周海宇，程偉東，謝小東，周錦國，覃蘭秋，謝和霞，譚賢杰，江禹奉

(廣西農業(yè)科學院玉米研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)起源于約9000年前熱帶地區(qū)的墨西哥，后經人類馴化成為適應世界各地種植的多種基因型作物[1-3]。玉米在我國有470多年的栽培歷史，從南方至北方均有廣泛種植，種質資源類型豐富多樣。玉米種質常按血緣不同劃分為熱帶、溫熱帶和溫帶3種類型，其中熱帶玉米種質具有抗病性強、葉片濃綠、持綠期長、品質優(yōu)等優(yōu)良遺傳特性[4-6]，溫熱種質具有適應性廣的優(yōu)良遺傳特性，溫帶種質具有抗倒性強、耐密性好和脫水快等優(yōu)良遺傳特性。但不同地區(qū)玉米材料的生育期和育種材料的光敏感性存在差異，嚴重制約了種質的交流與利用[7]。因此，深入分析并克服其光周期敏感性，對我國玉米種質的高效利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】日長感知是植物所具有的重要生物學功能[8]，玉米對光周期的響應影響其對環(huán)境的適應性[9]。光周期敏感性是熱帶玉米種質引入溫帶的主要障礙[10-11]，由于存在較強的光周期反應，會表現抽雄、散粉、吐絲較晚、生育期延長、雌雄不協調、植株高大和結實性差等[12]。同樣，溫帶玉米種質引入熱帶種植也表現出各種不適應，如生育期提前、抗病性差、耐熱性差和結實性差等。已有研究表明，日照時數延長會導致玉米開花期延遲，在長日照條件下吐絲期延遲比散粉期延遲程度更甚，進而導致雌雄不協調程度加重[13]。不同生態(tài)類型種質對光周期反應的敏感性不同，表現為熱帶玉米>亞熱帶玉米>高原玉米>溫帶玉米[14]。不同的植株性狀對光照的敏感程度不同，總體上表現為穗位高>株高>總葉片數[15]。此外，玉米光敏感性還受溫度、光照、水分、土壤養(yǎng)分、栽培條件和品種基因型等因素的影響。【本研究切入點】目前，針對純合玉米自交系在短日照和長日照兩種環(huán)境條件下表型性狀比較分析的研究鮮見報道，開展此研究可通過表型性狀的差異了解玉米自交系的光周期敏感性?！緮M解決的關鍵問題】以14份純合玉米自交系為試驗材料，開展跨較大緯度的短日照和長日照環(huán)境試驗，比較各自交系與光周期反應相關的表型性狀，并對光周期敏感性進行分析評價，為解決熱帶玉米種質在溫帶地區(qū)利用中遇到的生育期長、雌雄不協調、植株高大和溫帶玉米種質在熱帶地區(qū)利用中遇到的抗病性差、耐熱性差和結實性差等問題及玉米種質的改良與廣適性應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

14份純合玉米自交系均由廣西農業(yè)科學院玉米研究所提供，其中溫帶血緣材料6份，溫熱血緣材料4份，熱帶血緣材料4份，經在廣西南寧和寧夏青銅峽兩地鑒定均能正常開花結實。2017年在寧夏青銅峽長日照自然條件下對14份自交系進行自交加代，每份材料均得到未加代處理種子和加代處理種子。各自交系名稱、系譜和血緣見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗在廣西南寧(東經108°24′，北緯22°61′)和寧夏青銅峽(東經106°04′，北緯37°99′)進行，兩地緯度相差15°38′，其中寧夏青銅峽點為長日照氣候，廣西南寧點為短日照氣候。兩地均設未加代處理和加代處理2組試驗，每組試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，單行區(qū)播種，行長3.00 m，行距0.65 m，15株/行。廣西南寧點2018年3月15日播種，3月23日出苗，寧夏青銅峽點2018年4月18日播種，5月3日出苗。

1.2.2 調查項目及測定指標 田間調查和室內考種以小區(qū)為單位，參考陳彥惠等[6]、程芳芳等[16]的方法測定與玉米光周期敏感性相關的量化指標；記載6個與光周期敏感性有關的表型性狀，即記載玉米出苗—抽雄、出苗—散粉和出苗—吐絲天數，測量玉米灌漿后期小區(qū)中間10株的株高和穗位高，計算收獲期整個小區(qū)考種的單株產量。

RD(%)=(L-S)/S×100

RDs=|RDi|

式中，RD表示長、短日照條件下某一相關性狀的相對差值，L表示長日照表型值，S表示短日照表型值；RDs表示多性狀綜合指標值，RDs值越大表示光周期反應越敏感，RDi表示某個性狀的指標值。

