易 軍, 符慧娟, 李星月, 朱從樺, 李其勇, 張 鴻

化學(xué)農(nóng)藥減量化措施對(duì)水稻病蟲草害發(fā)生及產(chǎn)量的影響*

易 軍1, 符慧娟1, 李星月1, 朱從樺3, 李其勇1, 張 鴻2**

(1. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 610066; 2. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 成都 610066; 3. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 成都 610066)

為研究化學(xué)農(nóng)藥減量下不同栽培管理措施對(duì)水稻田間病蟲草害發(fā)生及水稻干物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響, 進(jìn)一步明確減少化學(xué)農(nóng)藥施用與水稻產(chǎn)量的關(guān)系, 采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 主區(qū)因素為2種雜草防治方式[淺旋耕作+常規(guī)除草劑用量(淺耕)、深耕耕作+減少30%除草劑用量(深耕)], 副區(qū)因素為2種病蟲防治方式[常規(guī)病蟲害藥劑用量(常規(guī)防治)、植物激活蛋白+減少30%病蟲害藥劑用量(噴施激活蛋白)], 副副區(qū)因素為秧苗處理方式(未帶藥移栽、帶藥移栽), 分析測(cè)定了田間病蟲草害發(fā)生、水稻干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、產(chǎn)量及構(gòu)成因素等指標(biāo)。結(jié)果表明: 深耕下, 分蘗期和灌漿期田間雜草株數(shù)和鮮重較淺耕顯著降低, 螟蟲引起的植株白穗率也明顯較淺耕低。淺耕方式下水稻植株帶藥移栽或噴施激活蛋白后葉瘟病發(fā)生情況明顯降低。在水稻干物質(zhì)生產(chǎn)方面, 病蟲防治方式和雜草防治方式顯著或極顯著影響莖鞘干物質(zhì)積累, 且顯著或極顯著影響莖鞘干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率; 雜草方式、秧苗處理和病蟲防治3種方式的互作顯著影響莖鞘干物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率; 噴施激活蛋白后, 齊穗期水稻植株的莖鞘干物質(zhì)量增加4.0%~19.4%; 深耕下, 成熟期水稻植株的莖鞘干物質(zhì)量平均增加7.1%, 但在齊穗至成熟階段的莖鞘干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化相對(duì)較小。相關(guān)性分析表明水稻產(chǎn)量與分蘗期和灌漿期雜草發(fā)生情況和葉瘟發(fā)生呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。此外, 在深耕、帶藥移栽或噴施植物激活蛋白方式下, 減少30%的病蟲草害藥劑用量后水稻產(chǎn)量沒(méi)有顯著變化。表明通過(guò)深耕、帶藥移栽或噴施植物激活蛋白等病蟲草害防治方式, 能有效減少水稻的化學(xué)農(nóng)藥用量, 實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)增效。

水稻; 病蟲草害; 農(nóng)藥減量; 深耕; 植物激活蛋白; 產(chǎn)量

水稻()是四川盆地的主要糧食作物之一, 然而四川盆地地區(qū)高溫高濕, 導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)季節(jié)病蟲草害常年發(fā)生[1-2]。據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)年鑒顯示, 2010—2018年四川省農(nóng)作物病蟲害防治農(nóng)藥年均使用量為5.86萬(wàn)t, 比2000—2009年增長(zhǎng)1.7%。過(guò)量的農(nóng)藥施用和不合理的防治措施導(dǎo)致藥劑利用效率不高, 同時(shí)還帶來(lái)了土壤板結(jié)、酸化、農(nóng)藥殘留毒性、病蟲抗(耐)藥性上升、次要害蟲大發(fā)生、環(huán)境污染和生態(tài)平衡破壞等一系列問(wèn)題, 從而嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)安全以及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境安全[3-4]。病蟲草害是影響水稻產(chǎn)量的重要因素之一。因此在穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的前提下, 發(fā)展化肥農(nóng)藥替代技術(shù), 促進(jìn)傳統(tǒng)化學(xué)防治向現(xiàn)代綠色防控的轉(zhuǎn)變, 減少生產(chǎn)中化學(xué)農(nóng)藥的投入, 實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)安全和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境保護(hù)相協(xié)調(diào)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

