李 林 魏識廣 馬姜明 葉萬輝 練琚愉

(1.桂林電子科技大學 桂林 541004；2.廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室 桂林 541006；3.華南植物園中國科學院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室 廣州 510650;4.中國科學院核心植物園植物生態(tài)中心 廣州 510650)

生物多樣性是全人類賴以生存的重要物質基礎，目前正遭受到嚴重威脅。氣候變化、人口激增、土地利用不當致使生境破壞嚴重，引起生物多樣性喪失，嚴重損害到生態(tài)系統(tǒng)的功能和安全(Hooperetal.，2012)。研究典型森林群落物種多樣性維持機制，并量化其主要機制的作用大小，是多樣性保護的前提，也是保護生態(tài)環(huán)境的基礎。

目前有許多理論來解釋群落中物種的共存和多樣性的維持機制?；诟偁幣懦饫碚撝系纳鷳B(tài)位分化理論，一直以來都在群落生態(tài)學研究領域占據(jù)著主導地位，用來解釋物種多樣性的分布格局和維持機制(周淑榮等，2006)。生態(tài)位分化理論認為，當資源具有空間差異且每個物種的定居位置都具備競爭優(yōu)勢時，大量物種可以共存(Whittaker，1965;Connell，1978;Wilson，1990)。空間異質性對物種分布格局的貢獻強烈支持了生態(tài)位分化理論。但之后的研究證明，生態(tài)位理論還無法較好地解釋擁有高物種多樣性的熱帶森林的物種共存機制。Harms等(2001)和Valencia等(2004)的研究表明生態(tài)位分化確實對熱帶雨林群落的物種多樣性維持有一定貢獻，但貢獻很少。

Hubbell等(1999)假設群落具有零和的生態(tài)漂變，忽略群落內的競爭，而強調物種形成與滅絕率、擴散限制在群落組裝機制中的關鍵性，這就是群落學中性理論，這為建立宏觀生態(tài)模式和解釋物種組合提供了一個強有力的框架(Heetal.，2012)，近年來引起了人們廣泛關注，并圍繞著中性理論提出了一系列不同的中性模型(Rosindelletal.，2012)，用于解釋群落中物種共存和多樣性維持機制。大量研究證明，擴散限制的確對森林群落物種多樣性格局產(chǎn)生顯著影響(Verheyenetal.，2001;Etienneetal.，2007)。有研究強調了生境條件以外的聚類過程(例如擴散限制)對于理解物種聚集分布的重要性(Shenetal.，2013)。為了驗證生境異質和擴散限制到底誰在起作用，一些文獻中把二者割裂開來，視為相互排斥的假設，并分別進行測試，得到了不同的結論(Wiegandetal.，2007a；2007b)。Hubbell等(1999)研究表明，Barro Colorado Island(BCI)樣地存在較強的種子擴散限制。

近年來隨著對大型森林動態(tài)樣地數(shù)據(jù)的不斷深入獲取及空間統(tǒng)計方法的不斷改進，對物種共存機制有了更深入研究。在海南島霸王嶺2個1 hm2樣地中,采用新的空間統(tǒng)計方法分析了物種多樣性維持機制，研究發(fā)現(xiàn)對擬合植物物種空間格局最優(yōu)模型的認可度由低到高分別是：異質泊松模型、異質Thomas模型、均質泊松模型和均質Thomas模型(黃運峰，2013)。祝燕(2009)用異質泊松模型排除異質性效應的研究發(fā)現(xiàn)：59種植物中有58種表現(xiàn)為聚集，同時還證明不管排除異質性與否，同種聚集分布格局在樣地中都是主要分布格局。劉曉娟(2015)對古田山24 hm2樣地的研究表明，除生態(tài)位因素外，空間因子在解釋物種性狀分布中也占有重要地位，故擴散限制亦是古田山樣地物種共存的重要機制之一。