表1 參試玉米自交系的名稱、系譜和血緣

1.3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010對試驗數據進行整理，以DPS 17.1進行統(tǒng)計和方差分析。

2 結果與分析

2.1 方差分析結果

由表2～5可知，廣西南寧點和寧夏青銅峽點4組試驗處理間玉米自交系的6個表型性狀差異均達極顯著水平(P<0.01，下同)，說明無論是在南寧短日照還是在寧夏青銅峽長日照條件下各玉米自交系的基因型均存在真實的遺傳差異；區(qū)組間的6個表型性狀中除廣西南寧點加代處理的出苗至吐絲天數、寧夏青銅峽點加代處理的出苗至抽雄天數存在顯著差異外(P<0.05，下同)，其余區(qū)組間的表型性狀均無顯著差異(P>0.05，下同)。說明本研究隨機區(qū)組設計3次重復的試驗數據可靠性高，同時個別重復數據存在誤差。

表2 廣西南寧點未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結果

表3 廣西南寧點加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結果

表4 寧夏青銅峽點未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結果

表5 寧夏青銅峽點加代處理的玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結果

表6 廣西南寧點玉米自交系表型性狀的F值和P值比較分析結果

2.2 短日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個表型性狀進行差異性比較，結果(表6)表明，在各表型性狀的84個P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0351；達到顯著差異水平的P值有3個(分別為GRL54出苗至散粉天數的P值0.0351、GRL315株高的P值0.0498和GRL513單株產量的P值0.0483)，占P值總數的3.57 %，其余P值間無顯著差異。說明在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個表型性狀的極少數性狀間存在顯著差異，但絕大多數性狀間未存在真實差異。可見，14份玉米自交系在短日照條件下未加代處理和加代處理對其表型性狀的影響不明顯。

2.3 長日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對在長日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個表型性狀進行差異性比較，結果(表7)表明，在各表型性狀的84個P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0180；達到顯著差異水平的P值有2個(GRL31穗位高的P值0.0311和GRL513株高的P值0.0180)，占P值總數的2.38 %，其余P值間無顯著差異。說明長日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個表型性狀的極少數性狀間存在顯著差異，但絕大多數性狀間未存在真實差異?？梢?，14份玉米自交系在長日照條件下未加代處理和加代處理對其表型性狀的影響不明顯。

2.4 在不同光周期環(huán)境條件下14份玉米自交系的表型性狀比較

在短日照和長日照條件下未加代處理和加代處理14份玉米自交系的表型性狀均無顯著差異，因此以加代處理14份玉米自交系的表型性狀數據進行光敏感性分析。

由表8可知，在株高性狀中，廣西南寧點的均值為195.42 cm，寧夏青銅峽點的均值為255.77 cm，均值差60.35 cm；廣西南寧點最矮為166.93 cm(GRL584)，最高為233.80 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點最矮為231.93 cm(GRL31)，最高為326.27 cm(GRL7349)，即廣西南寧點株高的最高值與寧夏青銅峽點株高的最矮值相當，說明玉米自交系的株高性狀在短日照和長日照條件下差異明顯。在穗位高性狀中，廣西南寧點的均值為83.66 cm，寧夏青銅峽點的均值為109.77 cm，均值差26.11 cm；廣西南寧點最矮為62.93 cm(GRL584)，最高為129.40 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點最矮為84.53 cm(PH4CV)，最高為172.93 cm(GRL7349)，說明玉米自交系的穗位高性狀在短日照和長日照條件下差異明顯。在出苗至抽雄天數性狀中，廣西南寧點的均值為55.05 d，寧夏青銅峽點的均值為70.43 d，均值差15.38 d；廣西南寧點抽雄最早需52.00 d(GRL54)，最晚需57.67 d(GRL315和D001)，寧夏青銅峽點抽雄最早需61.00 d(PH6WC)，最晚需78.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點短日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數相差不明顯，在寧夏青銅峽點長日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數相差明顯，廣西南寧點抽雄最晚所需天數比寧夏青銅峽點抽雄最早所需天數少3.33 d。在出苗至散粉天數性狀中，廣西南寧點的均值為57.29 d，寧夏青銅峽點的均值為73.74 d，均值差16.45 d；廣西南寧點散粉最早需52.33 d(GRL54)，最晚需60.67 d(D001)，寧夏青銅峽點散粉最早需63.00 d(PH6WC)，最晚需81.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點短日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數相差不明顯，在寧夏青銅峽點長日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數差異明顯，廣西南寧點散粉最晚所需天數比寧夏青銅峽點散粉最早所需天數少2.33 d。在出苗至吐絲天數性狀中，廣西南寧點的均值為58.86 d，寧夏青銅峽點的均值為75.31 d，均值差16.45 d；廣西南寧點吐絲最早需55.33 d(GRL7349)，最晚需63.33 d(GRL315)，寧夏青銅峽點吐絲最早需65.00 d(PH6WC)，最晚需83.00 d(GRL737)，說明在廣西南寧點短日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數相差不明顯，在寧夏青銅峽點長日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數相差明顯，廣西南寧點吐絲最晚所需天數比青銅峽吐絲最早所需天數少1.67 d。在單株產量性狀中，廣西南寧點的均值為51.22 g，寧夏青銅峽點的均值為53.08 g，均值差1.86 g；溫帶血緣的PH6WC、PH4CV、GRL54、GRL7204和X868在短日照廣西南寧點的單株產量比在長日照寧夏青銅峽點低，溫熱血緣的GRL315、GRL584、GRL7341和GRL7349在短日照廣西南寧點的單株產量與在長日照寧夏青銅峽點相差不明顯，熱帶血緣的GRL513、GRL737和D001在短日照廣西南寧點的單株產量比在長日照寧夏青銅峽點高。

