曾之晅，劉 飛

(1.華中科技大學(xué)附屬同濟(jì)醫(yī)院，湖北 武漢 430030；2.中國科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072)

0 引言

清水河位于貴州中部，又稱南明河，是長江水系烏江重要支流，發(fā)源于貴安新區(qū)馬場鎮(zhèn)白泥田，于貴陽市開陽縣清水口匯入烏江，河長219 km，流域面積6 600 km2，干流總落差800 m，河口平均流量118 m3/s[1-2]。1976—1979年，呂克強(qiáng)對清水河貴陽段的魚類組成進(jìn)行了調(diào)查，共記錄魚類40種[3-4]；1986年，林人端等[5]根據(jù)南明河及相鄰珠江水系支流采集的標(biāo)本，描述了新種寬頭四須鲃。近50余年來，受水體污染[6-7]，下壩、大花水、格里橋梯級水電站的相繼開發(fā)完成及烏江構(gòu)皮灘水電站回水影響，清水河的河流環(huán)境發(fā)生變化，但是有關(guān)魚類多樣性及其物種組成變化特征尚缺乏系統(tǒng)研究。因此，本研究于2010—2019年對清水河水系的魚類組成進(jìn)行了多次調(diào)查，涵蓋環(huán)境劇烈變化的干流及受影響較小的一、二級支流，以期全面了解現(xiàn)階段清水河魚類多樣性現(xiàn)狀，為相關(guān)保護(hù)措施的制定提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣與鑒定

根據(jù)生境多態(tài)性及交通可到達(dá)性，本調(diào)查共設(shè)置24個(gè)采樣點(diǎn)，其中在清水河干流共設(shè)置7個(gè)采樣點(diǎn)，分別為楓林、松柏山水庫、花溪、貴陽、下大山、腳渡河、洛旺河；在清水河一、二級支流共設(shè)置17個(gè)采樣點(diǎn)，分別為天河潭、宋家院、東風(fēng)、三江、普渡河、白水河、谷龍、龍架山、鞏固、昌明、下灣、洛北河、新巴、蛤蚌河、馬場河、禾豐、馬岔河(圖1)。采樣時(shí)間為2010—2019年每年4月份、8月份及10月份，每次采樣7～14 d，每次采樣涉及3～5個(gè)點(diǎn)，對于干流源頭及小型支流采樣點(diǎn)每次采樣2～3 d，對于干流中下游及大型支流采樣點(diǎn)每次采樣5～7 d。根據(jù)采樣點(diǎn)環(huán)境情況選擇定刺網(wǎng)、拋網(wǎng)、手抄網(wǎng)或垂釣方式進(jìn)行采樣，對于干流源頭及小型支流采樣點(diǎn)選擇定刺網(wǎng)、手抄網(wǎng)及垂釣方式采樣，對于干流中下游及大型支流采樣點(diǎn)選擇定刺網(wǎng)、拋網(wǎng)方式采樣。同時(shí)通過咨詢沿河漁民及釣友獲取部分未能采集到的物種的情況。依據(jù)朱松泉[8]、伍律[9]、陳宜瑜[10]、岳佩琦[11]對采獲的魚類標(biāo)本現(xiàn)場進(jìn)行鑒定后放生，部分難以鑒定的物種予以10%福爾馬林固定帶回后進(jìn)一步鑒定。鑒定后根據(jù)張春光[12]統(tǒng)一命名，結(jié)合清水河干流歷史記錄[3-5]整理出清水河水系魚類名錄。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Map showing the sampling sites in the survey注：底圖來源：《中國河湖大典·長江卷(上)》 。

1.2 數(shù)據(jù)分析

為反映本調(diào)查清水河水系魚類總體情況，在目水平、科水平、對流水喜好性、長江上游特有魚類、受威脅物種以及引入種水平統(tǒng)計(jì)出相關(guān)物種數(shù)目。其中對流水喜好性參考劉飛等[13]進(jìn)行劃分，長江上游特有魚類依危起偉等[14]，受威脅物種依蔣志剛等[15]，引入種除國外引入物種外，還包括從我國其他區(qū)域有意或無意引入的物種如四大家魚、鳊(Parabramispekinesis)、紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、大鰭鱊(Acheilognathusmacropterus)等。為進(jìn)一步比較本次調(diào)查在干流、支流的魚類組成和干流歷史記錄魚類組成及變化特征，在目水平、科水平、對流水喜好性水平、引入種水平統(tǒng)計(jì)相關(guān)物種數(shù)目；通過維恩圖分析比較物種構(gòu)成[16]；引入Jaccard相似性系數(shù)對兩兩群落間魚類物種構(gòu)成相似性進(jìn)行初步比較，計(jì)算及評價(jià)方法如下：Jaccard相似性系數(shù)=兩組物種構(gòu)成交集/兩組物種構(gòu)成交集，極相似0.75～1.00，中度相似0.50～0.75，低度相似0.25～0.50，極不相似0～0.25[17]。