植物激活蛋白作為新型的生物農(nóng)藥和常用的植物免疫誘抗劑之一, 為控制農(nóng)作物病蟲害提供了新的思路和途徑[5-6]。植物激活蛋白通過(guò)誘導(dǎo)植物信號(hào)傳導(dǎo)來(lái)激活植物自身的防御系統(tǒng)和生長(zhǎng)系統(tǒng), 顯著提高植物體內(nèi)與抗病相關(guān)的酶活性, 從而降低植物病蟲害發(fā)生[7-9]。帶藥移栽也是較為常用的水稻生長(zhǎng)前期病蟲害預(yù)防措施之一, 廖永林等[10]研究發(fā)現(xiàn)帶藥移栽后能有效控制水稻分蘗期白背飛虱()和褐飛虱()的發(fā)生, 且持效期達(dá)33 d。此外, 耕作方式對(duì)田間雜草分布存在顯著影響, Chauhan等[11]發(fā)現(xiàn)耕作深度越深, 雜草幼苗萌發(fā)的數(shù)量越少。深耕耕作方式還能提高農(nóng)田土壤的酶活性和養(yǎng)分有效性[12-14]。水稻病蟲草害發(fā)生和產(chǎn)量受到田間耕作方式、化學(xué)農(nóng)藥類型和用量等因素的影響, 而同時(shí)在結(jié)合耕作方式、植物激活蛋白施用和帶藥移栽等病蟲草害防治方式下, 探究化學(xué)農(nóng)藥用量對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響鮮見(jiàn)報(bào)道, 限制了不同防治措施配套使用的推廣。因此, 本文通過(guò)研究深耕、激活蛋白施用和帶藥移栽與不同病蟲草藥劑用量配合處理的方式對(duì)田間病蟲草害發(fā)生及水稻干物質(zhì)積累和分配以及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響, 以期為稻田綠色防治方式的選擇提供理論基礎(chǔ)與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年4—10月在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院廣漢市西高水稻試驗(yàn)示范基地(104°18￠E, 31°05￠N)進(jìn)行, 前茬為冬小麥()。試驗(yàn)地處四川盆地中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū), 夏季高溫多雨; 二化螟()、稻飛虱(白背飛虱和褐飛虱)、稻瘟病、稻曲病、紋枯病等為該地區(qū)主要病蟲害, 當(dāng)?shù)夭∠x草害防治主要以化學(xué)方式防治為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試水稻品種為‘天優(yōu)湘99’, 三系雜交秈稻, 全生育期149 d左右。

試驗(yàn)采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 主區(qū)為雜草防治方式[W1, 淺旋+常規(guī)除草劑用量(淺耕); W2, 深耕+70%常規(guī)除草劑用量(深耕)], 副區(qū)為病蟲防治方式(D1, 常規(guī)病蟲藥劑用藥量; D2, 70%病蟲藥劑用藥量+植物激活蛋白噴施), 副副區(qū)為秧苗處理方式(S1, 未帶藥移栽; S2, 帶藥移栽), 共計(jì)8個(gè)處理(表1), 每處理重復(fù)3次, 共計(jì)24個(gè)小區(qū), 小區(qū)面積為81 m2。小區(qū)之間用PVC隔板隔開(kāi)防止串水串肥。各小區(qū)獨(dú)立排灌。

4月18日播種, 水育苗。5月22日按試驗(yàn)處理進(jìn)行耕地和除草劑噴施, 淺旋(12~15 cm)或深耕(25~27 cm), 常規(guī)除草劑用量為787.5 mL×hm-2二甲-氯氟吡乳油劑(含70%二甲四氯異辛酯+15%氯氟吡氧乙酸異辛酯)和630 g×hm?225%氰氟草酯水乳劑。5月23日移栽, 起苗前對(duì)帶藥移栽秧苗苗床噴施600 g×hm?2三環(huán)唑(75%可濕性粉劑)和225 g×hm?2康寬(20%氯蟲苯甲酰胺)。移栽時(shí)秧苗葉齡均為4葉一心, 栽插規(guī)格為30 cm′20 cm, 每穴兩苗。移栽7 d后, 各小區(qū)均施入N-P2O5-K2O為25-5-10的緩釋肥600 kg×hm?2, 并按試驗(yàn)處理噴施15 g×hm?2植物激活蛋白(大麗輪枝菌激活蛋白VdAL)。7月25日噴施福戈、愛(ài)苗和井岡霉素等防病蟲藥劑, 常規(guī)防病蟲藥劑用量為80.0 g×hm?2福戈水分散粒劑(含20%氯蟲苯甲酰胺+20%噻蟲嗪)、187.5 mL×hm?2愛(ài)苗乳油劑(含15%苯醚甲環(huán)唑+15%丙環(huán)唑)和1 312.5 g×hm?2井崗霉素水劑(含4%井岡霉素A)。7月30日, 各小區(qū)均追施氯化鉀(含60%的K2O)112.5 kg×hm?2和過(guò)磷酸鈣(含12.5%的P2O5)37.5 kg×hm?2。9月21日收獲。

表1 不同處理病蟲草害防治栽培管理方式

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 雜草生長(zhǎng)情況調(diào)查

在水稻分蘗盛期和灌漿期, 參照刁春友等[15]方法, 在各小區(qū)內(nèi)5點(diǎn)取樣。每點(diǎn)調(diào)查0.5 m′0.5 m內(nèi)的雜草發(fā)生情況, 即各小區(qū)莎草科(Cyperaceae)[如異型莎草()、牛毛氈()等]、闊葉[野慈姑()、眼子菜()、鴨舌草()、雨久花()等]和禾本科(Gramineae)[稗草()、千金子()等]等雜草的單位面積株數(shù)和鮮重。

1.3.2 病蟲害發(fā)生調(diào)查

參照刁春友等[15]方法, 在各調(diào)查區(qū)內(nèi)5點(diǎn)取樣, 每點(diǎn)調(diào)查相鄰的10穴水稻植株, 按試驗(yàn)進(jìn)度分別在水稻分蘗末期和黃熟期調(diào)查稻瘟病(葉瘟和穗頸瘟)的發(fā)病率和病情指數(shù); 在黃熟期調(diào)查稻曲病的病穗率和病粒率, 以及螟蟲危害定型后植株的白穗數(shù)。

1.3.3 干物質(zhì)測(cè)定

分別于齊穗期和成熟期, 每小區(qū)按照平均分蘗數(shù)選取有代表性植株3穴, 分成葉片、莖鞘和穗等部分裝袋, 于105 ℃下殺青30 min, 再經(jīng)80 ℃烘干至恒重, 稱重后計(jì)算各處理植株的干物質(zhì)積累與分配情況。