有研究在使用空間點格局模型對擴散限制與環(huán)境異質性進行檢驗后指出：異質Thomas模型擬合效果最優(yōu)，表明物種多樣性維持的主要機制是生境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用。在受人為控制的簡單群落中，生境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用同樣顯著 (Shenetal.，2009；Zhangetal.，2009)。臺灣的大樣地研究也表明，森林群落物種空間格局的形成可能主要取決于生境異質性和擴散限制之間的交互作用(Linetal.，2011)。物種個體在群落中的空間分布格局是物種多樣性的主要體現(xiàn)，因此量化生境異質性等過程對樹種空間分布形成的影響，對探索不同群落物種多樣性維持機制非常重要(Shenetal.，2013)。本研究以鼎湖山20 hm2南亞熱帶森林群落為對象，采用4種模型分別代表生境異質性、擴散限制、生境異質性和擴散限制的交互作用及隨機過程，以檢驗它們對種-面積關系(species-area relation,SAR)的擬合效果和它們在物種分布格局形成中的作用，采用Cox過程來模擬物種分布過程，量化生境異質性和擴散限制對鼎湖山樣地中不同類型物種的影響程度，以期為南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鼎湖山自然保護區(qū)位于廣東省中部(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)，面積1 155 hm2，是我國第一個國家級保護區(qū)，也是聯(lián)合國 “人與生物圈”自然保護區(qū)網(wǎng)絡的成員，亦是中國科學院屬下唯一的自然保護區(qū)。中國科學院華南植物園在此設立了森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，已持續(xù)開展了40多年定位觀測，是科技部重點野外臺站。呈東北—西南走向，山峰海拔450～600 m，最高峰雞籠山海拔1 000.3 m，坡度為30°～45°。有東溝和西溝2條水系，均發(fā)源于雞籠山，在保護區(qū)西南端匯入西江。森林覆蓋率達78.8%。

自然保護區(qū)屬季風濕潤型氣候，熱量豐富，雨量充沛，有明顯的干、濕季。年太陽總輻射4 665 MJ·m-2a-1，年均日照時數(shù)約1 433 h，年均氣溫21.0 ℃，極端最高氣溫38.1 ℃，極端最低氣溫-0.2 ℃。年均降水量1 956 mm，年均蒸發(fā)量1 115 mm (黃忠良等，1998)。保護區(qū)蘊藏有豐富的生物多樣性，記載有被保護近400年的地帶性森林植被——季風常綠闊葉林，以及其他保存完好的多種森林類型，在地球上絕無僅有，地帶性獨一無二。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

鼎湖山大樣地面積為20 hm2，坡度30°～50°，海拔230～470 m，處于保護區(qū)中心地帶，地形崎嶇起伏。樣地土壤主要是赤紅壤，海拔300 m以上地段為山地黃壤。群落發(fā)育和保存較好，分布著典型植被——南亞熱帶常綠闊葉林(葉萬輝等 2008)。

按Center for Tropical Forest Science(CTFS)在熱帶森林進行生物多樣性長期監(jiān)測研究的方法對大樣地進行調查和監(jiān)測(Condit,1998)。樣地調查時，先劃分20 m×20 m的樣方，每個20 m×20 m的樣方又劃分成4 m×4 m的小樣方。調查過程中每木檢尺記錄胸徑大于1 cm的所有喬木和高度大于1 m的灌木的基本信息，主要包括：樹號、樹種、胸徑和位置坐標。鼎湖山大樣地2005年完成第一次普查，每隔5年復查1次。生境因子調查包括各樣方地形地貌因子(4 m×4 m小樣方的平均海拔、凹凸度、平均坡向和平均坡度)和各小樣方土壤因子(包括土壤含水量、pH值，N、P、K含量)。選取20 m×20 m樣方的植物個體密度作為生物參數(shù)。

2.2 模型選擇

2.2.1 均質泊松模型 均質泊松模型是模擬各個點之間沒有任何相互作用且所處位置完全隨機的空間過程。本研究用均質泊松模型來驗證隨機放置假說。在二維的空間S中，若一個過程符合以下條件則可稱為泊松模型：對于任意S的子區(qū)域B，此區(qū)域的點數(shù)N(B)符合參數(shù)為μ(B)的泊松分布。且B區(qū)域內所有點都是相互獨立的，點與點之間無任何相互作用，符合以下密度函數(shù)ρ(u):