2 結(jié)果

2.1 清水河水系魚類物種數(shù)量、種類及區(qū)系組成

2010—2019年調(diào)查期間，清水河水系共采集及檢視魚類標(biāo)本1 225尾，鑒定種類47種，結(jié)合歷史記錄，整理出清水河魚類名錄(表1)，總計(jì)魚類57種，隸屬于6目15科50屬(表2)。在目級分類水平，鯉形目(Cypriniformes)物種數(shù)量最多，40種，占魚類物種總數(shù)的70.18%，其次為鱸形目(Perciformes)，有8種，占物種總數(shù)的14.04%；再次為鲇形目(Siluriformes)，有6種，占物種總數(shù)的10.53%；此外，頜針魚目(Beloniformes)、鳉形目(Cyprinodontiformes)和合鰓魚目(Synbranchiformes)各1種，分別占物種總數(shù)的1.75%。在科級分類水平，鯉科(Cyprinidae)物種數(shù)量最多，有37種，占魚類物種總數(shù)的64.91%；其次為鲿科(Bagridae)和蝦虎魚科(Gobiidae)，各3種，占魚類物種總數(shù)的5.26%，再次為條鰍科(Nemacheilidae)和鱧科(Channidae)，各2種，分別占物種總數(shù)3.51%；其他科物種數(shù)量較少，僅各1種。就對流水的喜好性來看，共發(fā)現(xiàn)19種(33.33%)親流型魚類，多為鯉科鲃亞科(Barbinae)及野鯪亞科(Labeoninae)物種；25種(43.86%)為靜水或緩流型魚類，多為鯉科鲌亞科(Culterinae)、鱊亞科(Acheilognathinae)、鮈亞科(Gobioninae)及鱸形目種類；11種(19.30%)為廣適型魚類；另有2種的流水喜好性資料缺乏。屬于長江上游特有魚類共4種(7.02%)，分別為長江孟加拉鯪(Banganarendahli)、金沙鱸鯉(Percocyprispingi)、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)和短體荷馬條鰍(Homatulapotanini)。受威脅魚類發(fā)現(xiàn)3種(5.26%)，分別為達(dá)到瀕危(EN)級別的金沙鱸鯉、易危(VU)級別的齊口裂腹魚和近危(NT)級別的多斑金線鲃(Sinocyclocheilusmultipunctatus)。本調(diào)查結(jié)合歷史記錄共發(fā)現(xiàn)引入種14種(24.56%)。

表1 清水河水系魚類名錄Tab.1 List of fish species in the Qingshui River

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 清水河魚類物種組成Tab.2 Taxonomic composition of the fish species in the Qingshui River

2.2 魚類組成在時(shí)間及空間分布上的差異

2010—2019年對清水河水系的調(diào)查總共發(fā)現(xiàn)魚類47種，其中干流發(fā)現(xiàn)33種，支流發(fā)現(xiàn)37種魚類；歷史記錄清水河貴陽段發(fā)現(xiàn)魚類41種。與干流比較，本次調(diào)查在清水河水系新發(fā)現(xiàn)15個(gè)物種，包括9個(gè)本地種和6個(gè)引入種，歷史記錄的10個(gè)物種無發(fā)現(xiàn)。在目水平，本次調(diào)查在清水河干流及支流發(fā)現(xiàn)鯉形目物種數(shù)分別為23種(69.70%)和26種(70.27%)，鲇形目各4種(分別占12.12%和10.81%)，頜針魚目分別為0種和1種(2.70%)，鳉形目各1種(分別占3.03%和2.70%)，鱸形目分別為4種(12.12%)和5種(13.51%)，合鰓目各1種(分別占3.03%和2.70%)；而對于清水河干流的歷史調(diào)查發(fā)現(xiàn)鯉型目31種(75.61%)，鲇形目4種(9.76%)，頜針魚目1種(2.44%)，鱸形目4種(9.76%)和合鰓目1種(2.44%)(圖2A)。在科水平，本調(diào)查在清水河干流和支流發(fā)現(xiàn)的鯉科物種數(shù)分別為22種(66.67%)和24種(64.86%)，鲿科各2種(分別占6.06%和5.41%)，蝦虎魚科分別為1種(3.03%)和2種(5.41%)，鱧科分別為2種(6.06%)和1種(2.70%)；歷史記錄干流有鯉科29種(70.73%)，鲿科2種(4.88%)，蝦虎魚科2種(4.88%)，鱧科1種(2.44%)(圖2B)。在對流水喜好性方面，本調(diào)查在清水河干流和支流分別發(fā)現(xiàn)親流型種類7種(21.21%)和15種(40.54%)，靜水或緩流型18種(54.55%)和16種(43.24%)，廣適型8種(24.24%)和6種(16.22%)；歷史記錄干流親流型物種14種(34.15%)，靜水或緩流型物種15種(36.59%)，廣適型10種(24.39%)(圖2C)。在引入種和本地種物種數(shù)目方面，本調(diào)查在清水河干流和支流分別發(fā)現(xiàn)引入種8種(24.24%)和4種(10.81%)，本地種分別為25種(75.76%)和33種(89.19%)；歷史記錄干流的引入種為8種(19.51%)，本地種為33種(80.49%)(圖2D)。