1.3.4 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成

于成熟期每小區(qū)按平均穗數(shù)取樣法取9穴代表性植株, 調(diào)查各處理植株的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo); 選取15 m2進(jìn)行人工脫粒, 按標(biāo)準(zhǔn)含水量13.5%計(jì)算單位面積產(chǎn)量。

1.3.5 數(shù)據(jù)計(jì)算

葉瘟或穗頸瘟發(fā)病率(%)=[發(fā)病株(葉、穗)數(shù)/調(diào)查總株(葉、穗)數(shù)]′100 (1)

葉瘟或穗頸瘟病情指數(shù)=[(各級(jí)發(fā)病數(shù)′各級(jí)代表值)/(調(diào)查總株數(shù)′5)]′100 (2)

稻曲病病穗率(%)=(病穗數(shù)總穗數(shù)/調(diào)查總穗數(shù))′100 (3)

稻曲病病粒率(%)=(病粒數(shù)總粒數(shù)/調(diào)查總粒數(shù))′100 (4)

整白穗率(%)=(整穗白穗數(shù)/調(diào)查總穗數(shù))′100 (5)

部分白穗率(%)=(部分穗白穗數(shù)/調(diào)查總穗數(shù))′100 (6)

葉片(莖鞘)干物質(zhì)輸出量(t×hm?2)=齊穗期葉片(莖鞘)干重-成熟期葉片(莖鞘)干重 (7)

葉片(莖鞘)干物質(zhì)輸出率(%)=[葉片(莖鞘)干物質(zhì)輸出量/齊穗期葉片(莖鞘)干重]′100 (8)

葉片(莖鞘)干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率(%)=[葉片(莖鞘)干物質(zhì)輸出量/(成熟期穗干重-齊穗期穗干重)]′100 (9)

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Microsoft Excel和Origin 9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作, 采用SPSS 22.0軟件分析數(shù)據(jù), LSD法進(jìn)行樣本平均數(shù)的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 防治方式對(duì)雜草發(fā)生的影響

從表2可以看出, 在分蘗期, 深耕和除草劑減量處理下, 田間雜草株數(shù)和鮮重較淺耕和常規(guī)用量處理顯著減少, 莎草科、闊葉和禾本科雜草平均株數(shù)分別較淺耕和常規(guī)用量處理低69.6%、67.3%和96.4%; 在雜草鮮重方面, 平均鮮重較淺耕和常規(guī)用量處理分別低85.2%、86.0%和98.4%; 深耕和除草劑減量處理下田間基本未見(jiàn)禾本科雜草。在灌漿期, 深耕和除草劑減量處理下, 田間的莎草科和闊葉雜草平均株數(shù)分別較淺耕和常規(guī)用量處理降低58.8%和65.6%; 雜草平均鮮重較淺耕和常規(guī)用量處理分別低74.6%和96.4%; 另外, 各處理田間均鮮見(jiàn)禾本科雜草。說(shuō)明深耕下除草劑減量處理可減少分蘗期和灌漿期水稻田間的莎草科、闊葉和禾本科雜草發(fā)生, 從而有利于水稻生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 防治方式對(duì)病蟲害發(fā)生的影響

如圖1所示, 在不同病蟲害防治處理下, 水稻葉瘟的發(fā)病率和病情指數(shù)以及螟蟲造成的白穗率差異顯著。在深耕方式下, 水稻植株的葉瘟發(fā)病率和病情指數(shù)較淺旋耕方式分別降低11.7%~ 45.1%和18.9%~43.7%; 帶藥移栽處理下, 水稻植株的葉瘟發(fā)病率和病情指數(shù)也明顯較低, 分別較未帶藥移栽處理低18.2%~30.2%和13.9%~ 33.3%。T1處理的葉瘟發(fā)病率和病情指數(shù)最高, 較最低的T6處理分別高1.2倍和1.1倍。穗頸瘟發(fā)病情況以T8處理發(fā)病最輕。在稻曲病造成的病穗率和病粒率方面, 常規(guī)病蟲藥劑用量處理較噴施激活蛋白和減藥30%處理分別平均減少57.1%和79.4%。其中, T4處理的稻曲病病穗率和病粒率最高, 分別達(dá)9.3%和0.2%。在螟蟲造成的白穗率方面, 深耕處理下水稻植株的平均整白穗率較淺旋耕處理低72.3%, 而植株的平均部分白穗率較淺旋耕處理高1.9倍; 其中T4處理的整白穗率最高, 較整白穗率最低的T7處理高35.0倍; 此外, T5處理的部分白穗率最高。綜上表明, 深耕和帶藥移栽均有利于減少水稻葉瘟的發(fā)生, 同時(shí)深耕的耕作方式還有利于降低由螟蟲造成的植株白穗率; 而在孕穗期減施30%的藥劑用量不利于稻曲病的防治。

