趙 越,張曉艷,王曉楠,姜 穎
(黑龍江省科學(xué)院大慶分院,黑龍江 大慶 163319)
大麻(Cannabis sativa L.)是世界上最古老的作物之一,在我國(guó)有數(shù)千年的栽培歷史,為一年生草本植株。工業(yè)大麻是指四氫大麻酚(THC)含量低于0.3 %的大麻,其莖稈、花葉、籽粒等都具有良好的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值,開發(fā)出的產(chǎn)品涉及紡織、造紙、軍需、建材、生物能源、食品保健、醫(yī)藥、飼料等多個(gè)產(chǎn)業(yè)。工業(yè)大麻品種按生育期長(zhǎng)短可分為早熟、中熟和晚熟型品種;按性別類型可分為雌雄異株和雌雄同株品種;按收獲主產(chǎn)品類型可分為籽用型、纖用型、籽纖兼用型、藥用和纖藥兼用型品種。品種選育應(yīng)與其不同的分類特性及加工產(chǎn)業(yè)緊密聯(lián)系,并結(jié)合育種目標(biāo)和方法,選育出適宜的工業(yè)大麻新品種。
低毒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)是大麻品種選育的主要目標(biāo)。云南省和黑龍江省是目前國(guó)內(nèi)法律允許種植大麻的地區(qū),這兩個(gè)產(chǎn)區(qū)的環(huán)境條件差異很大,品種有明顯的地區(qū)偏好性,因此新品種選育首先要根據(jù)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件和實(shí)際需要確定育種目標(biāo)。低毒是大麻育種的首要目標(biāo),THC含量低于0.3 %且基本保持穩(wěn)定才可以推廣及大規(guī)模種植加工,THC含量受遺傳基因的調(diào)控應(yīng)通過合適的育種手段降低THC含量。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)是所有作物共同追求的育種目標(biāo),是增加種植農(nóng)戶收入、降低企業(yè)原料成本和提高經(jīng)濟(jì)效益的有效途徑。工業(yè)大麻產(chǎn)量指標(biāo)包括原莖、纖維、種子和花葉產(chǎn)量,品質(zhì)指標(biāo)包括纖維的強(qiáng)度、斷裂度、柔韌性、籽粒的脂肪和蛋白質(zhì)含量,抗性指標(biāo)包括抗病性、抗倒伏性、抗?jié)承院涂购敌?。工業(yè)大麻雌雄同株品種可以解決雌雄異株的雌雄株成熟期不一致的難題,因此,選育雌雄同株品種也是大麻育種目標(biāo)之一。針對(duì)目前大麻品種和種源混雜的問題,單性別育種已在大麻上開展,長(zhǎng)出的植株均為單性別,該類型的品種不會(huì)產(chǎn)生后代,為大麻良種的可控性、安全性及禁毒部門對(duì)種源的監(jiān)管提供了保障。根據(jù)市場(chǎng)需求選育專用型品種是大麻育種趨勢(shì),包括纖維產(chǎn)量高和纖維品質(zhì)好的纖維型品種,籽粒產(chǎn)量高、含油率高和蛋白質(zhì)含量高的食用型品種,花葉產(chǎn)量高和大麻二酚(CBD)等酚類化學(xué)成分含量高的藥用型品種。
工業(yè)大麻育種方法包括雜交育種法、系統(tǒng)選育法、誘變育種和分子育種等。雜交育種法是將兩個(gè)或多個(gè)品種的優(yōu)良性狀通過雜交使基因重新組合,形成新的基因類型,再經(jīng)過選擇獲得新品種的方法。高纖型雌雄同株品種“漢麻1號(hào)”,早熟籽纖兼用型品種“云麻3號(hào)”和“慶大麻1號(hào)”等都是通過雜交選育出的新品種。系統(tǒng)選育法是通過自然變異選擇優(yōu)良單株育成作物新品種的方法。纖用型雌雄異株品種“火麻一號(hào)”和雌雄同株品種“龍麻 2 號(hào)”就是通過這種方式選育出的。引種是將其他地區(qū)的品種在目標(biāo)地進(jìn)行馴化,使其適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件,是一種較為高效的新品種培育方法,作物品種對(duì)地區(qū)生態(tài)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)能力有所不同,引種的成功與否決定于其是否能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境、耕作制度、土壤情況、栽培條件等。烏克蘭籽纖兼用型雌雄同株品種“глесия”在黑龍江省進(jìn)行馴化獲得品種“格列西亞”。誘變育種是指通過化學(xué)或物理手段誘發(fā)變異,從變異群體中選擇符合要求的單株培育成新品種的方法。利用化學(xué)誘變劑EMS和物理射線Co60-γ誘變大麻品種,獲得雌雄同株及優(yōu)異工業(yè)大麻新品系。分子標(biāo)記輔助育種作為一種遺傳改良方法,結(jié)合基因型和表現(xiàn)型實(shí)現(xiàn)基因的選擇,育種效率增強(qiáng),年限縮短,可以很直接的提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)及增加抗逆性,該方法已作為育種主要手段被育種家廣泛應(yīng)用。常用的育種方法有RAPD、ISSR和AFLP分子標(biāo)記等。RAPD在早期多被利用以分析大麻在不同生長(zhǎng)地區(qū)所具有的遺傳背景,可以作為鑒別大麻雌雄株的特異性和為篩選大麻品種的來(lái)源地提供依據(jù),研究人員利用RAPD標(biāo)記在大麻中發(fā)現(xiàn)了一條雄性相關(guān)基因。ISSR可用來(lái)分析大麻品種間的親緣關(guān)系,以及大麻THC和CBD含量的檢測(cè)方面提供分子依據(jù)。有研究利用該技術(shù)來(lái)分析大麻樣品中無(wú)法用HLPC技術(shù)測(cè)定的THC和CBD含量。AFLP也被用來(lái)區(qū)分纖維大麻、籽纖兼用大麻與藥用大麻及毒品大麻,獲得大麻品種來(lái)源地的同時(shí)也分析了品種的共同特異序列,可以發(fā)現(xiàn)栽培的大麻品種中有無(wú)非法種植的大麻品種。研究利用該技術(shù)分析了纖維大麻與毒品大麻的遺傳差異性。研究人員也利用SNP分析了工業(yè)大麻與藥用大麻之間的遺傳差異性。另外,其他的分子標(biāo)記也在工業(yè)大麻中被利用,有研究發(fā)現(xiàn)一段特異性擴(kuò)增的DNA條帶,可以用微量的樣品區(qū)分工業(yè)大麻與其他的物種。研究人員利用EST-SSR標(biāo)記分析了工業(yè)大麻資源的遺傳多樣性以及指紋圖譜的構(gòu)建??梢?,分子標(biāo)記技術(shù)在工業(yè)大麻育種及栽培中的重要性。
結(jié)合產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求,制定相應(yīng)育種目標(biāo),結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù),選擇適宜育種方法,培育出符合市場(chǎng)需要的專用型品種是未來(lái)工業(yè)大麻育種的發(fā)展方向。