袁發(fā)英, 王霖嬌, 盛茂銀**

作物植硅體形態(tài)的應(yīng)用及其封存有機碳研究進展*

袁發(fā)英1,3, 王霖嬌1,2, 盛茂銀1,2**

(1. 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院 貴陽 550001; 2. 國家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心 貴陽 550001; 3. 貴州省喀斯特石漠化防治與衍生產(chǎn)業(yè)工程實驗室 貴陽 550001)

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在維系生命的生長發(fā)育和環(huán)境的動態(tài)平衡等方面起著至關(guān)重要的作用, 在其生長發(fā)育和環(huán)境演變的過程中儲存大量的環(huán)境變化信息, 能夠反映古農(nóng)業(yè)的發(fā)展變遷。植硅體是一種長期穩(wěn)定存在于土壤中的非晶質(zhì)二氧化硅顆粒物, 它可以指示氣候變化。近年來, 植硅體分析主要應(yīng)用在農(nóng)業(yè)考古、古氣候重建、生物地球化學(xué)循環(huán)和全球碳匯潛力估算的研究中。世界上作物分布廣泛, 作物栽培歷史悠久, 研究作物植硅體與植硅體碳, 對探討農(nóng)業(yè)起源與發(fā)展, 估算農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯潛力, 應(yīng)對全球氣候變化具有重要意義。本文在查閱國內(nèi)外與作物植硅體研究相關(guān)文獻的基礎(chǔ)上, 綜述了作物植硅體的形態(tài)研究、植硅體在考古學(xué)中的應(yīng)用、作物植硅體碳含量與分布、碳匯潛力以及植硅體碳匯在全球碳匯中的貢獻, 闡明了作物植硅體未來的研究方向。1)不同作物產(chǎn)生的植硅體形態(tài)不同, 而且對作物植硅體形態(tài)的研究較多處于優(yōu)勢的禾本科中, 其他作物的研究較少; 2)作物植硅體碳含量與其本身的固碳能力和效率有關(guān), 不完全由植硅體含量的多少決定, 此外, 植硅體碳含量的多少也可能受生長環(huán)境和植物基因型的影響; 3)不同生態(tài)系統(tǒng)中氣候、地表植被、土壤環(huán)境等諸多因素直接或間接地影響區(qū)域植硅體的碳匯潛力; 4)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)不同作物植硅體碳匯存在顯著差異, 施加硅肥或硅-磷復(fù)合肥、種植高植硅體含量和高植硅體碳含量的作物等均可顯著提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力。今后應(yīng)進一步研究不同作物植硅體碳匯, 以幫助識別過去的農(nóng)業(yè)碳匯, 評估當(dāng)前農(nóng)業(yè)碳匯潛力; 加強植物、根系、土壤遷移規(guī)律的探討, 進一步分析不同作物植硅體積累與碳匯效應(yīng); 闡明不同植物吸硅機制、植物根系硅化過程與其植硅體含量、植硅體碳含量間的關(guān)系; 了解西南喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)農(nóng)業(yè)碳匯潛力, 以期為作物科學(xué)種植、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳匯估算等提供參考。

作物; 植硅體; 植硅體碳; 碳匯; 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)

植硅體(phytoliths)也被稱為植物蛋白石, 是指植物在生長發(fā)育過程中, 通過根系吸收土壤溶液中的單硅酸[Si(OH)4]而后沉淀于植物細胞壁、內(nèi)腔和細胞壁間的非晶質(zhì)二氧化硅顆粒物[1-2]。在植硅體形成過程中, 常會在其中包裹一定量的有機碳, 這部分碳即為植硅體封存有機碳(phytolith-occluded carbon, PhytOC), 簡稱植硅體碳[3-4]。植硅體碳有很強的物理抗性, 在植物死亡后, 植物殘體或凋落物在微生物分解作用下, 植硅體與植硅體碳能夠在土壤中長期穩(wěn)定存在[2-3]。所以, 植硅體具有封存大氣中CO2、緩解全球氣候變化的潛力[5-7]; 而植硅體碳匯也被認為是陸地長期封存有機碳的重要機制之一, 在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)乃至全球碳循環(huán)中有著重要作用。