2.3 防治方式對(duì)水稻干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

在水稻齊穗期, 病蟲防治顯著影響莖鞘干物質(zhì)量(表3)。噴施激活蛋白和病蟲藥劑減量30%處理下, 水稻植株的莖鞘干物質(zhì)量較常規(guī)藥劑用量處理高4.0%~19.4%。其中, T3處理的莖鞘干物質(zhì)量最高, 較最低的T6處理顯著高35.3%。在成熟期, 雜草防治方式顯著影響莖鞘的干物質(zhì)量。深耕和減少30%除草劑用量下, 水稻植株的莖鞘干物質(zhì)量較常規(guī)除草劑用量處理平均高7.1%。其中, T6處理的莖鞘干物質(zhì)量最高, 較最低的T2處理顯著高20.4%。而在各防治方式處理下, 齊穗期和成熟期水稻葉和穗的干物質(zhì)量間均沒(méi)有顯著差異。

表2 不同防治方式對(duì)田間雜草株數(shù)和鮮重的影響

T1-T8處理描述見(jiàn)表1。同列不同小寫字母表示同一生育期不同防治方式處理間在<0.05水平差異顯著。*和**分別表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。The meanings of T1-T8 are shown in the table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at<0.05 level among different control methods at the same growth stage. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

由表4可知, 病蟲防治與秧苗處理方式互作顯著影響葉片干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化; 在常規(guī)病蟲害防治情況下, 未帶藥移栽處理植株葉片的干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率明顯較高, 平均高33.6%、15.9%和30.7%; 而在噴施激活蛋白和減少30%病蟲藥劑用量的防治方法中, 帶藥移栽處理植株葉片的干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率較未帶藥移栽處理分別高20.9%、17.1%和30.8%。雜草防治方式和病蟲防治方式均顯著或極顯著影響莖鞘干物質(zhì)的輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率; 雜草防治、病蟲防治與秧苗處理方式三者互作顯著影響莖鞘干物質(zhì)的輸出率和轉(zhuǎn)化率。深耕和減少30%除草劑用量處理下, 植株的莖鞘干物質(zhì)的輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率較淺耕和常規(guī)除草劑用量的雜草防治方法平均分別降低24.7%、20.5%和24.8%;噴施激活蛋白和減少30%病蟲藥劑用量的處理, 植株的平均莖鞘干物質(zhì)的輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率較常規(guī)病蟲藥劑用量處理分別高40.8%、25.9%和51.2%。其中, T3處理的莖鞘干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率最高, 較最低的T6處理分別高2.0倍、1.2倍和2.1倍; 另外, T8處理的莖鞘干物質(zhì)輸出量、輸出率和轉(zhuǎn)化率也較高, 但與T3處理間沒(méi)有顯著差異。以上結(jié)果表明不同的病蟲草害防治方式主要通過(guò)影響水稻莖鞘的干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化來(lái)影響水稻成熟期的干物質(zhì)積累。噴施激活蛋白和減少30%病蟲藥劑用量的情況下, 水稻植株在齊穗期的莖鞘干物質(zhì)量較大, 且齊穗期至成熟期的莖鞘干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化也較高。深耕和減少30%除草劑用量的處理下, 水稻植株在成熟期的莖鞘干物質(zhì)量較大, 但在齊穗期至成熟期的莖鞘干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化相對(duì)較小。

圖1 不同防治方式下稻田病蟲害發(fā)生情況

T1-T8處理描述見(jiàn)表1。不同小寫字母表示在同一病蟲害指標(biāo)下不同防治方式處理間在<0.05水平差異顯著。The meanings of T1-T8 are shown in the table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at<0.05 level among different control methods for the same index of disease or pest.

表3 不同防治方式對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響

T1-T8處理描述見(jiàn)表1。同列不同小寫字母表示不同防治方式處理間在<0.05水平差異顯著。*和**分別表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。The meanings of T1-T8 are shown in the table 1. Different lowercases letters indicate significant differences at<0.05 level among different control methods. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表4 不同防治方式對(duì)水稻葉和莖鞘干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化的影響

T1-T8處理描述見(jiàn)表1。同列不同小寫字母表示不同防治方式處理間在<0.05水平差異顯著。*和**分別表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。The meanings of T1-T8 are shown in the table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at<0.05 level among different control methods. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

2.4 防治方式對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從表5可以看出, 雜草防治方式以及雜草防治與病蟲防治方式互作均顯著影響植株的有效穗數(shù); 雜草防治與秧苗處理方式互作顯著影響植株的每穗粒數(shù); 而各處理方式及其互作對(duì)水稻植株的結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響。在有效穗數(shù)方面, T6處理最高; 除T8處理外, 深耕的雜草防治處理較淺旋耕的雜草防治處理下植株的有效穗數(shù)高0.5%~12.3%。在每穗粒數(shù)方面, T1和T8處理均較高。各處理間在結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量方面沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明在減少30%的化學(xué)農(nóng)藥用量時(shí), 并沒(méi)有顯著影響水稻產(chǎn)量。此外, 從表6可以看出, 水稻植株的產(chǎn)量與病蟲害發(fā)生、雜草發(fā)生及葉瘟發(fā)病情況等呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。

表5 不同防治方式對(duì)水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

T1-T8處理描述見(jiàn)表1。同列不同小寫字母表示不同防治方式處理間在<0.05水平差異顯著。*和**分別表示在<0.05和<0.01水平差異顯著。The meanings of T1-T8 are shown in the table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at<0.05 level among different control methods. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表6 稻田病蟲草害發(fā)生與水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性

*和**分別表示在<0.05和<0.01水平顯著相關(guān)。* and ** mean significant correlation at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

