王啟泉

[摘 要] 光合作用是人類賴以生存的物質(zhì)基礎，其影響著農(nóng)作物生產(chǎn)，進而影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展。因此，研究光合作用過程的能量轉(zhuǎn)化、電子轉(zhuǎn)移、能量傳輸，提高農(nóng)作物的光合作用效率，對于糧食產(chǎn)量的提高、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展乃至整個人類社會的發(fā)展都具有重要的意義。

[關鍵詞] 光合作用;農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物;農(nóng)作物產(chǎn)量

[中圖分類號] Q945.11 [文獻標識碼] A [文章編號] 1674-7909（2020）28-54-2

1 光合作用概述

光合作用是綠色植物（包括光能細菌）所特有的生命現(xiàn)象，是通過一系列反應，將光能轉(zhuǎn)化為生物生命活動所需的有機物中的能量，從而將太陽能捕獲并存儲起來。其是迄今地球上最重要且獨特的植物生理過程，是自然界絕大多數(shù)生物最基本的物質(zhì)和能量來源。光合作用是植物體內(nèi)的光合系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程。提高光合作用效率，既可以提高經(jīng)濟作物的產(chǎn)量，又可以減少環(huán)境中日益增加的二氧化碳，因此對光合作用的研究具有重要的意義。

2 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合作用的特點

近幾個世紀以來，人口急劇增加，人們對糧食等農(nóng)作物的需求量越來越大。然而，地球上可耕作的土地面積在不斷減少，人們通常通過利用化肥或者加強灌溉的方式提高作物產(chǎn)量。雖然作物產(chǎn)量有所提高，但是過度消耗了淡水資源和土壤資源，同時不科學的灌溉、施肥方式使很多可耕作良田發(fā)生鹽漬化而轉(zhuǎn)變成鹽堿地，使作物無法生長。據(jù)統(tǒng)計，全球大概至少有50%的灌溉土地遭受不同程度的鹽漬化危害[1]。因此，需要研究更有效的方法來提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物的產(chǎn)量。

綠色植物的干物質(zhì)大約有95%來自于光合作用合成的有機物，農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物的產(chǎn)量主要取決于光合作用。人們以光合作用效率（即日光能合成有機物的效率）來衡量光合作用能力[2]，因此提高經(jīng)濟作物光合作用效率是增加糧食產(chǎn)量的有效手段，具有重要的科學研究意義和實際的應用價值。從葉綠體的光化角度分析，光能轉(zhuǎn)化率最高為20%～25%，但在自然條件下生長的植物或栽培的作物，光能利用率遠遠低于該值，不到1%，作物短日照時不到5%，因此光合作用效率有很大的提升空間。通過研究發(fā)現(xiàn)，可以通過提高光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率，提高光能利用率，提高光合碳同化效率，從而提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合效率[3]。

3 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合作用研究進展

3.1 通過內(nèi)在影響因子提高光合作用效率的研究

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合作用效率的影響因素有光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換速率，以及光合速率、光呼吸強度等。影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合作用效率的內(nèi)在因子有葉綠素濃度、葉片內(nèi)部組織、碳代謝途徑、碳固定酶種類等，通過調(diào)控這些內(nèi)在因子，可以提高光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率，同時可以利用遺傳育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等方法提高光合作用速率。其中，光能吸收捕獲是提高光合作用效率的關鍵步驟。綠色植物體內(nèi)的捕光色素分子吸收光能后，光電轉(zhuǎn)化效率能達到100%，光電轉(zhuǎn)化完成后，電子就會完全用于由水和二氧化碳合成有機物的反應。科研工作者研究發(fā)現(xiàn)減少葉片色素含量會使更多的光穿過植物群體的頂層葉片，提高下部葉片的光合作用效率，同時降低色素含量會增強植物對水分和氮素的利用效率，因此通過降低捕光天線的大小或減少葉綠體中色素含量會提高光合作用效率[4]。此外，植物在持續(xù)強光照射下導致的光抑制是造成光能利用效率下降的重要因素。為了防止由于強烈光照引起光系統(tǒng)復合物損傷，科研人員對農(nóng)作物的基因進行改造，設計合成新型對光敏感的復合物亞基，裝配人工合成的新型色素，可以使之具有永久的光能捕獲和轉(zhuǎn)化能力，從而大大提高光合作用效率[5，6]。

20世紀90年代以來，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的迅速發(fā)展，國內(nèi)外研究者利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，在光合碳同化關鍵酶、磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶、蔗糖磷酸合成酶的研究中取得了很大的進展，極大地提高了作物的光合作用效率[7，8]。