近年來, 植硅體分析廣泛應(yīng)用于古環(huán)境[8]、古氣候[9]、農(nóng)業(yè)考古[10]、地質(zhì)學(xué)[11]和生物地球化學(xué)循環(huán)[12]等領(lǐng)域。然而, 目前已有研究主要是通過測定植物體中植硅體含量、植硅體中封存有機碳含量以及對應(yīng)植物的現(xiàn)存生物量, 估算森林[13]、湖泊[14]、濕地[15]等生態(tài)系統(tǒng)的植硅體碳封存潛力, 并取得了重大進展。而作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體碳匯貢獻較大的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng), 分析研究其作物植硅體與植硅體碳的含量與分布、固碳能力顯得尤為重要。

全球作物栽培有著悠久的歷史, 中國是世界最大的作物生產(chǎn)國之一[16]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中水稻()、小麥()、黍()和粟()等作物植硅體碳含量較高, 具有較大的碳匯潛力[17-18]。已有研究表明, 中國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳封存量約占世界農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的18%, 農(nóng)田作物貢獻率達40%±18%, 主要作物水稻、小麥、玉米()的貢獻率分別為25%、19%和23%[17], 在全球長期碳匯中扮演著重要角色[18-19]。國內(nèi)外關(guān)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)作物植硅體與植硅體碳研究也取得了較多成果, 但大多數(shù)研究致力于對作物個體的分析討論, 而缺乏對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的綜合探討。本文通過介紹國內(nèi)外有關(guān)作物植硅體研究的重要進展, 進一步明確未來作物植硅體的研究方向, 以促進農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植硅體研究工作的深入發(fā)展。

1 作物植硅體形態(tài)研究

植硅體形態(tài)的識別與描述隨著植硅體研究的深入也有了較多的探討。前人根據(jù)統(tǒng)計的幾百種現(xiàn)代植物植硅體類型, 建立了多個以禾本科(Gramineae)植物植硅體為基礎(chǔ)的分類體系[20-21]。目前, 國內(nèi)普遍采用的是包括弱齒型、多齒型、啞鈴型等在內(nèi)的14個植硅體類別, 這些植硅體又分為示冷型、示暖型[20]。在溫暖、濕潤的氣候區(qū)主要分布方形和扇形植硅體; 寒冷、干旱區(qū)主要分布棒型和尖型植硅體; 在高海拔的濕冷氣候區(qū)主要分布齒型和帽型植硅體[15]。然而, 直到2005年, 國際植硅體命名小組提出了基于詳細形態(tài)類型描述的國際植硅體命名法則,初步統(tǒng)一了各類植硅體的名稱。

在中國, 作為草本植物的作物有著廣闊的種植面積以及悠久的栽培歷史, 開展作物植硅體形態(tài)研究對指示古環(huán)境具有重要意義。何蕊等[22]研究表明, 同一竹稈不同部位植硅體大小表現(xiàn)為基部>中部>頂部, 說明植物不同部位產(chǎn)生的植硅體形態(tài)具有顯著差異[23]。同一植物的不同細胞體可能會產(chǎn)生不同的植硅體形態(tài), 禾本科植物表皮細胞中的短細胞發(fā)育的植硅體主要是啞鈴型、鞍型, 而泡狀細胞為扇型[24]。常見作物稃殼的主要植硅體類型如表1所示, 作物中黍、粟、稗()的主要植硅體類型分別為3級稃片η型、3級稃片Ω型和3級稃片β型; 小麥中主要植硅體類型包括苞片樹枝狀和葉片組織乳突狀兩種; 水稻中植硅體類型主要為魚鱗紋扇型、雙峰型和并排啞鈴型; 玉米中植硅體類型主要有啞鈴型、尖型和棒型。說明不同作物產(chǎn)生的植硅體存在差異?？偟膩碚f, 世界作物類型多種多樣, 但現(xiàn)在植硅體形態(tài)的研究多在常見的處于優(yōu)勢的禾本科中, 之后的研究應(yīng)更多地致力于不常見作物的探究。

