陶澤興,葛全勝,戴君虎,2,王煥炯,*

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

過去幾十年,北半球植被春季物候總體顯著提前[1-3],對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,如植被群落組成、霜凍風(fēng)險、分布范圍、凈初級生產(chǎn)力等產(chǎn)生了深刻影響[4- 6]。在溫帶和亞熱帶大部分地區(qū),溫度是影響落葉闊葉木本植物展葉始期的決定性因素[7-8]。相較而言,其他環(huán)境因素主要通過間接調(diào)控溫度對物候的影響作用改變植物春季物候期[9],或僅對特定地區(qū)和物種的春季物候期有直接影響[10]。例如,在干旱、半干旱地區(qū),植物春季物候受溫度和降水的共同作用,且對降水的響應(yīng)可能更加敏感[11]。對于歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)、挪威云杉(Piceaabies)等一些演替后期植物,光周期是限制其春季物候期對氣候變暖響應(yīng)的一個重要環(huán)境信號[12]。

植物春季物候受溫度影響的時段,也稱溫度相關(guān)時段(temperature-relevant period, TRP),通常在春季物候期臨近前的1—2個月[13- 15]。季前溫度對物候的影響主要通過積溫的形式,即超過一定起點溫度(例如T>5℃)的逐日平均溫度累積和[16-17]。理論而言,全球變暖導(dǎo)致平均溫度可能更早的達(dá)到植物發(fā)育的起點溫度,TRP開始時間會顯著提前。同時,溫度升高使植物每日積溫速率增快,展葉總的有效積溫需求能更快被滿足,TRP因此應(yīng)呈縮短的趨勢[18]。然而,溫度升高同時影響植物在冬季的冷激過程。對于溫帶大多數(shù)木本植物,冷激是其解除生理休眠必不可少的重要環(huán)節(jié)[19]。研究表明,植物在冬季的冷激量和在春季的積溫需求呈負(fù)指數(shù)函數(shù)關(guān)系[20-21]。冬季增溫引起的冷激量減少將導(dǎo)致植物展葉所需的積溫總量增多,植物相反需要更長時間達(dá)到展葉的熱量需求[22-23]。由此可見,木本植物春季物候TRP長度取決于積溫和冷激的共同作用。在緯度相對較高的溫帶地區(qū),即使冬季溫度升高,植物展葉所需的冷激量也通常能被完全滿足[24]。因此,植物展葉主要受積溫的影響。而在低緯的亞熱帶地區(qū),溫度升高導(dǎo)致的冷激不足是限制植物展葉的重要原因[25- 27]。這種對溫度響應(yīng)的區(qū)域性差異可能導(dǎo)致TRP變化的空間異質(zhì)性。

除此之外,不同生活型植物展葉的TRP變化可能存在較大差異。Polgar等[28]綜合利用野外觀測和室內(nèi)實驗方法比較了美國馬薩諸塞州約50種木本植物展葉的冷激需求,結(jié)果顯示喬木的冷激需求總體高于灌木。在未來升溫情景下,喬木展葉的冷激需求比灌木更難滿足,TRP延長的可能性更高。還有研究表明植物特性,例如展葉時間的早晚也會影響TRP長度。展葉晚的物種,TRP相對較長[29]。

最新研究比較了1951—1965年和2002—2016年德國、奧地利及周邊地區(qū)6種典型木本植物展葉始期TRP開始時間和長度的變化,指出TRP開始時間總體變化不明顯,但由于積溫速率增快,TRP長度顯著縮短[18]。Wenden等[30]在歐洲更大區(qū)域的研究中發(fā)現(xiàn),歐洲山毛櫸(FagussylvaticaL.)和夏櫟(QuercusroburL.)展葉始期TRP長度在較冷的站點有延長的趨勢,但在較暖的站點有所縮短。值得注意的是,這些研究的研究區(qū)主要集中在歐洲的中溫帶北部以及寒溫帶地區(qū)(41°—63°N),目前對暖溫帶以及亞熱帶地區(qū)木本植物展葉始期對溫度響應(yīng)時段變化的研究十分稀少,且關(guān)于此內(nèi)容的研究在中國也鮮有報導(dǎo)。

本文利用中國物候觀測網(wǎng)1980—2018年的木本植物展葉始期觀測數(shù)據(jù),計算了中國東部8個代表性站點(25°—46°N)典型木本植物TRP的開始時間、結(jié)束時間、長度、展葉始期與溫度的相關(guān)系數(shù)及其變化趨勢,比較了不同生活型和不同展葉時間植物TRP的差異。本文目標(biāo)是揭示氣候變暖背景下展葉始期TRP的時空變化特征,為評估氣候變化對植物春季物候的影響和物候模型的發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 物候與氣象數(shù)據(jù)

