李培根，張玉婷，陳佳毅，朱芝宜，琚淑明

（徐州工程學(xué)院，江蘇 徐州 221018）

0 引 言

鐵（iron）是最早被發(fā)現(xiàn)的植物必需營養(yǎng)元素，自然界中鐵元素的含量很豐富，在所有元素中居第四位。作為細胞色素、核糖核苷酸還原酶、固氮酶、鐵氧化還原蛋白等物質(zhì)的組成成分，鐵在植物體內(nèi)參與碳的同化、氮的生物固定和同化、分子氧的儲存和運輸、核糖核苷酸的還原、過氧化物的分解以及電子傳遞發(fā)生等重要代謝過程[1]。

缺鐵性黃化病是由于植物體內(nèi)Fe 元素含量相對過低而導(dǎo)致的葉片黃化，植物生長勢衰弱，甚至危害植物生存的一種生理性病害。據(jù)統(tǒng)計,全世界大約有40%的土壤缺鐵, 在干旱和半干旱的石灰性土壤上缺鐵現(xiàn)象尤為突出[2]。人們發(fā)現(xiàn)缺鐵黃化癥已嚴重影響農(nóng)作物、果樹、花卉等植物的生長和生產(chǎn)[3]，在實際生產(chǎn)中急需尋求切實可行的方法去矯治缺鐵黃化癥。

20 世紀以來，國內(nèi)外學(xué)者從各個方向?qū)χ参锶辫F性黃化病的防治技術(shù)應(yīng)用進行了大量研究，對植物黃化病防治有了更為深入的了解。本文從植物缺鐵性黃化病的防治技術(shù)應(yīng)用研究進行綜述，同時對防治植物缺鐵黃化研究方向提出展望。旨在為植物黃化病的防治提供長期有效的方案。

1 發(fā)病原因

國內(nèi)外學(xué)者對植物缺鐵黃化病的原因進行了大量研究以及深入的探討，雖然至今仍不完全清楚具體誘因，但不同研究者對缺鐵黃化病的原因給出了不同的解釋以及相應(yīng)的防治措施。

研究顯示堿性土壤環(huán)境條件下，由于其pH 值過高（＞7.0），導(dǎo)致土壤溶液中的Fe 多為植物不可利用的Fe3+，而pH 值每升高1,有效鐵含量降低兩個數(shù)量級，因此環(huán)境pH 值是影響土壤中植物鐵有效性的主要因素之一[4]。在堿性土壤中，土壤鐵營養(yǎng)不足，磷、碳酸鈣、碳酸鹽的含量過高都可能會使植物缺鐵黃化[5-9]。植物缺鐵黃化在酸性土壤中也能發(fā)生，在酸性土壤中，含銅殺菌劑的過多使用和土壤中鋅、鐵、氮、磷等元素之間不平衡都可能導(dǎo)致植物缺鐵[10-11]；Waksh 等人發(fā)現(xiàn)植物缺鐵黃化在含有大量可溶性鋅的酸性泥炭土上也會發(fā)生[12]。

同時，土壤溫度較低也可能會引起植物缺鐵黃化[13]，植物根系釋放的用于將Fe3+還原成Fe2+鐵離子螯合物還原酶和用來運輸Fe2+的鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運載體IRT1 在低溫狀態(tài)下活性會降低，根系對于Fe3+鐵離子的還原和對Fe2+的吸收運輸效率都大大降低，進而導(dǎo)致植物體缺鐵[14]。

2 地域分布

由于受土壤pH 值、氧含量等因素影響,土壤中大多數(shù)鐵以難溶于水的三價鐵形態(tài)存在[15]。目前全世界高達40%的土壤缺鐵,在干旱或半干旱氣候區(qū),堿性土(pH 值＞7.0)分布很普遍,土壤缺鐵現(xiàn)象更加嚴重[16]。