表1 不同作物稃殼主要植硅體類型

2 作物植硅體在考古學(xué)中的應(yīng)用

隨著大氣CO2濃度的增加, 全球氣溫在不斷升高, 預(yù)測全球變暖可能產(chǎn)生的影響引起了學(xué)者的廣泛關(guān)注。因此, 結(jié)合過去生態(tài)環(huán)境的變化預(yù)測未來生態(tài)環(huán)境對氣候的響應(yīng)成為目前全球氣候變化研究的重要組成部分。農(nóng)業(yè)活動是人類社會發(fā)展到一定階段的產(chǎn)物, 是人類文明產(chǎn)生和發(fā)展的基礎(chǔ), 也是考古學(xué)研究的熱點問題[27]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中產(chǎn)生的凋落物、植物殘體等隨時間的推移儲存于土壤中, 會記錄古農(nóng)業(yè)的發(fā)展過程及環(huán)境演變過程。這些記錄對分析農(nóng)業(yè)的發(fā)展進程、認識先民物質(zhì)文化生活與社會生產(chǎn)狀況、重建古環(huán)境、揭示人類與環(huán)境相互關(guān)系等具有十分重要的意義。植硅體形態(tài)多樣且易于分辨, 具有抗氧化能力強、原地沉積、保存期長、分布廣泛、容易保存、能夠反映母源植物類型等特點, 記錄了歷史農(nóng)業(yè)時期環(huán)境變化的信息, 是探索古農(nóng)業(yè)的重要工具[28]。

通過獲取、鑒定和分析遺址內(nèi)外出土的植硅體, 可以探索農(nóng)業(yè)考古學(xué)文化演變及社會形態(tài)等問題。例如, Weisskopf等[29]通過植硅體分析長江下游新石器時期稻田水資源利用模式, 發(fā)現(xiàn)包括雜草組合在內(nèi)的植物殘骸, 可以表征濕潤、干燥的生長條件, 揭示水稻種植從淹水田和排水田到大規(guī)模集中灌溉稻田的變化; Weisskopf[30]研究表明河南考古遺址中水稻與粟的耕作方式存在差異; Zuo等[10]利用植硅體14C測定水稻遺骸的年代, 揭示了全新世初期的水稻馴化可能開始于長江下游尚山; Ranere等[31]通過對玉米和南瓜()遺骸的分析, 介紹了墨西哥巴爾薩斯河谷中部全新世早期玉米和南瓜馴化的文化和年代背景。根據(jù)植硅體本身特性, 探討農(nóng)業(yè)的起源、作物的馴化過程以及作物在不同時期的耕作方式等研究為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)考古提供了研究方法, 同時也為現(xiàn)代社會了解古農(nóng)業(yè)發(fā)展提供了重要證據(jù), 推進了農(nóng)業(yè)考古學(xué)的研究進程。相關(guān)研究已廣泛應(yīng)用在我國浙江[32]、河南[33]、陜西[34]等省的考古學(xué)研究中。

3 作物植硅體封存有機碳含量、分布與碳匯估算

植硅體具有抗氧化能力強、耐酸、耐高溫(植硅體在<700 ℃加熱, 其物理、化學(xué)性質(zhì)不會有很大的變化, 加熱到1 050 ℃, 植硅體才能達到結(jié)晶程度)等特點[1,20], 說明植硅體碳相較于陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他形式的碳更易穩(wěn)定保存于土壤中。也有研究者提出植硅體碳不參與大氣碳循環(huán)[3], 因此, 植硅體碳基本不會摻雜其他類型碳, 使其成為陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤長期固碳的重要機制。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)具有悠久的歷史, 全球分布范圍廣, 目前, 關(guān)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作物植硅體的分析研究主要在植被與土壤之間開展。因此, 在當(dāng)前全球變暖情況下, 探討不同作物植硅體固碳潛力、植硅體碳的含量與分布, 揭示其對全球碳匯的貢獻, 有助于抑制碳的釋放和合理調(diào)控作物的種植結(jié)構(gòu)與分布, 有利于緩解CO2濃度過高的局面[5]。