3 討論

3.1 防治方式對(duì)田間病蟲草害發(fā)生的影響

化學(xué)農(nóng)藥的施用是控制水稻田間病蟲草害和保障糧食安全的重要手段之一。然而, 長(zhǎng)期以來(lái)不合理地使用化學(xué)農(nóng)藥也帶來(lái)了一系列問(wèn)題[16-17]。因此合理有效利用化學(xué)農(nóng)藥來(lái)控制病蟲草害尤為重要。羊紹武等[18]研究發(fā)現(xiàn), 不同類型的藥劑及用量對(duì)水稻植株的主要病蟲害如稻飛虱、稻縱卷葉螟()和稻曲病等防治存在明顯差異, 分蘗初期噴施化學(xué)藥劑能有效降低稻飛虱數(shù)量。帶藥移栽則是防治生育前期田間病蟲害發(fā)生的有效措施之一, 對(duì)控制稻田薊馬()、飛虱、二化螟等前期蟲害, 以及對(duì)黑條矮縮病、條紋葉枯病等水稻病毒性病害有較好的預(yù)防作用[19]。本研究也發(fā)現(xiàn)帶藥移栽后, 水稻植株在分蘗期的稻瘟病發(fā)病率降低18.2%~30.2%。

植物激活蛋白通過(guò)誘導(dǎo)和激活植物體內(nèi)的抗病基因增強(qiáng)植株的抗病能力, 調(diào)節(jié)植物自身的免疫系統(tǒng)和生長(zhǎng)系統(tǒng), 從而增強(qiáng)作物抵御病蟲侵害和不良環(huán)境影響, 并促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[20]。趙利輝等[7]研究表明, 水稻幼苗噴施激活蛋白后, 植株的抗病相關(guān)基因和等轉(zhuǎn)錄水平顯著提高, 葉片苯丙氨酸解氨酶和-1,3-葡聚糖酶等活性均有明顯增加, 葉片病斑數(shù)量也顯著降低。王炳楠等[21]發(fā)現(xiàn)從大麗輪枝菌()中分離得到的蛋白激發(fā)子可以明顯提高植株的苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性, 同時(shí)誘導(dǎo)抗性相關(guān)基因的表達(dá), 從而提高植株的抗逆能力。在本研究中, 常規(guī)淺旋耕作下水稻植株噴施大麗輪枝菌激活蛋白后葉瘟發(fā)生率明顯下降。袁肖寒等[22]研究表明, 新型真菌源植物激活蛋白可以通過(guò)誘導(dǎo)水稻植株體內(nèi)的防御酶過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶活性, 從而提高水稻對(duì)稻瘟病的抗性。此外噴施激活蛋白后, 減少30%的病蟲害藥劑用量并不會(huì)顯著增加穗頸瘟發(fā)生, 表明植物激活蛋白的施用在一定程度上有利于提高水稻植株的抗病性, 從而達(dá)到減少化控藥劑用量的目的; 但噴施激活蛋白后, 減少病蟲害藥劑用量并不利于減少稻曲病的發(fā)生。近年來(lái), 稻曲病已成為水稻的主要真菌性病害之一, 因此篩選高效的藥劑, 并探索相應(yīng)的綠色防控措施對(duì)稻曲病的防治顯得尤為重要。

稻田的耕作方式通過(guò)影響土壤的物理性狀和雜草種子在土壤中的垂直分布情況等進(jìn)而影響雜草生長(zhǎng)[23]。Chhokar等[24]研究表明, 水田翻耕處理較免耕和淺耕等方式田間的雜草干物質(zhì)量更低, 水稻產(chǎn)量更高。本研究結(jié)果表明, 田間雜草在深耕栽培下發(fā)生情況明顯減少; 其中, 深耕處理下分蘗期田間的莎草科、闊葉和禾本科雜草平均株數(shù)分別較淺耕處理低69.6%、67.3%和96.4%; 同時(shí)深耕也有利于減少除草劑用量。這與Yenish等[25]和張亞萍[26]的研究結(jié)果基本一致。螟蟲一直是我國(guó)水稻生產(chǎn)上的常發(fā)性害蟲, 其幼蟲可鉆入水稻莖稈, 造成枯心苗、枯穗或白穗。本研究發(fā)現(xiàn), 深耕能有效降低水稻白穗率; 同時(shí)在葉瘟發(fā)病率方面, 深耕處理也明顯較輕。表明通過(guò)深耕的耕作方式有利于將雜草種子、稻瘟病菌和螟蟲蟲源等深翻至土壤深處, 從而減少病蟲草害的發(fā)生。

3.2 防治方式對(duì)水稻干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響

適宜的耕作和防治方式能有效調(diào)控水稻的干物質(zhì)生產(chǎn), 而水稻干物質(zhì)的積累與分配尤其是抽穗至成熟階段干物質(zhì)的積累量與水稻的產(chǎn)量密切相關(guān)[4,27-28]。雜草作為影響水稻產(chǎn)量的重要因素之一, 可以造成水稻減產(chǎn)10%~20%[29-30]。胡尊艷[31]研究表明雜草對(duì)水稻干物質(zhì)積累有顯著影響, 而噴施除草劑后, 水稻的干物質(zhì)積累量顯著增加。本研究結(jié)果表明雜草防治顯著影響齊穗期和成熟期莖鞘干物質(zhì)量, 進(jìn)而顯著影響莖鞘干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化。而產(chǎn)量與分蘗期和灌漿期田間的雜草發(fā)生也呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

