壤和地表水樣本中，也存在于青貯飼料、污水、屠宰場廢棄物、正常奶牛和乳腺炎奶牛的牛奶及人類和動物糞便中，因此，從食物環(huán)境中永久根除單核細胞增生李斯特菌幾乎不可能。

5 防止措施與結(jié)論

雖然預(yù)防和控制動物攜帶的致病菌不容易，但有些基本措施可以有效降低污染風(fēng)險，這些措施必須應(yīng)用于養(yǎng)殖廠和屠宰加工廠：（1）通過隔離患病動物來減少感染負擔(dān)；（2）監(jiān)測動物屠宰后的加工運輸過程；（3）避免交叉污染；（4）采取預(yù)防措施檢查病原體在農(nóng)場和加工環(huán)境中傳播；（5）合理使用抗生素；（6）適當(dāng)烹煮畜產(chǎn)品，避免食用生的動物產(chǎn)品。

本文描述的致病菌將在全世界爆發(fā)，并人和動物死亡，因為目前沒有有效的干預(yù)措施將它們從動物和畜產(chǎn)品中完全消除。因此，后續(xù)研究對開發(fā)有效的技術(shù)方案來對抗這些細菌是非常必要的。