3.1 作物植硅體封存有機碳含量與分布

3.1.1 作物植株封存有機碳含量與分布

植硅體主要由二氧化硅、水和有機碳等組成, 其中有機碳含量約為0.1%~6%。植物體內(nèi)植硅體主要賦存于植物根、莖、葉等表皮細胞中, 其中大多數(shù)植物葉片植硅體含量最高[23]。Ding等[35]的研究則表明, 水稻稻殼里面的植硅體含量總體高于葉片。不同植物組織中的植硅體受時間影響, 其含量在7月最高, 而后隨時間的變化其含量呈逐漸降低的趨勢[36]。在耕地、濕地、草原、森林等只要有植被存在的地方就會產(chǎn)生植硅體, 喜硅植物封存的碳也較多[15]。但由于不同植物根系吸收硅的能力大小不一致[37]以及不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植被、水文、氣候條件的差異, 植物中植硅體與植硅體碳的含量也有所區(qū)別。

國內(nèi)外學(xué)者對不同作物類型植硅體碳含量與分布進行了研究。李自民等[38]對嘉興稻田生態(tài)系統(tǒng)中5個品種水稻進行研究, 發(fā)現(xiàn)不同品種水稻各器官中植硅體含量均表現(xiàn)出鞘>葉>莖>根>穗的趨勢, 且水稻各器官植硅體含量差異顯著, 平均值為15.63 g×kg-1。Sun等[39]對我國栽培的51個水稻品種進行比較, 得出水稻各器官中植硅體含量為9.69~ 175.52 g×kg-1, 且各品種各器官植硅體含量差異顯著。胡曉薇等[40]選取浙江杭州臨安區(qū)的青山和玲瓏山的毛竹()為研究對象, 分析得出毛竹鮮葉中植硅體和植硅體碳含量分別為23.45~ 101.07 g×kg-1和0.73~1.98 g×kg-1。Zuo等[18]對分布于北京、遼寧、甘肅3地的黍和粟的研究表明, 植硅體碳的百分含量平均值分別為1.92%和2.51%。Prajapati等[41]研究表明, 水稻植硅體碳含量在秸稈(1.4%~3.3%)中分布最高。Song等[17]總結(jié)了中國主要農(nóng)作物的植硅體碳含量(表2), 表明水稻、甘蔗()、小麥、玉米及其他谷類的植硅體碳含量較高, 而其他作物類型相對較低; 從整個農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)來看, 其他作物類型的植硅體碳含量雖然較低, 但由于他們屬于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其固碳能力對估算農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳匯以及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯具有重要意義。此外, Zuo等[18]得出黍和粟的植硅體碳含量和干物質(zhì)之比與植硅體中封存的碳含量有關(guān), 證實了作物植硅體碳含量與其本身的固碳能力和效率有關(guān), 不完全由植硅體含量的多少決定。同時也說明植硅體碳含量的多少可能受植硅體含量、植硅體固碳效率、生長環(huán)境和植物基因型的影響。

表2 不同作物植硅體碳含量[17]

3.1.2 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤封存有機碳含量與分布

植物從土壤中吸收硅, 通過光合作用封存大氣中的CO2, 被植物生長發(fā)育過程中產(chǎn)生的植硅體包裹著形成植硅體碳。植物死亡分解后, 植硅體及植硅體碳可以長期保存在土壤層中[3], 是土壤的重要組成部分。已有研究表明植硅體碳約占土壤穩(wěn)定性碳的15%~30%[15]。土壤中的植硅體主要來源于表層植物凋落物或植物殘體的分解轉(zhuǎn)移到植物根部甚至土壤中, 且植硅體含量主要富集于表層土, 一般呈現(xiàn)隨土層深度不斷增加而含量逐漸降低的分布格局[42]。世界上農(nóng)作物的種植歷史悠久, 土壤層中植硅體碳含量一定十分豐富。因此, 開展農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤植硅體碳的研究, 對維持全球CO2平衡, 準確估算農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)封存碳的潛力及探討其對全球碳匯的貢獻具有重要意義。