薛高峰等[32]通過(guò)外源接種白葉枯病菌(pv.)后發(fā)現(xiàn)水稻植株的根系和地上部干物重顯著降低。唐力瓊等[33]研究也表明, 稻瘟病菌毒素顯著抑制‘岡優(yōu)725’植株的各器官干物質(zhì)積累量, 并顯著降低各器官干物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率, 從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。陳敬等[34]發(fā)現(xiàn)外源接種稻瘟病菌孢子后, 水稻植株的結(jié)實(shí)率和千粒重顯著降低。本研究中病蟲防治方式顯著影響水稻莖鞘干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn), 同時(shí)葉瘟的發(fā)生與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān), 稻曲病發(fā)生與結(jié)實(shí)率也呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。此外, 通過(guò)深耕和植物激活蛋白噴施等方式, 減少30%的除草劑和病蟲害藥劑的施用, 各處理間在產(chǎn)量表現(xiàn)上并沒(méi)有顯著差異; 表明通過(guò)合理應(yīng)用深耕、帶藥移栽和植物激活蛋白等田間耕作及防治方式有利于實(shí)現(xiàn)減少病蟲害藥劑施用以及水稻的穩(wěn)產(chǎn), 同時(shí)對(duì)稻田有害生物綠色防控等方面也起到了一定促進(jìn)作用。

4 結(jié)論

深耕方式下, 減少30%的除草劑用量后, 分蘗期和灌漿期的田間莎草科、闊葉和禾本科雜草數(shù)量和鮮重較淺旋耕方式顯著降低; 且深耕方式下, 葉瘟的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)以及由螟蟲導(dǎo)致的白穗率等較淺旋耕方式低, 而成熟期莖鞘干物質(zhì)量較淺旋耕方式高, 表明深耕較淺旋耕更有利于減少水稻病蟲草害發(fā)生、提高水稻產(chǎn)量。帶藥移栽后, 水稻分蘗期葉瘟發(fā)病輕; 噴施激活蛋白后, 莖鞘的干物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化明顯升高, 減少30%的孕穗期病蟲害藥劑用量后, 穗頸瘟發(fā)生并未顯著增加, 但不利于稻曲病防治。綜上表明, 通過(guò)深耕、帶藥移栽和植物激活蛋白噴施等方式, 可以減少病蟲草害等化學(xué)藥劑的施用量, 并保持水稻的穩(wěn)產(chǎn)。

[1] 郭建平. 氣候變化對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用氣象學(xué)報(bào), 2015, 26(1): 1–11 GUO J P. Advances in impacts of climate change on agricultural production in China[J]. Journal of Applied Meteorological Science, 2015, 26(1): 1–11

[2] 陳德西, 何忠全, 封傳紅, 等. 水稻主要病害發(fā)生區(qū)劃研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 27(3): 1072–1078 CHEN D X, HE Z Q, FENG C H, et al. Study on occurrence regionalization of rice major diseases[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2014, 27(3): 1072–1078

[3] 董坤, 王海龍, 陳斌, 等. 水稻種植管理和多元有害生物為害模式特點(diǎn)及其與水稻產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 1140–1152 DONG K, WANG H L, CHEN B, et al. Characterization of patterns of rice cropping practices and multiple pest injury profiles and relation with yield levels[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1140–1152

[4] 程家安, 祝增榮. 中國(guó)水稻病蟲草害治理60年: 問(wèn)題與對(duì)策[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2017, 44(6): 885–895 CHENG J A, ZHU Z R. Development of rice pest management in the past 60 years in China: Problems and strategies[J]. Journal of Plant Protection, 2017, 44(6): 885–895

[5] QIU D W, DONG Y J, ZHANG Y, et al. Plant immunity inducer development and application[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 2017, 30(5): 355–360

[6] 劉艷瀟, 祝一鳴, 周而勛. 植物免疫誘抗劑的作用機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種, 2020, 18(3): 1020–1026 LIU Y X, ZHU Y M, ZHOU E X. Research progress on the action mechanism and application of plant immune inducers[J]. Molecular Plant Breeding, 2020, 18(3): 1020–1026

[7] 趙利輝, 邱德文, 劉崢, 等. 植物激活蛋白對(duì)水稻抗性相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(7): 1358–1363 ZHAO L H, QIU D W, LIU Z, et al. Effect of plant activator protein on the transcription of defense-related genes in rice seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(7): 1358–1363

[8] CHEN F, LI Q, HE Z H. Proteomic analysis of rice plasma membrane-associated proteins in response to chitooligosaccharide elicitors[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(6): 863–870

[9] 邱德文. 植物免疫誘抗劑的研究進(jìn)展與應(yīng)用前景[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2014, 16(1): 39–45 QIU D W. Progress and prospect of plant immunity inducer[J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2014, 16(1): 39–45

[10] 廖永林, 李燕芳, 劉明津, 等. 水稻帶藥移栽對(duì)分蘗期白背飛虱和褐飛虱的防治效果[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2013, 35(3): 311–316 LIAO Y L, LI Y F, LIU M J, et al. Control effect of applying pesticides before transplanting toandat rice tillering stage[J]. Journal of Environmental Entomology, 2013, 35(3): 311–316

[11] CHAUHAN B S, GILL G S, PRESTON C. Tillage system effects on weed ecology, herbicide activity and persistence: A review[J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 2006, 46(12): 1557–1570