注：縱坐標(biāo)代表物種數(shù)目；A：目水平物種數(shù)變化；B：科水平物種數(shù)變化；C：親流型、靜緩水型及廣適型物種數(shù)變化；D：引入種及本地種物種數(shù)目變化。圖2 清水河魚類變化Fig.2 Fish diversity changes in the Qingshui River

圖3 清水河魚類物種構(gòu)成的維恩圖Fig.3 Venn diagram of the fish species in the Qingshui River

3 討論

3.1 清水河魚類組成總體特征

本調(diào)查在清水河水系共發(fā)現(xiàn)47種，分屬6目14科43屬，以鯉形目鯉科31種占明顯優(yōu)勢(65.96%)，流水適應(yīng)性物種15種(31.91%)，長江上游特有物種僅3種(6.38%)，引入種達(dá)10種(21.28%)。就物種數(shù)目而言，明顯少于烏江下游的66種及相鄰珠江水系蒙江的75種，而多于相鄰的烏江索風(fēng)營段成庫前調(diào)查的35種[13,18-21]。就對流水適應(yīng)性物種數(shù)量及占比而言，少于習(xí)水河的35種(45.50%)與蒙江的24種(33.30%)[13,21]。在長江上游特有物種數(shù)目而言，明顯少于赤水河的41種，習(xí)水河的16種和烏江下游的14種[13,19-20]。而在引入種數(shù)目方面，明顯多于赤水河的7種，習(xí)水河的2種和蒙江的3種[13,19,21]。

3.2 清水河魚類組成時(shí)空變化特征

本調(diào)查在干流發(fā)現(xiàn)魚類33種，支流37種，均較干流歷史記錄的42種有所減少，以干流減少更顯著，主要在于親流型物種數(shù)目的減少，干流僅發(fā)現(xiàn)7種，支流及干流歷史記錄分別發(fā)現(xiàn)15種和14種。而支流及干流歷史記錄也有著不完全相同的親流水型物種。除了在支流南門河宋家院調(diào)查點(diǎn)洞穴中發(fā)現(xiàn)的易危種多斑金線鲃及地方種寬頭林氏鲃以外，本調(diào)查在清水河水系支流獨(dú)木河及下游多數(shù)支流發(fā)現(xiàn)了沅江水系主要分布的吉首光唇魚，在烏當(dāng)區(qū)以下支流發(fā)現(xiàn)以沅江、珠江水系主要分布的粗須白甲魚，在南門河?xùn)|風(fēng)調(diào)查點(diǎn)發(fā)現(xiàn)瀕危種金沙鱸鯉，在魚梁河禾豐調(diào)查點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了近危種齊口裂腹魚，均為清水河新記錄。在引入種數(shù)目方面，干流及干流歷史記錄均發(fā)現(xiàn)8種，明顯多于支流發(fā)現(xiàn)的4種。維恩圖分析顯示本次支流調(diào)查與干流歷史記錄有更多的共有物種且以親流型物種占比較高。Jaccard系數(shù)也顯示出干流本次調(diào)查與干流歷史記錄達(dá)到輕度相似級別，而支流本次調(diào)查與干流歷史調(diào)查達(dá)到中度相似級別，提示清水河干流可能遭受比支流更嚴(yán)重的人類影響，支流可能更接近于清水河干流歷史上的魚類組成。