羅東海等[43]探討了不同土地利用方式下植硅體碳含量在不同深度土壤剖面(0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~100 cm)的分布規(guī)律, 結(jié)果表明, 在0~100 cm土壤深度內(nèi), 各土地利用方式土壤植硅體含量和植硅體碳含量總體呈現(xiàn)出隨著土層深度的增加而下降的趨勢, 這與Zuo等[44]的研究結(jié)果一致。陳留美等[45]通過分析浙江慈溪濱海沉積物上發(fā)育的5個不同植稻年齡的水耕人為土剖面得出, 水耕人為土?xí)r間序列土壤中植硅體的含量為3.67~ 17.51 g×kg-1。李自民等[38]通過對種植50 a稻田0~10 cm土壤研究發(fā)現(xiàn), 土壤中植硅體積累通量為40.38 kg×hm-2×a-1, 植硅體包裹大氣中CO2的通量約為1.48~8.88 kg×hm-2×a-1。此外, 根據(jù)AL-Ismaily[46]估計, 種植在砂壤土上的小麥植硅體的生產(chǎn)量約為280 kg×hm-2×a-1, 59季小麥累計生產(chǎn)無定形植硅體硅約為7 300 kg×hm-2(假設(shè)小麥秸稈含有干質(zhì)量二氧化硅為45 g×kg-1)。整體來說, 土壤植硅體的研究在森林、草地、濕地、農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)中已有較多成果[47-48]。然而, 世界作物種植面積廣, 加上人類活動、自然侵蝕與植硅體自身的遷移, 土壤中植硅體含量的分布存在差異。另外, 對土壤中植硅體含量變化的探究有利于加強農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)農(nóng)作物的選擇與配置, 進而增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的植硅體碳匯。

3.2 作物植硅體封存有機碳碳匯估算

植硅體分布范圍廣, 陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植被、土壤都富含植硅體, 且富硅能力越強的植物植硅體含量越高[2], 尤其是禾本科植物, 總趨勢表現(xiàn)為稻亞科(Oryzoideae)>竹亞科(Bambusoideae)>黍亞科(Panicoideae)>早熟禾亞科(Pooideae)>畫眉草亞科(Eragrostoideae)[49]。植硅體碳以其較強的穩(wěn)定性與不參與大氣碳循環(huán)的特點能夠安全地存在于土壤中數(shù)千年, 隨著全球CO2增加、氣溫上升, 科學(xué)家對植硅體碳這種通過植物封存有機碳的方式產(chǎn)生了極大興趣, 許多學(xué)者對不同生態(tài)系統(tǒng)以及同一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同單體的碳匯潛力進行了研究和估算。

3.2.1 不同作物物種碳匯潛力差異

農(nóng)作物受其本身特性及生長環(huán)境的影響, 植硅體與植硅體碳含量差異明顯。Zuo等[18]對8個品種的粟和黍研究發(fā)現(xiàn), 粟的植硅體碳平均封存量為(0.023±0.015) t(CO2)×hm-2×a-1, 黍的植硅體碳平均封存量為(0.02±0.01) t(CO2)×hm-2×a-1; 而根據(jù)Parr等[50]的研究, 甘蔗植硅體碳平均封存量為0.12~0.36 t(CO2)×hm-2×a-1, 這可能是因為粟、黍和甘蔗的植硅體碳含量(分別約為1.29 g×kg-1、1.36 g×kg-1、1.90 g×kg-1)和生物量(分別約為4.789 t×hm-2、4.086 t×hm-2、7.961 t×hm-2)的大小不同。相關(guān)研究表明, 水稻[51]、小麥[52]、玉米[17]的植硅體含量通常比其他作物高, 如油料作物(2.57%)、棉花(spp.) (0.79%)[17]。根據(jù)國家統(tǒng)計局統(tǒng)計數(shù)據(jù), 2018年我國小麥、稻谷、玉米等作物種植面積分別為2 427萬hm2、3 019萬hm2和4 213萬hm2, 占全國糧食種植的83%, 種植面積廣, 碳匯潛力比較大。