[12] SAHRAWAT K L. Fertility and organic matter in submerged rice soil[J]. Current Science, 2005, 88(5): 735–739

[13] LINH T B, SLEUTEL S, GUONG V T, et al. Deeper tillage and root growth in annual rice-upland cropping systems result in improved rice yield and economic profit relative to rice monoculture[J]. Soil and Tillage Research, 2015, 154: 44–52

[14] 王秋菊, 高中超, 張勁松, 等. 黑土稻田連續(xù)深耕改善土壤理化性質(zhì)提高水稻產(chǎn)量大田試驗(yàn)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2017, 33(9): 126–132 WANG Q J, GAO Z C, ZHANG J S, et al. Black-soil paddy field experiment on improving soil physical and chemical properties and increasing rice yield by continuous deep ploughing[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2017, 33(9): 126–132

[15] 刁春友, 朱葉芹. 農(nóng)作物主要病蟲害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與防治[M]. 南京: 江蘇科學(xué)技術(shù)出版社, 2006: 49–129 DIAO C Y, ZHU Y Q. Prediction, Forecast and Control of Main Crop Diseases and Insect Pests[M]. Nanjing: Jiangsu Science and Technology Press, 2006: 49–129

[16] 楊林章, 馮彥房, 施衛(wèi)明, 等. 我國(guó)農(nóng)業(yè)面源污染治理技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 21(1): 96–101 YANG L Z, FENG Y F, SHI W M, et al. Review of the advances and development trends in agricultural non-point source pollution control in China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013, 21(1): 96–101

[17] 徐紅星, 鄭許松, 田俊策, 等. 我國(guó)水稻害蟲綠色防控技術(shù)的研究進(jìn)展與應(yīng)用現(xiàn)狀[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2017, 44(6): 925–939 XU H X, ZHENG X S, TIAN J C, et al. Advances in the development and application of control technologies for insect pest management in paddy fields in China[J]. Journal of Plant Protection, 2017, 44(6): 925–939

[18] 羊紹武, 張曉明, 郭海業(yè), 等. 不同藥劑對(duì)多年生水稻主要病蟲害的田間防治效果[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 48(9): 98–102 YANG S W, ZHANG X M, GUO H Y, et al. Control effect of different pesticides on main diseases and pest insects in perennial rice field[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2019, 48(9): 98–102

[19] 陳將贊, 丁靈偉, 戴以太, 等. 不同藥劑帶藥移栽防治水稻前期害蟲試驗(yàn)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 55(12): 1827–1829 CHEN J Z, DING L W, DAI Y T, et al. Experiment on the control of early pests of rice by transplanting with different medicaments[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences, 2014, 55(12): 1827–1829

[20] KHAN N U, LIU M J, YANG X F, et al. Fungal elicitor MoHrip2 induces disease resistance in rice leaves, triggering stress-related pathways[J]. PLoS One, 2016, 11(6): e0158112

[21] 王炳楠, 王雙超, 檀貝貝, 等. 大麗輪枝菌蛋白激發(fā)子PevD1誘導(dǎo)的煙草對(duì)煙草花葉病毒(TMV)系統(tǒng)獲得性抗性及其分子機(jī)制[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2012, 20(2): 188–195 WANG B N, WANG S C, TAN B B, et al. Systemic acquired resistance to tobacco mosaic virus (TMV) induced by protein elicitor from(PevD1) and its mechanisms in tobacco[J]. Journal of Agricultural Biotechnology, 2012, 20(2): 188–195

[22] 袁肖寒, 顧成波, 邱德文, 等. 新型真菌源激活蛋白誘導(dǎo)水稻抗病性及其生理機(jī)制[J]. 植物研究, 2013, 33(2): 220–224 YUAN X H, GU C B, QIU D W, et al. Rice disease resistance induced by new fungal activator protein and its physiological mechanism[J]. Bulletin of Botanical Research, 2013, 33(2): 220–224

[23] CHAUHAN B S, JOHNSON D E. Influence of tillage systems on weed seedling emergence pattern in rainfed rice[J]. Soil and Tillage Research, 2009, 106(1): 15–21

[24] CHHOKAR R S, SHARMA R K, GATHALA M K, et al. Effects of crop establishment techniques on weeds and rice yield[J]. Crop Protection, 2014, 64: 7–12

[25] YENISH J P, DOLL J D, BUHLER D D. Effects of tillage on vertical distribution and viability of weed seed in soil[J]. Weed Science, 1992, 40(3): 429–433

[26] 張亞萍. 耕作深度和茬口模式對(duì)上海浦東稻田雜草土壤種子庫(kù)多樣性的影響[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2018 ZHANG Y P. Diversity of soil weed seedbank in response to different tillage and cropping systems in Shanghai Pudong[D]. Shanghai: East China Normal University, 2018

[27] 敖和軍, 王淑紅, 鄒應(yīng)斌, 等. 超級(jí)雜交稻干物質(zhì)生產(chǎn)特點(diǎn)與產(chǎn)量穩(wěn)定性研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(7): 1927–1936 AO H J, WANG S H, ZOU Y B, et al. Study on yield stability and dry matter characteristics of super hybrid rice[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(7): 1927–1936

[28] 鄧飛, 王麗, 劉利, 等. 不同生態(tài)條件下栽培方式對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(10): 1930–1942 DENG F, WANG L, LIU L, et al. Effects of cultivation methods on dry matter production and yield of rice under different ecological conditions[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(10): 1930–1942