3.3 造成清水河魚類組成變化的原因和保護(hù)對策

3.3.1 水體污染

清水河流域大部位于人口稠密，工業(yè)較為發(fā)達(dá)的貴陽市境內(nèi)，自19世紀(jì)60年代以來長期的受貴陽市生產(chǎn)、生活污水影響，污染導(dǎo)致對水質(zhì)要求較高的急流適應(yīng)性的物種逐漸消亡。流域內(nèi)部分工業(yè)企業(yè)利用落水洞排污導(dǎo)致地下河污染[22]，對洞穴生物造成嚴(yán)重影響。如本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)易危物種多斑金線鲃和貴州特有物種寬頭林氏鲃的宋家院溶洞調(diào)查點(diǎn)近些年反復(fù)受到上游的企業(yè)向地下河排污影響。建議進(jìn)一步完善污水管網(wǎng)建設(shè)，積極清查通過溶洞排污企業(yè)并予以嚴(yán)厲處罰。

3.3.2 河流的高強(qiáng)度開發(fā)利用和補(bǔ)救措施的缺失

清水河干流上游的水庫及下游首尾相接的水電站建設(shè)的完成，不僅導(dǎo)致江河阻隔和大量流水生境向靜水生境的劇烈轉(zhuǎn)換外，水電站下游劇烈的水位變化和低水溫也不利于魚類繁殖[23]。據(jù)清水河洛旺河段漁民描述，烏江構(gòu)皮灘水電站成庫前，該河段以中華倒刺鲃、白甲魚等流水適應(yīng)性物種為主要漁獲。成庫后受回水影響，相關(guān)魚類急劇減少，取而代之以廣適性和靜緩流適應(yīng)性物種以及引入種。緩解影響的補(bǔ)救措施的缺失也是造成清水河水系魚類組成變化的一大原因。以清水河干流龍頭水電站大花水電站為例，該電站總裝機(jī)容量達(dá)20萬kW，為混合式開發(fā)水電站，壩址至廠房存在約5 km的脫水河段。環(huán)評報(bào)告并未要求該水電站下放生態(tài)流量，而是利用壩址以下2 km匯入的支流蛤蚌河(流量遠(yuǎn)不到該斷面干流流量的10%)維持流量，在匯合口處干流筑壩維持壩址至匯合口水體景觀，同時(shí)環(huán)評以清水河水質(zhì)差、魚類資源匱乏為由，未要求放流增殖和設(shè)置棲息地保留河段[24]。國家目前針對長江流域經(jīng)濟(jì)帶5萬kW以下小水電已進(jìn)行整改工作，建議針對此類缺乏環(huán)保措施的大中型水電站進(jìn)一步開展整治，同時(shí)建議在部分支流土著種豐富的河段，如獨(dú)木河洛北河段和鞏固段、南門河及其支流東風(fēng)段、魚梁河禾豐段等設(shè)置棲息地保留段。

3.3.3 非法捕撈

國內(nèi)整體面臨的漁政執(zhí)法隊(duì)伍的不足、獲取捕撈工具方便和違法成本較低[25]，清水河水系的非法捕撈現(xiàn)象屢禁不止，導(dǎo)致清水河魚類資源反復(fù)受到嚴(yán)重破壞。建議加大科普宣傳，鏟除網(wǎng)絡(luò)銷售非法捕撈裝備渠道，加強(qiáng)執(zhí)法隊(duì)伍建設(shè)和處罰力度，認(rèn)真落實(shí)河長制。

3.3.4 生物入侵

該調(diào)查顯示多種魚類被有意或無意引入清水河水系。食蚊鳉目前已在清水河干流和許多支流取代生態(tài)位為相近的土著種青鳉。南方廣泛入侵的尼羅口孵非鯽(Oreochromisniloticus)也已在清水河下游河段形成種群，可能進(jìn)一步威脅本地物種[26]。另外需要警惕近年來在地下河泉眼處修建了多個(gè)冷水魚養(yǎng)殖場，引入虹鱒(Oncorhynchusmykiss)、商業(yè)鱘作為養(yǎng)殖對象，同時(shí)缺乏防逃逸措施，可能對一些洞穴相關(guān)性物種造成威脅。一些信教群眾的放生活動(dòng)也是生物入侵的重要途徑。建議慎重引種，控制冷水魚莊數(shù)量并加強(qiáng)防逃逸措施，同時(shí)對信教群眾進(jìn)行科學(xué)放生引導(dǎo)，必要時(shí)可通過捕撈等手段清除引入種。

3.3.5 河道破壞

除清水河干流城區(qū)段早年已進(jìn)行河岸硬化外[27]，目前許多支流也因治污、建設(shè)城市化景觀、農(nóng)村防洪、旅游觀光等原因進(jìn)行廣泛河道硬化及人工壩修建，這可能會(huì)導(dǎo)致河流生境失去多樣性，并進(jìn)一步導(dǎo)致喜居于多石塊河段的急流適應(yīng)性物種消亡。建議更新思維，減少不必要的河流整治工作，真正實(shí)現(xiàn)生態(tài)文明建設(shè)和綠色發(fā)展。