據(jù)調(diào)查，我國江蘇、四川、河南、安徽、甘肅等地有大面積堿性土壤，堿性土壤導(dǎo)致的植物缺鐵性黃化病使植物黃化，作物減產(chǎn)，例如香樟[17]、桉樹[18]、梨樹[19]、葡萄[20]、柑橘[21]類等植物缺鐵性黃化病多被報道。一般認為，缺鐵性黃化病在北方較為常見，但在南方也并不少見。我國北方大部分地區(qū)為堿性石灰質(zhì)壤土；南方大部分地區(qū)的盆栽土壤經(jīng)常導(dǎo)致缺鐵性黃化病；此外，在土壤黏重、地下水位過高或排水不良地區(qū)，缺鐵性黃化病也有經(jīng)常發(fā)生[3，22-25]。

同時，缺鐵性黃化病在北美大陸[26]、地中海沿岸[27]、原蘇聯(lián)的南部以及南美的部分地區(qū)也引起廣泛關(guān)注[28-29]。2017 年，土耳其地區(qū)發(fā)現(xiàn)農(nóng)作物大豆在田間生長過程中由于鐵缺乏癥，對大豆產(chǎn)量造成極大的不利影響[30]。2018 年，南澳大利亞州東南部沿路旁樹木（主要是桉樹）發(fā)生黃化病，葉子的葉脈泛黃并最終導(dǎo)致死亡，對經(jīng)濟造成了一定的損失[31]。

3 應(yīng)用技術(shù)

為了矯治植物缺鐵性黃化病帶來的農(nóng)作物產(chǎn)量下降，提高農(nóng)作物及觀賞植物的質(zhì)量，常用的防治技術(shù)為：施用鐵肥、選用或靠接鐵抗性砧木品種、土壤應(yīng)用有機肥、土壤局部酸化和應(yīng)用菌肥等。

3.1 施用鐵肥

針對植物易發(fā)的缺鐵黃化病，較其他方式來說，施用鐵肥是最直接簡易的矯治措施，目前常見的鐵肥種類有無機鐵肥、螯合鐵肥、有機鐵肥、緩釋鐵肥[32]，常用施用方式主要是以下幾種：

3.1.1 葉面噴施

葉面噴施鐵肥是一種矯治植物缺鐵黃化的常用方法，對于一些價格比較昂貴的鐵肥來說葉面噴施的方法可以節(jié)約成本，但同時也存在一些缺點，如鐵肥不易附著于植物，持效期短，常需要多次噴施，局部有效等。

噴施不同種類鐵肥，其矯治效果也不同。王光州等曾在黃化的獼猴桃葉片上噴施不同的鐵肥，經(jīng)實驗對比發(fā)現(xiàn)檸檬酸鐵對改善獼猴桃缺黃化癥效果最佳，復(fù)合氨基酸鐵次之[33]。劉文龍等實驗發(fā)現(xiàn)，葉面施用含檸檬酸鐵和EDDHA-Fe 的復(fù)合鐵肥后，有效改善花生缺鐵黃化癥，提高花生產(chǎn)量[34]。郭愛霞等利用硫酸亞鐵與氨基酸(AA)、尿素(Urea)以及乙二胺四乙酸二鈉(EDTA)螯合鐵的不同組合，噴施于黃化的蘋果葉片，發(fā)現(xiàn)Fe-EDTA-Urea 矯正蘋果葉片失綠效果最佳[35]。

3.1.2 土壤施用

土壤施用鐵肥是通過對缺鐵土壤施用鐵肥來改善植物缺鐵黃化，一般施用無機鐵肥即硫酸亞鐵，但在堿性土壤上施用的無機鐵肥由于氫化作用最終會轉(zhuǎn)化為氫氧化鐵，因此無機鐵肥在堿性土壤中的效果很差，不僅用量大且持效短[36]。周正卿等研究發(fā)現(xiàn)要使黃化的蘋果葉片復(fù)綠，需要施用大量的硫酸亞鐵，雖然能起到一定的防治效果，但鐵肥持效性較差[37]。而有機螯合鐵肥是穩(wěn)定性很高的含鐵化合物，用于土壤施用的效果很好，且持效期可長達一年左右，但其價格昂貴，限制了其在生產(chǎn)上的廣泛使用。