ρ(u)=αez(u)βT。

(1)

式中：u∈B；α>0為待求參數(shù)；z(u)為已測的環(huán)境因子向量；βT為這些環(huán)境因子對應的回歸系數(shù)的轉置向量。如果ρ(u)在任意u∈S上都是常數(shù)，則稱該過程為均質泊松模型。

2.2.2 異質性泊松模型 公式(1)中，如果ρ(u)不是常數(shù)，而是u的函數(shù)，則此過程為異質泊松模型(M?lleretal.，2004)。異質泊松模型里雖然植株與植株間不考慮相互作用力(即不存在擴散限制效應)，但這些植株的密度受外界因素如生境關聯(lián)的影響。異質泊松模型可用以檢驗環(huán)境因素對物種空間分布的影響。

2.2.3 均質Thomas模型 實際森林群落中各個物種個體之間往往存在相互聯(lián)系，因而本研究還使用Thomas模型來模擬這些植物個體之間的分布格局。該Thomas模型屬于泊松模型與自疏過程的結合，Thomas模型的密度函數(shù)可表示為:

ρ(u)=ακez(u)βT。

(2)

式中：κ為母樹泊松分布的密度。

如果ez(u)βT等于常數(shù)，則該過程為均質Thomas模型(Shenetal.，2009)。該模型考慮了各植株之間的擴散限制效應，但不考慮植株與外界環(huán)境因子之間的相互關系。故可以用Thomas模型來模擬擴散限制效應對種-面積關系SAR的影響作用。

2.2.4 異質性Thomas模型 如果ez(u)βT為位置u的函數(shù)，則該過程為異質Thomas模型(Shenetal.,2009)。由于該過程同時考慮了生境異質性因素和點與點之間的相互作用，故本研究用該過程模型來模擬環(huán)境異質性和擴散限制共同起作用的情況。

2.3 生境異質性和擴散限制作用對物種多樣性的貢獻比例

本研究采用Cox過程模型來近似模擬植物物種的空間格局過程，Cox過程是泊松模型的一個擴展，它能用以模擬泊松分布過程里未知曉的聚集信息(M?lleretal.，2004)。Cox過程分布模型取決于隨機密度函數(shù)Λ(u):

logΛ(u)=μ+βZ(u)T+Y(u)。

(3)

式中：μ為常數(shù)；β為p維的線性方程系數(shù)；Z(u)為環(huán)境向量在u位置的值；Z(u)T為Z(u)的轉置向量；Y(u)為系統(tǒng)隨機解釋變量，Y(u)在空間上具有自相關特性，并由此導致了Cox過程中各個點之間產(chǎn)生相互關聯(lián)。如果Y(u)是正態(tài)隨機量，那么公式(3)所表示的該過程就屬于對數(shù)高斯Cox過程 (M?lleretal.，2004)。若在異質性泊松模型模擬過程中，丟失重要環(huán)境變量的概率很小，則可以認為在Y(u)中未能解釋的植株之間的依賴性是由擴散限制引起的(Johnetal.，2007)。

(4)

生境異質性對Cox過程的貢獻百分比A與擴散限制對Cox過程的貢獻百分比B可分別用如下比值來計算：

(5)

(6)

3 結果與分析

3.1 種-面積關系SAR模擬結果

3.1.1 均質泊松模型 在鼎湖山樣地中，均質泊松模型模擬出的種-面積關系曲線在大部分尺度上顯著高于實測SAR(圖1)。圖1左圖清楚展示了均質泊松模型模擬的理論SAR值與實測SAR值的差異大于其他模型的模擬結果；右圖的偏差分析結果也佐證了均質泊松模型模擬的理論SAR值偏差最大。這些顯著的差異顯示隨機放置過程(泊松模型)不適用于鼎湖山樣地的SAR。該均質泊松模型中假定每個植株在取樣樣方內是隨機分布的，但以前研究表明，鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落內大多數(shù)物種在空間上都不是隨機分布的。因此，在解釋SAR形成機制時，有必要考慮非隨機過程。