表7 寧夏青銅峽點玉米自交系表型性狀比較分析的F值和P值

對RD值的分析結果(表8)表明，不同自交系間同一性狀的RD值差異明顯，說明不同玉米自交系受光周期影響程度存在差異。各自交系的RDS排序為GRL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，其中，GRL7204的RDS最大，說明其表型性狀在長日照條件下表現最好，在短日照條件下表現最差，受光周期影響最敏感；PH4CV的RDS最小，表明其表性性狀在長日照和短日照條件下表現相差不明顯，受光周期影響最不敏感，進一步說明同一類型玉米種質含有不同光周期反應類型。4個溫熱種質GRL584、GRL7349、GRL315和GRL7341的RDS居中，說明溫熱種質不易受光周期反應影響。熱帶血緣D001和GRL513的RDS較大，而熱帶血緣GRL737的RDS比溫帶血緣X868小、熱帶血緣GRL62491的RDS比溫熱血緣GRL315小，說明熱帶血緣玉米自交系受光周期影響程度也可能比溫帶和溫熱血緣小。

表8 14份玉米自交系6個表型性狀的數據和RD值

3 討 論

本研究在短日照和長日照環(huán)境條件下開展14份純合玉米自交系的光周期敏感試驗，結果表明，已純合的自交系在長日照條件下加代處理和未加代處理對其光周期反應的敏感性無明顯影響，說明玉米自交系的光周期敏感性不取決于選育地區(qū)，而取決于選育自交系所含的種質[17]。本研究對光周期敏感性的分析結果表明，參試14份玉米自交系的光周期反應敏感程度排序為GRL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，即不同材料對光周期的敏感程度存在差異，與任永哲等[18]的研究結果相似；同一血緣的種質含有不同光周期反應類型，無論是熱帶自交系還是溫帶自交系均有對光周期反應敏感和不敏感的類型，與楊雯竹和柏光曉[15]的研究結果一致；溫熱種質不易受光周期反應的影響，其所含的溫熱混合種質有利于提高對環(huán)境的適應性；熱帶血緣受光周期的影響程度也有可能比溫帶和溫熱血緣小，可為熱帶種質在溫帶利用提供種質基礎。

熱帶玉米含有溫帶玉米種質不具有的獨特基因，是珍貴的遺傳資源，少部分光周期反應不敏感的熱帶種質如GRL737和GRL62491可適應溫帶地區(qū)，可充分利用其抗病性強、葉片濃綠、持綠期長及品質優(yōu)等優(yōu)良性狀豐富溫帶種質資源，但大多數熱帶玉米在長日照光周期條件下表現出強烈的反應，阻礙了其在溫帶地區(qū)的利用[19]。同理，在熱帶地區(qū)可適當利用光周期反應不敏感的溫帶玉米種質豐富熱帶種質資源[20]，如可利用PH4CV、PH6WC、GRL31、GRL54和X868抗倒性強、耐密性好等優(yōu)良性狀改良熱帶種質，拓寬我國現有的玉米種質資源。

4 結 論

不同純合玉米自交系對光周期反應的敏感程度不同，同一血緣的種質含有不同光周期反應類型；在長日照條件下未加代處理和加代處理對其光周期反應的敏感性無明顯影響。