如表3所示, 我國甘蔗的植硅體碳產(chǎn)生通量[96.0 kg(CO2)×hm-2×a-1]高于水稻[67.8 kg(CO2)×hm-2×a-1]、玉米[44.4 kg(CO2)×hm-2×a-1]和小麥[37.5 kg(CO2)×hm-2×a-1]。但由于在我國水稻、玉米和小麥種植面積大于甘蔗種植面積, 因此, 這3種作物的植硅體碳產(chǎn)生量高于甘蔗, 甘蔗又明顯高于棉花。此外, Sun等[51]通過對35個水稻籽殼中植硅體碳匯潛力進行評估, 結(jié)果表明水稻籽殼植硅體碳封存約為0.45~3.46 kg(CO2)×hm-2×a-1。中國耕地中作物(主要為小麥和玉米)吸收的CO2比美國和印度多, 且主要分布在中國的中南部(28%)和東部(26%)[17]。

表3 不同作物植硅體碳產(chǎn)生通量和產(chǎn)生量[17]

3.2.2 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯潛力對比

不同生態(tài)系統(tǒng)中氣候、地表植被、土壤環(huán)境等諸多因素直接或間接地影響區(qū)域植硅體的碳匯潛力[48]。根據(jù)潘文杰等[48]的研究, 陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的草地、農(nóng)田、森林、濕地和灌叢的植硅體碳產(chǎn)生通量與植硅體碳產(chǎn)生量存在明顯差異。植硅體碳產(chǎn)生通量濕地[(40.0±37.0) kg(CO2)×hm-2×a-1]>農(nóng)田[(36.0± 13.0) kg(CO2)×hm-2×a-1]>森林[(13.6±3.1) kg(CO2)×hm-2×a-1]>灌叢[(6.0±1.0) kg(CO2)×hm-2×a-1], 植硅體碳產(chǎn)生量農(nóng)田[(4.9±1.7)×106t(CO2)×a-1]>森林[(1.9± 0.4)×106t(CO2)×a-1]>灌叢[(1.3±0.3)×106t(CO2)×a-1]> 濕地[(0.6±0.5)×106t(CO2)×a-1]=草地[(0.6±0.1)×106t(CO2)×a-1][48], 這表明不同類型的植被、氣候、水文等狀況可能會影響植物植硅體碳匯量[53], 也側(cè)面說明對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力估算具有較高的價值。此外, 也有研究表明, 通過施加硅肥或硅-磷復(fù)合肥可以增加植物有效硅含量, 從而提高植物植硅體含量[54-56], 進而增加植物植硅體碳封存量。因此, 為了增加農(nóng)田植硅體碳匯, 可篩選高植硅體含量、高植硅體碳的作物如水稻、甘蔗等進行廣泛種植。

3.3 作物植硅體碳匯在全球碳匯中的貢獻

植硅體碳形成于植物生理活動中[3], 植硅體內(nèi)碳封存可以緩解大氣中CO2的增加, 是一個長期穩(wěn)定的陸地碳庫, 在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)硅-碳耦合生物地球化學(xué)循環(huán)中起關(guān)鍵作用[4]。前人研究表明, 植物的植硅體碳含量可能與其植硅體本身的固碳能力和效率相關(guān)[18], 我國不同作物碳封存速率甘蔗>小麥>水稻>黍和粟[53], 而且不同作物碳封存潛力差異明顯(表3)。研究表明, 假如在全球4.1×109hm2的潛在耕地上都種植竹類植物, 按竹類植物中等植硅體碳封存速率0.36 t×hm-2×a-1計算, 全球植硅體每年可增加封存1.5×109t CO2, 占當(dāng)前大氣CO2總增長排放量的11%[3]; 根據(jù)Zuo等[18]的研究, 如果以2006年底全國耕地面積為1.30×108hm2計算, 我國占全國耕地面積48%的旱作農(nóng)業(yè)耕地作物植硅體每年可封存約2.37×106t CO2; 孟賜福等[57]的研究也表明, 全球大麥()、玉米、水稻、高粱()、甘蔗和小麥每年生產(chǎn)的植硅體碳高達(5.08~12.01)×106t×a-1。這些結(jié)果足以證明, 作物在生長過程中封存的植硅體碳將會有效地減少全球CO2的含量。