3.1.2 異質泊松模型 相比均質泊松模型，異質泊松模型模擬結果與實際的種-面積曲線更接近 (圖1)。異質泊松模型內含4種地形環(huán)境參數(shù)(坡向、海拔、坡度、凸凹度)與植株密度。該模型的理論SAR在大部分研究尺度上，顯著高估了SAR對應的值。異質泊松模型擬合曲線與均質泊松模型有顯著區(qū)別，表明地形因素與植株密度在解釋種-面積關系中具有一定的重要性，也表明在解釋實際SAR隨尺度變化的規(guī)律時，應更加細化考慮環(huán)境因素的影響。

3.1.3 均質Thomas模型 相比均質泊松與異質泊松模型，只考慮擴散限制的均質Thomas模型能更好地解釋實際SAR (圖1)，這說明擴散限制是形成SAR的一個重要機制，與均質泊松模型的SAR擬合結果完全不同，均質Thomas模型在中段尺度顯著低估了物種豐富度。圖2、3、4都顯示：均質Thomas模型模擬的物種分布格局太過聚集。由此看出，只考慮擴散限制過程還不能較好地模擬實際SAR，要明確聚集過程的形成機制，還需同時考慮環(huán)境異質性的作用。

3.1.4 異質性Thomas模型 異質性Thomas模型引入了環(huán)境異質性因素，用來檢驗是否環(huán)境異質性和擴散限制共同決定了SAR的形成。異質性Thomas模型對SAR的模擬效果明顯優(yōu)于均質泊松模型和異質泊松模型，它也比均質Thomas模型的擬合結果更接近實際的SAR (圖1左)。異質性Thomas模型生成的理論SAR在大多數(shù)研究尺度上幾乎與實際無顯著差異(圖1左)；異質性Thomas模型偏差最小，擬合效果在4個模型中最好(圖1右)。圖2、3、4都顯示，異質Thomas過程比其他過程能更好地擬合幾種不同多度和不同優(yōu)勢程度物種的空間特征。在4個模型中異質性Thomas模型最好地仿真了每個物種的空間分布圖，從而最佳解釋了各個物種的空間格局。

圖1 鼎湖山樣地的實際SAR曲線及不同模型預測的種-面積曲線(A0：面積)Fig.1 Different models predict species-area curve and actual species area curve of Dinghu Mountain plot(A0：Area)

用4種分別代表完全隨機過程、生態(tài)位分化過程、擴散限制作用過程、生態(tài)位與擴散限制共同作用過程的模型，分別模擬了樣地中的種-面積關系。在擬合過程中存在一種假象：在極小與極大這2個尺度中，上述4類模型擬合的SAR曲線都很接近實際。但若把極小尺度的曲線區(qū)間放大，會觀察到SAR的模擬值與SAR的實際值之間還是存在差異的。在極大尺度上，由于尺度限制的緣故，模擬的SAR與實際相重合；當擬合曲線的取樣面積(X軸)越靠近整塊樣地的面積時，模擬的SAR值和實際越接近，在取樣尺度等于整塊樣地面積時則完全等于研究樣地內的總物種數(shù)。

拋開最大和最小尺度，以上結果還顯示：只考慮個體密度的均質泊松模型與考慮個體密度和生態(tài)位因素的異質泊松模型，都顯著高估了SAR，模擬的SAR與實際相差甚大。而非均質Thomas模型綜合了擴散限制和生態(tài)位分化作用,其擬合的SAR最接近實際(圖1左)，物種偏差檢測結果也顯示其偏差最小(圖1右)。這說明，鼎湖山南亞熱帶森林群落物種多樣性分布是生態(tài)位和擴散限制的共同作用結果。