[29] 李揚(yáng)漢. 中國(guó)雜草志[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1998: 1–10 LI Y H. Chinese Weeds[M]. Beijing: China Agricultural Press, 1998: 1–10

[30] 朱文達(dá). 稗對(duì)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量性狀的影響及其經(jīng)濟(jì)閾值[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2005, 32(1): 81–86 ZHU W D. Influence of barnyardgrass,, on the growth and yield of paddy rice and its economic threshold[J]. Journal of Plant Protection, 2005, 32(1): 81–86

[31] 胡尊艷. “稻杰”對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 31(1): 58–59 HU Z Y. Effect of “Daojie” on growth and development of paddy rice[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences, 2009, 31(1): 58–59

[32] 薛高峰, 孫萬(wàn)春, 宋阿琳, 等. 硅對(duì)水稻生長(zhǎng)、白葉枯病抗性及病程相關(guān)蛋白活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(4): 690–697 XUE G F, SUN W C, SONG A L, et al. Influence of silicon on rice growth, resistance to bacterial blight and activity of pathogenesis-related proteins[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(4): 690–697

[33] 唐力瓊, 胡運(yùn)高, 張玲, 等. ‘岡優(yōu)725’對(duì)四個(gè)稻瘟病菌生理小種毒素的響應(yīng)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2013, 40(1): 15–19 TANG L Q, HU Y G, ZHANG L, et al. Response of ‘Gangyou725’ to the toxin of four rice blast fungusphysiological races[J]. Journal of Plant Protection, 2013, 40(1): 15–19

[34] 陳敬, 易軍, 蔣芬, 等. 不同稻瘟病菌生理小種對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 29(2): 298–301 CHEN J, YI J, JIANG F, et al. Effect of different physiological races of rice blast fungus on rice yield traits[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2016, 29(2): 298–301

The effects of chemical pesticide reduction on the occurrence of diseases, pests, weeds and rice yield*

YI Jun1, FU Huijuan1, LI Xingyue1, ZHU Conghua3, LI Qiyong1, ZHANG Hong2**

(1. Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 610066, China; 2. Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 3. Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China)

A split-field test was conducted to explore how chemical pesticide reduction affects rice yield. Two weed control methods (shallow rotary tillage with conventional herbicide amounts and deep tillage with 30% less herbicide; main factor), two disease and pest control methods (conventional insecticide and fungicide amounts and plant activator protein application with 30% less insecticide and fungicide; sub-plot factor), and two seedling treatment methods (transplanting with and without pesticides; split-split plot factor) were used to investigate rice diseases, pests, weeds, and dry matter production. The results showed that deep tillage significantly decreased the weed numbers and weight compared to the shallow rotary tillage, and the white panicle rate (caused by the borer) was also significantly lowered. Rice plant leaf blast was significantly reduced by using conventional shallow rotary tillage after transplantation with pesticides or the spraying of plant activator protein. Both the weed control methods and the disease and pest control methods had significant effects on the stem sheath dry matter accumulation, and stem sheath dry matter transformation. The interactions between the weed control methods, disease and pest control methods, and seedling treatment methodssignificantly affected the stem sheath exportation and dry matter transformation. After the plant activator protein application, the stem sheath dry matter increased by 4.0% to 19.4% at the full heading stage. When deep tillage was used, the stem sheath dry matter increased by an average of 7.1%. However, the stem sheath exportation and dry matter transformation decreased from the full heading to maturity stages.Correlation analysis showed that the rice yield was significantly negatively correlated with weeds (tillering and grain-filling stages) and leaf blast (tillering stage). No effect on the rice yield was observed when strategies such as deep tillage, transplantation with pesticides, or the spraying of plant activator protein were employed with 30% less pesticide. These results suggest that the chemical pesticide amount could be reduced during planting by using control methods such as deep tillage, transplantation with pesticides, or the spraying of plant activator protein, and that the rice yield would remain stable.

Rice; Disease, pest and weed; Pesticide reduction; Deep tillage; Plant activator protein; Yield

S471

10.13930/j.cnki.cjea.200297

易軍, 符慧娟, 李星月, 朱從樺, 李其勇, 張鴻. 化學(xué)農(nóng)藥減量化措施對(duì)水稻病蟲草害發(fā)生及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2020, 28(12): 1913-1923

YI J, FU H J, LI X Y, ZHU C H, LI Q Y, ZHANG H. The effects of chemical pesticide reduction on the occurrence of diseases, pests, weeds and rice yield[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(12): 1913-1923

* 四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程專項(xiàng)(2016GYSH-013)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201503127)、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院前沿學(xué)科研究基金(2019QYXK027)和成都市科技計(jì)劃項(xiàng)目(019-GH02-00083-HZ)資助

張鴻, 主要從事作物栽培與綠色生產(chǎn)技術(shù)研究。E-mail: zhh503@163.com

易軍, 主要從事水稻栽培生理研究。E-mail: donnyj123@163.com

2020-04-20

2020-08-13

* This research was supported by the Special Fund for Financial Innovation Ability Promotion of Sichuan Province (2016GYSH-013), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201503127), the Research Fund for Frontier Subjects of Sichuan Academy of Agricultural Sciences (2019QYXK027) and the Science and Technology Program of Chengdu (019-GH02-00083-HZ).

, E-mail: zhh503@163.com

Apr. 20, 2020;

Aug. 13, 2020