3.2 通過外界影響因子提高光合作用效率的研究

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物光合作用的外界影響因子主要有外源化學物質(zhì)、二氧化碳濃度、栽培方式、溫度等。在對眾多外界影響因子的研究中，研究者一直非常重視施加外源化學物質(zhì)對作物光合作用影響的研究[9]。例如，研究人員發(fā)現(xiàn)在水稻成熟期間，可通過葉面噴肥來改善根系缺肥的情況，使用養(yǎng)分含量高的肥料如2%～3%的尿素和次磷酸二氫鉀等，可增加葉片的葉綠素含量，從而提高葉片的光合作用效率，有效提高水稻產(chǎn)量[10]。近年來，我國科研工作者針對二氧化碳施肥提高經(jīng)濟作物產(chǎn)量做了大量研究，研究發(fā)現(xiàn)一方面二氧化碳作為光合作用的底物參與碳同化循環(huán)，另一方面提高了二氧化碳與氧氣的比值，抑制了碳的氧化——光呼吸，因此光合速率提高[11]。通過研究綠色植物光合作用過程中光呼吸的生化調(diào)控，研究人員發(fā)現(xiàn)光合器官中的碳同化中間產(chǎn)物能提高羧化酶活性，從而降低加氧酶活性。利用亞硫酸氧鈉等外加抑制劑進行調(diào)節(jié)，可以加快植物碳同化過程而降低光呼吸，從而提高植物光合作用能力[12]。研究人員通過對多種作物的研究發(fā)現(xiàn)，對植物葉片噴灑一定濃度的甲醇可以增加葉片細胞張力，同時促進氣孔張開。由于甲醇在植物體內(nèi)經(jīng)過特殊的代謝過程可以轉(zhuǎn)化成二氧化碳，可以改善植物器官內(nèi)二氧化碳的濃度，提高經(jīng)濟作物的光合作用效率，從而提高作物產(chǎn)量[13]。此外，合理密植及大棚栽培等栽培方式是提高光合作用效率的重要方法。另外，溫度可以通過影響光合作用中酶的效率來影響光合作用速率，一般作物的生長環(huán)境溫度以10～35 ℃為宜，35 ℃以上或10 ℃以下光合作用速率明顯降低。

4 展望

隨著人類社會的發(fā)展，可耕種土地面積不斷減少，提高單位面積作物產(chǎn)量至關重要。通過調(diào)控內(nèi)在影響因子和外界影響因子來提高農(nóng)作物光合作用效率，是提高農(nóng)作物產(chǎn)量最經(jīng)濟、最實用的方法。

參考文獻

[1]Rhoades J，Loveday J. Salinity in irrigated agriculture[J].Agronomy，1990（30）：1089-1142.

[2]匡廷云.光合作用原刜光能轉(zhuǎn)化過程的原理與調(diào)控[M].南京：江蘇科學技術(shù)出版社，2003.

[3]匡廷云.作物光能利用效率與調(diào)控[M].濟南：山東科學技術(shù)出版社，2004.

[4]Ort D R，Merchant S S，Alric J，et al. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，2015（28）：8529-8536.

[5]Leister D. How can the light reactions of photosynthesis be improved in plants[J].Frontiers in plant science，2012（3）：199-203.

[6]張立新，盧從明，彭連偉，等.利用合成生物學原理提高光合作用效率的研究進展[J].生物工程學報，2017（33）：486-493.

[7]羅紅藝.光合碳同化中的兩個重要酶羧化酶和羧化酶[J].高等函授學報自然科學版，1999（3）：49-52.

[8]牛書麗，蔣高明，李永庚.C3與C4植物的環(huán)境調(diào)控[J].生態(tài)學報，2004（24）：308-314.

[9]李進春.高產(chǎn)水稻后期長相及提高光合作用的有效措施[J].寧夏農(nóng)林科技，2013（5）：14，32.

[10]Sangoi L，Gracietti M A，Rampazzo C，et al. Response of Brazilian maize hybrids from different eras to changes in plant density[J].Field crops research，2002（1）：39-51.

[11]Booker F L，Reid C D，Sabine B H，et al. Photosynthesis and photorespiration in soybean [Glycine max（L.）Merr.] chronically exposed to elevated carbon dioxide and ozone[J].Journal of experimental botany，1997（10）：1843-1852.

[12]Wang H W，Shen Y C. How bisulfate enhances photosynthesis[J].Journal of plant physiology and molecular biology，2002（4）：247-252.

[13]李宗仁，易現(xiàn)峰.不同濃度甲醇對油麥菜光合作用和產(chǎn)量的影響[J].內(nèi)蒙古師范大學學報（自然科學漢文版），2004（1）：71-73.