3.2 物種空間分布格局模擬結果

3.2.1 2個優(yōu)勢種的多樣性分布模擬結果 選取錐栗(Castanopsischinensis)和黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)2個冠層優(yōu)勢種，作為樣地中高多度物種的代表，分別用前述4種模型來模擬其空間點格局分布，并與實際對比。圖2、3顯示：均質泊松模型與異質泊松模型都不能很好地解釋鼎湖山樣地內冠層優(yōu)勢物種錐栗和黃杞的空間聚集分布格局，但均質Thomas模型比均質泊松模型模擬效果更好；異質Thomas模型綜合了擴散限制和生態(tài)位分化因素的空間分布過程，相對而言最符合2個冠層物種個體的實際空間點格局分布(圖2、3)。

圖2 錐栗空間分布格局的4種模型結果及其實際分布Fig.2 Spatial distribution pattern of C.chinensis for four models and its actual spatial distribution pattern

3.2.2 一個中多度種的多樣性分布模擬結果 以鴨腳木(Scheffleraoctophylla)代表中多度物種，使用前述4種模型模擬其空間格局，結果(圖4)表明：完全隨機過程均質泊松模型和非均質泊松模型的模擬結果都無法較好地解釋實際分布格局；均質Thomas模型模擬了不考慮生境因素的母樹周圍個體的分布，它僅考慮了擴散限制作用，因此該模型模擬出了較強的聚集分布格局。而非均質Thomas模型的模擬結果綜合了擴散限制和生態(tài)位分化因素，最接近實際情況(圖4)。

圖3 黃杞空間分布格局的4種模型模擬結果及其實際分布Fig.3 Spatial distribution pattern of E.roxburghiana for four models and its actual spatial distribution pattern

圖4 鴨腳木空間分布格局的4種模型模擬結果及其實際分布Fig.4 Spatial distribution pattern of S.octophylla for four models and its actual spatial distribution pattern

3.2.3 一個低多度種的多樣性分布模擬結果 對以三叉苦(Evodialepta)為代表的低多度物種的4個模型模擬結果(圖5)顯示：均質泊松模型和非均質泊松模型都無法較好地解釋三叉苦的空間分布；均質Thomas模型比均質泊松模型能更好地解釋三叉苦的聚集分布格局；非均質Thomas模型模擬的空間分布過程最吻合三叉苦的實際空間點格局分布情況。

圖5 三叉苦空間分布格局的4種模型模擬結果及其實際分布Fig.5 Spatial distribution pattern of Evodia lepta for four models and its actual spatial distribution pattern

3.3 生境異質性和擴散限制作用的貢獻比例

圖6顯示，鼎湖山樣地中所有檢驗物種都受生境異質性或擴散限制的顯著影響。其中，74.87%的物種受生境異質性的顯著影響，68.88%的物種受擴散限制的顯著影響。生境異質性和擴散限制聯(lián)合起作用的比例為43.75%，高于生境異質性單獨起顯著作用的比例(31.12%)和擴散限制單獨起作用的比例(25.13%)。說明生境異質性和擴散限制都是維持物種多樣性的主要驅動力，二者缺一不可。從單獨作用而言，鼎湖山南亞熱帶森林群落中生態(tài)位分化強于擴散限制。

圖6 鼎湖山樣地擴散限制和生境異質性相對重要性Fig.6 Relative importance of dispersal limitation and habitat heterogeneity in Dinghu Mountain plot

4 討論

森林群落中物種個體的空間分布格局受到多種形成機制的影響。本研究用代表不同點格局形成過程的模型對鼎湖山森林樹種空間格局進行模擬，直觀比較了生境異質性和擴散限制對群落多樣性的潛在影響。在4個模型中，異質性Thomas模型對SAR模擬的結果偏差最小，擬合效果也最好。同時異質性Thomas模型還能更好地模擬幾種不同多度和優(yōu)勢程度物種的空間分布特征，較好擬合了物種多樣性的空間格局形成過程，證明環(huán)境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用對鼎湖山樣地內SAR格局影響最大。與前人研究結論一致，即環(huán)境異質性和擴散限制的單獨作用并不能完好地模擬物種空間格局，它們的聯(lián)合作用才對群落SAR起決定作用(Shenetal.，2009；Linetal.，2011)。