盡管很早就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)大多數(shù)禾本科草本植物的農(nóng)作物中含有植硅體[32], 但一直以來忽視了其對碳循環(huán)研究的重要性, 深入理解作物植硅體碳的封閉機制并研究不同作物植硅體碳含量及其碳匯潛力,將有助于準確估算全球植硅體碳封存速率。增加作物殘體的歸還量, 有助于增加植硅體積累通量, 提高農(nóng)田長期碳匯, 因此, 我們可以在作物內(nèi)合理配置作物品種, 通過種植植硅體含量較高的水稻、玉米、小麥等作物增加植硅體碳封存量, 還可以在耕地施加適量硅肥等以提高植硅體的碳封存量, 從而緩解氣候變化[58]。

4 研究展望

近年來, 國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于植硅體分析的研究主要集中于古環(huán)境、古氣候重建與農(nóng)業(yè)考古方面, 對于作物來說, 更多關(guān)注于主要作物的形態(tài)、含量、分布及其在農(nóng)業(yè)考古方面的研究。全球氣候的變化影響著作物的生產(chǎn)潛力和產(chǎn)量[59], 而有關(guān)作物系統(tǒng)植硅體的研究相對較少, 今后的研究可從以下幾個方面進行。

1)全球耕地面積大, 農(nóng)作物分布廣且作物類型多樣, 有必要進一步探討不同作物植硅體碳匯的重要性, 以幫助識別過去的農(nóng)業(yè)碳匯, 評估當(dāng)前農(nóng)業(yè)碳匯潛力。目前, 對作物植硅體的研究仍然集中在水稻、玉米和小麥等主要農(nóng)作物上, 而關(guān)于馬鈴薯()、花生()、茶()等作物的研究還鮮見報道, 今后, 應(yīng)開展其他作物類型的研究, 闡明農(nóng)業(yè)碳匯對全球碳匯研究的重要性。

2)國內(nèi)外眾多學(xué)者研究了水稻、小麥、甘蔗等農(nóng)作物的植硅體形態(tài)、含量及其分布, 但大多數(shù)研究在作物-土壤之間, 而對于連接土壤-植被的植物根系則鮮有報道。土壤是植被養(yǎng)分的來源, 而植物根系是植物從土壤吸收養(yǎng)分、水分的主要器官, 探討植硅體在植物、根系、土壤的遷移規(guī)律, 有助于進一步分析不同作物植硅體積累與碳匯效應(yīng)。

3)草地、森林、濕地等生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)關(guān)于植硅體與植硅體碳研究已有大量成果, 但對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植硅體周轉(zhuǎn)情況及影響其碳匯潛力因素的研究還不夠深入。為充分發(fā)揮植硅體在全球碳匯中的潛力, 今后應(yīng)加強各種環(huán)境因素對植硅體碳匯潛力影響方面的研究。此外, 植物體內(nèi)所含的轉(zhuǎn)運蛋白的協(xié)同作用可以促進植物硅的積累和高效運轉(zhuǎn)[60-63], 且植硅體在硅-碳耦合循環(huán)中起關(guān)鍵作用。因此, 研究不同植物吸硅機制、根系硅化過程與其植硅體、植硅體碳含量間的關(guān)系尤為重要。

4)中國東北、中部、西北部地區(qū)關(guān)于植硅體的研究已有大量成果。西南喀斯特地區(qū)生態(tài)脆弱, 喀斯特作用強烈, 土壤水土保持能力差、土壤貧瘠且水土流失迅速[64-65], 可能會影響喀斯特地區(qū)植被與土壤中硅含量的儲存以及土壤中植硅體的遷移, 進而影響喀斯特地區(qū)碳封存潛力。另外, Yang等[66]研究表明, 地形坡度和坡位對區(qū)域植硅體和植硅體碳匯也有顯著影響, 西南喀斯特地區(qū)地處云貴高原, 山體高差大, 作物的種植面積相對較廣, 可開展西南喀斯特不同作物植硅體含量、碳匯的研究以及分析不同海拔高度植硅體含量的變化, 探討生態(tài)脆弱區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)的碳積累過程, 有利于地區(qū)農(nóng)業(yè)研究的深入, 為生態(tài)脆弱區(qū)碳匯潛力估算提供理論參考。