3.1.3 樹干注射

樹干注射是將鐵肥直接注入植物體，避免了鐵的氧化及有效性短等問題，植物葉片復(fù)綠明顯且持效性長，近年來，樹干注射在植物中也得到逐步應(yīng)用，牛曉琳等對葉片缺鐵黃化的金絲棗進行樹干注射，結(jié)果表明，注射不同濃度的鐵肥均使金絲棗葉片中鐵含量不同程度提高，促進金絲棗生長，產(chǎn)量增加[38]。但樹干注射也存在一些技術(shù)問題，如鉆孔力度、鉆孔深度把握不當(dāng)?shù)葧绊懸后w流速，輸液濃度控制不當(dāng)將會導(dǎo)致果樹產(chǎn)生病害或死亡。同時樹干注射需要耗費一定的人力和物力，增加生產(chǎn)成本。

3.2 選用或靠接鐵抗性砧木品種

作物的不同品種或同一種間對缺鐵脅迫的抗性有較大的差異。Han 等實驗表明，缺鐵條件下，小金海棠缺鐵脅迫的抗性比山定子高[39]。蘋果中的不同品種缺鐵時發(fā)病癥狀不同，紅星、國光、元帥系等病癥較輕，而金冠、紅玉等品種病癥較重[40]。生產(chǎn)中通過選育和靠接鐵高效品種或耐缺鐵砧木品種，可以有效改善作物缺鐵黃化。目前這一技術(shù)在果樹上的應(yīng)用研究較多。段文娟在3 種梨砧木缺鐵脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，缺鐵時，杜梨的抗缺鐵性最強，以它作為砧木，果樹體內(nèi)Fe3+還原酶活性增強，可以為果樹提供有效鐵[41]。目前，引進杜梨種子來作香梨的砧木在新疆地區(qū)已有實踐且效果良好。韓為璨為改善枳砧缺鐵黃化病，采用酸橙靠接的方法，取得顯著效果[42]。

3.3 土壤應(yīng)用有機肥

土壤施用有機肥能增加土壤有機質(zhì)含量，促進土壤養(yǎng)分的釋放及有效性產(chǎn)生，有機肥肥效平穩(wěn)且持久性強，能夠一定程度上增加土壤有效鐵含量，但過量施用會使土壤毛管水流失，保水保肥能力減弱。趙明等研究發(fā)現(xiàn)雞糞可明顯增加土壤有效鐵含量[43]。劉茂等研究表明施用有機肥能有效提高香梨葉片中Fe 的含量，改善香梨缺鐵黃化病[44]。倪琳琳等研究砂梨缺鐵黃化癥發(fā)現(xiàn)施用蚯蚓糞比雞糞，羊糞，菜餅的土壤有機質(zhì)含量高，且土壤有效鐵含量顯著增加[45]。

3.4 土壤局部酸化

土壤局部酸化就是通過向土壤中施酸化劑來降低土壤pH 值，從而增加土壤中有效鐵含量改善植物黃化病。使用酸化劑改良所需時間較長，但能取得較好的改良效果[13]。以傳統(tǒng)的灌溉方式全田施用酸化劑會產(chǎn)生很大的成本，同時長期使用會造成土壤鹽漬化，因此局部高頻滴灌酸化劑成為一種經(jīng)濟可行的方案。但目前在酸化劑的選擇上還存在著爭議。張書捷等研究表明向土壤中局部滴灌酸化劑，能有效防治水稻苗期黃化問題，且硫酸銨（生理酸性鹽）結(jié)合硝化抑制劑效果最佳[13]，也有利用硫磺作為酸化劑也在一定程度上起到改善植物缺鐵黃化的現(xiàn)象[46-48]。

3.5 應(yīng)用微生物肥料

微生物肥料也稱為生物肥料、菌肥等，指含有活性微生物的特定制品，通過其中所含微生物的生命活動，增加植物養(yǎng)分的供應(yīng)量或促進植物生長，改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境，其中活微生物起關(guān)鍵作用[49-50]。相當(dāng)數(shù)量的細菌和真菌種類相互作用，與植物構(gòu)成一個整體系統(tǒng)，對植物生長發(fā)揮有益的作用[51]。相關(guān)科研人員對微生物肥料做了大量研究，發(fā)現(xiàn)其可有效改善植物缺鐵黃化現(xiàn)象，擁有低成本、操作簡單、功效長等優(yōu)點，利用AM 菌根與鐵載體細菌等菌肥成為防治缺鐵性黃化病的一種新的途徑。