在生態(tài)學中，分布格局與該格局形成過程之間很少有一對一的關系(Levin，1992)，因此不同植物群落維持物種多樣性的主要機制并不相同。群落中的物種，由于其多度和擴散模式不同，其分布格局也存在差異。物種豐富度的差異可能源于物種的繁殖力和死亡率差異，而不同物種的繁殖力和死亡率又受密度依賴、棲息地選擇和種間相互作用等的影響，這些導致物種豐富度不同的潛在機制，也可能作用于物種個體空間分布格局的形成過程中(Wiegandetal.，2016)。因此，用代表不同機制的模型來擬合群落中物種個體空間分布格局，也成為揭示群落多樣性維持機制的一個有效手段。

事實上，在許多森林群落中，生境異質性和擴散限制的共同作用是普遍存在的。Comita等(2007)首先在巴拿馬森林中發(fā)現(xiàn)了擴散限制和生境異質性關聯(lián)的證據(jù)；隨后古田山和Barro Colorado Island (BCI)樣地的相關研究，也證實了生境異質性和擴散限制對種-面積曲線的聯(lián)合作用及其作用的重要性(Shenetal.，2009)；繼而臺灣的蓮花池和墾丁森林動態(tài)監(jiān)測樣地的研究表明，生境異質性和擴散限制的交互作用對森林群落樹種空間格局的形成具有重要意義(Linetal.，2011)；暖溫帶次生林樣地的檢測結果表明，物種擴散與生態(tài)位分化過程的交互效應在局域尺度上是群落構建的主要動力，物種擴散作用要強于生態(tài)位分化過程(劉海豐等，2014)。目前，鼎湖山樣地的研究佐證了生境異質性和基于中性過程的擴散限制的交互作用會顯著影響森林群落中樹種空間格局的產(chǎn)生，二者單獨作用的貢獻都小于聯(lián)合作用。在比較生境異質性和擴散限制的單獨作用時，鼎湖山南亞熱帶森林群落中生態(tài)位分化(環(huán)境異質性)的影響強于擴散限制。這些不同緯度上的研究，共同揭示了生境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用對森林群落物種多樣性維持的重要作用。

各群落類型生境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用強度差異明顯(沈國春，2010)，如BCI樣地二者的聯(lián)合作用對該群落物種多樣性的貢獻比例為79.2%，古田山樣地中的聯(lián)合作用貢獻比例為82.5%，比例都遠高于二者聯(lián)合作用在鼎湖山樣地的貢獻比例43.8%。不管是生境異質性還是擴散限制作用都會受到空間尺度效應和物種本身生物學特性的影響。當研究對象細分到不同徑級和不同尺度的物種組時，不管是生境異質性和擴散限制的單獨作用，還是二者聯(lián)合作用的比例都發(fā)生明顯變化(Linetal.，2011;Shenetal.，2013)。中性過程與生態(tài)位過程對群落構建的相對貢獻，也受到群落功能發(fā)育階段的影響，群落構建的驅動力受到群落自身功能的調節(jié)(劉海豐等，2014)。

5 結論

異質Thomas模型綜合了生境異質性和擴散限制作用，其模擬的種-面積曲線最接近樣地實際SAR，擬合偏差最小。這說明，生境異質性和擴散限制都是維持該地區(qū)物種多樣性的主要驅動力，二者缺一不可。

對不同類型物種空間分布點格局的擬合過程表明：異質Thomas模型模擬的空間分布過程最吻合物種個體實際分布狀態(tài)。生境異質性和擴散限制的聯(lián)合作用對鼎湖山樣地物種多樣性的貢獻比例高于二者的單獨貢獻比例，且生境異質性作用高于擴散限制作用。為進一步揭示鼎湖山南亞熱帶森林群落的多樣性維持機制，需要進一步細化研究不同種組在不同尺度上的作用機制，并量化各種機制的作用比例。