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The application of crop phytoliths for reviewing occluded organic carbon*

YUAN Faying1,3, WANG Linjiao1,2, SHENG Maoyin1,2**

(1. Institute of Karst Research, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China; 2. National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control, Guiyang 550001, China; 3. Guizhou Engineering Laboratory for Karst Rocky Desertification Control and Derivative Industry, Guiyang 550001, China)

Farmland ecosystems are important for maintaining terrestrial ecosystems and environmental homeostasis. As farmland ecosystems develop and evolve, change information is stored in the environment such as in phytoliths, which are stable, non-crystalline minerals in the soil that can indicate climate change. Phytolith analysis has been used for agricultural archaeology, paleoclimate reconstruction, and for estimating biogeochemical cycles and global carbon sequestration potential. Crop cultivation has a long history, and crops are globally distributed. Therefore, studying crop phytoliths and phytolith-occluded carbon is useful for exploring the origin and development of agriculture, estimating farmland ecosystem carbon sequestration, and responding to global climate change. The content and distribution of phytolith-occluded carbon, the phytolith carbon sequestration potential, and the contribution to global carbon sequestrations were analyzed (by literature review and phytolith morphological and archaeological information) to determine future crop phytolith research directions. The results showed that crops had differing phytolith characteristics, and most crop phytolith research had been completed in the family Gramineae. The crop phytolith carbon content was correlated to crop’s carbon sequestration capacity and efficiency, and the phytolith-occluded carbon content may also be affected by the growth environment and plant genotypes. The climate, surface vegetation, and soil environment of the ecosystem had direct and indirect effects on the regional phytolith carbon sequestration potential. Significant differences in carbon sequestration between farmland crops were observed. Applying a silicon fertilizer or a silicon-phosphorus compound fertilizer and planting crops with high silicon content can significantly improve the carbon sequestration potential. Future studies should investigate the phytolith carbon sequestration of specific crops to identify past carbon sequestration levels and compare them with the current potential. The plant migration law, root systems, and soil should be improved, and crop silicon levels should be analyzed to determine the effect on accumulation volume and carbon sequestration. Future studies should investigate the silicon absorption mechanism, root silicification process, and phytolith-occluded carbon content of crops and the agricultural carbon sequestration potential of the ecologically fragile karst area in Southwest China to improve farmland ecosystem crop planting and carbon sink estimation.

Crops; Phytoliths; Phytolith-occluded carbon (PhytOC); Carbon sequestration; Farmland ecosystem

S181

10.13930/j.cnki.cjea.200307

袁發(fā)英, 王霖嬌, 盛茂銀. 作物植硅體形態(tài)的應(yīng)用及其封存有機碳研究進展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(12): 1932-1940

YUAN F Y, WANG L J, SHENG M Y. The application of crop phytoliths for reviewing occluded organic carbon[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(12): 1932-1940

* 國家自然科學(xué)基金項目(31660136)、貴州省科學(xué)技術(shù)基金(黔科合基礎(chǔ)[2019]1224號)、貴州省科技計劃項目(黔科合平臺人才[2017]5726號)、貴州省優(yōu)秀青年科技人才支持計劃項目(黔科合平臺人才[2017]5638)和貴州省普通高等學(xué)?？萍及渭馊瞬胖С钟媱?黔教合KY字[2016]064)資助

盛茂銀, 主要研究方向為喀斯特生態(tài)與石漠化治理。E-mail: shmoy@163.com

袁發(fā)英, 主要研究方向為喀斯特生態(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟。E-mail: yuanfaying0230@163.com

2020-04-23

2020-08-09

* This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31660136), the Project of Guizhou Science and Technology Fund (Qiankehe Jichu [2019] 1224), the Program of Guizhou Science and Technology (Qiankehe Pingtai Rencai [2017] 5726), the Support Plan for Excellent Young Science and Technology Talents of Guizhou Province (Qiankehe Pingtai Rencai [2017] 5638), and the Support Plan for Science and Technology Top-notch Talents of Guizhou Higher Education Institutions (Qianjiaohe KY zi [2016]064).

, E-mail: shmoy@163.com

Apr. 23, 2020;

Aug. 9, 2020