3.5.1 利用AM 菌肥

叢枝菌根真菌在自然環(huán)境中廣泛分布，是微生物肥料的重要組成部分。近年來，利用叢枝菌根防治缺鐵性黃化病的研究多有報道。Maciej Gastol 等人利用AM 菌根接種蘋果幼苗，根系中Fe 的含量顯著多于未接種前[52]。唐振堯與何首林研究了利用AMF 可以使柑桔吸收鐵含量增加，能有效改善植物缺鐵黃化的現(xiàn)象[53]。王明元等人研究，將地表球囊霉（Glomus versiforme）在堿性條件下接種在枳實生苗，促進了植株生長，增強了根系三價鐵還原酶活性，減輕了其缺鐵性黃化病的產(chǎn)生[16，54-55]。目前來看，AMF 接種可以有效的改善植物缺鐵的現(xiàn)象，擁有低成本、功效長等的優(yōu)點，同時還可以提升土壤肥力，進行土壤生態(tài)修復(fù)治理，具有極好的發(fā)展前景。因為AMF 接種本質(zhì)上不是直接給植物提供鐵營養(yǎng)，而是通過微生物促進植物對鐵的吸收，所以在運用AMF 接種時需要注意要調(diào)整好植物與微生物之間的關(guān)系，如果操作不當(dāng)，也可能會造成無成效或見效低的后果。

3.5.2 鐵載體細菌

鐵載體細菌是指在缺鐵條件下，能夠分泌分子量低，特異性高，具有極強螯合Fe3+能力的小分子有機化合物（鐵載體）的細菌。其可作為菌肥用于緩解植物缺鐵黃化現(xiàn)象，據(jù)相關(guān)研究人員發(fā)現(xiàn)鐵載體細菌對于改善草莓、棉花、花生、桃樹植物黃化現(xiàn)象有一定效果[56-60]，其作用機制可能為提高土壤中的有效性鐵的含量，促進植物對土壤鐵的吸收。就其生態(tài)、經(jīng)濟、長效等因素考慮，利用鐵載體細菌是一種改善植物缺鐵黃化現(xiàn)象效果良好的措施，但應(yīng)用時也會出現(xiàn)細菌定植率低的狀況，從而造成見效低的后果。

4 展 望

鐵是植物正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，植物缺鐵黃化會導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降，生長受到抑制，嚴重時會造成植物死亡。多種作物缺鐵表現(xiàn)出的形態(tài)和生理指標的變化基本趨于一致，由此可以看到植物缺鐵與外部營養(yǎng)環(huán)境有著密不可分的聯(lián)系，缺鐵性黃化往往由多種因素導(dǎo)致，土壤pH 值偏高、貧瘠、溫度較低往往是缺鐵性黃化病發(fā)生的重要原因，目前關(guān)于植物缺鐵所造成的影響與癥狀的報道很多，但具體到影響作物品質(zhì)、生理生化指標、抗性等因素還需進一步的研究。

防治缺鐵性黃化的實質(zhì)是對鐵的利用過程的優(yōu)化，增加鐵的利用效率是提高防治植物缺鐵黃化效果的重要途徑，作物利用鐵效率越高，所需投入的肥料隨之相應(yīng)減少，既減少成本投入也在一定程度上保護生態(tài)環(huán)境。養(yǎng)分失調(diào)問題往往會導(dǎo)致肥料失靈，它是由于過量施用一種元素，而導(dǎo)致其他元素不平衡，在大量施用鐵肥的過程中，是否會導(dǎo)致養(yǎng)分失衡問題，也需要進一步的探討。提高對鐵的利用效率也要從肥料本身出發(fā)，發(fā)現(xiàn)其存在的問題，生產(chǎn)新型肥料。使肥料養(yǎng)分的釋放規(guī)律與植物吸收規(guī)律相結(jié)合的控釋肥料以及促進植物對土壤鐵吸收的微生物菌肥將會在未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上擔(dān)當(dāng)重要角色，新型肥料的研究與開發(fā)在未來具有遼闊的發(fā)展前景。