本文1980—2018年木本植物的展葉始期數(shù)據(jù)來自“中國物候觀測網(wǎng)”(China Phenological Observation Network)。展葉始期定義為當(dāng)觀測植株上的芽從芽苞中發(fā)出卷曲著的或按葉脈褶疊著的小葉,出現(xiàn)第一批有一、二片的葉片平展的時間[31]。選擇的8個站點(哈爾濱、牡丹江、北京、民勤、西安、合肥、貴陽和桂林)是中國物候觀測網(wǎng)觀測時間最長,觀測資料最豐富的代表性站點。其中,合肥,貴陽和桂林位于亞熱帶,其他5個站點位于溫帶(圖1)。各站點由于經(jīng)費等問題在部分年份的物候觀測有所中斷(表1)。為保證時間序列的完整性,各站點展葉始期觀測記錄少于20 a或在1980—1989和2009—2018兩個時段展葉始期觀測記錄分別少于5 a的物種被剔除。經(jīng)過篩選,最終用于分析的木本植物共162種,其中喬木90種、灌木68種、藤本植物4種(表2)。展葉始期記錄數(shù)量共7393條。

圖1 研究站點分布及各站點觀測物種數(shù)量Fig.1 The location of the study sites and the number of the species observed at each site

各站點1980—2018年的日平均氣溫數(shù)據(jù)下載于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn)。由于西安和貴陽的氣象觀測站曾經(jīng)在21世紀(jì)初遷址,因此使用遷址前后重復(fù)年份的溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行了均一化處理[32]。

1.2 研究方法

植物春季物候受溫度影響的時段(temperature-relevant period, TRP)定義為季前平均溫度對展葉始期影響最顯著的時段。對于每個站點和時段,首先計算各物種的平均展葉始期,然后分別計算平均展葉始期前1 d,2 d……到120 d平均溫度與展葉始期序列的Pearson相關(guān)系數(shù)。以相關(guān)系數(shù)絕對值最大的時段作為展葉始期對季前溫度的響應(yīng)時段[33]。

表1 各站點物候觀測年份和記錄數(shù)量

以1980—2018年中的每10 a為一滑動時段(對于每一個滑動時段,需至少保證有5 a的展葉始期數(shù)據(jù)),按照上述方法計算TRP開始時間、結(jié)束時間(各物種多年平均展葉始期)、長度(結(jié)束時間減去開始時間)以及該時段平均溫度和展葉始期相關(guān)系數(shù)(RTRP)。其次,以上述參數(shù)為因變量,時間(年份)為自變量,進(jìn)行回歸分析。回歸系數(shù)即為各參數(shù)的滑動趨勢。在分析各站點所有物種平均TRP開始時間和結(jié)束時間的年際變化時,若某一滑動時段有超過1/3物種展葉始期的觀測記錄少于5 a,則在計算線性趨勢時將該滑動時段的平均TRP開始時間和結(jié)束時間結(jié)果剔除。

利用相關(guān)分析方法,分別計算各站點不同物種多年平均展葉始期和TRP參數(shù)的Pearson相關(guān)系數(shù),探究展葉早、晚特性是否影響展葉始期對季前溫度的響應(yīng)。

最后,利用單因素方差分析方法比較各站點不同生活型植物TRP開始時間、結(jié)束時間、長度、RTRP及其變化趨勢的均值,通過檢驗P值大小判斷差異是否顯著。由于藤本植物的數(shù)量較少,本文只對喬木和灌木進(jìn)行對比。

2 結(jié)果與分析

2.1 展葉始期TRP的多年平均值

1980—2018年各站點所有物種平均TRP開始時間分布在1月11日(貴陽)至3月22日(哈爾濱和牡丹江)之間(圖2)。其中,亞熱帶3個站點植物平均TRP開始時間比溫帶5個站點早近43 d。TRP結(jié)束時間即為各物種的展葉始期,在8個站點的多年平均值為4月10日。TRP結(jié)束時間在亞熱帶站點的平均值比溫帶站點早約1個月。就TRP長度而言,民勤植物展葉始期受季前溫度影響的時間最短,平均為33 d,僅為影響時間最長的貴陽的1/2。溫帶各站點的TRP長度比亞熱帶平均短約13 d。此外,幾乎全部站點和物種的展葉始期都隨平均溫度升高顯著提前。展葉始期和季前溫度的相關(guān)系數(shù)在各站點間差異較小。溫帶和亞熱帶站點的平均RTRP(-0.78)基本一致。

圖2 1980—2018年溫度-展葉始期相關(guān)時段參數(shù)的多年平均值Fig.2 The multiyear mean of the metrics of temperature-relevant period (TRP) for leaf unfolding date during 1980—2018

2.2 展葉始期TRP的年際變化

所有物種展葉始期平均TRP開始時間僅在一半的站點顯著變化,其中在北京、西安和民勤顯著提前(P<0.05),平均每年提前0.41—0.53 d；在桂林顯著推遲, 平均每年推遲1.26 d(圖3)。在其他4個站點,TRP開始時間在整個研究時段平均僅變化約3.5 d。除牡丹江和民勤外,其余6個站點所有物種平均TRP結(jié)束時間均顯著提前,提前趨勢達(dá)到-0.26 d/a(哈爾濱)—-0.55 d/a(合肥)。從年際波動上看,平均TRP開始時間在哈爾濱、北京、合肥的波動相對較大,最大變幅超過50 d。相對而言,平均TRP結(jié)束時間的年際波動較小。變幅在8個站點均不到半個月。

圖3 1980—2018年溫度-展葉始期相關(guān)時段開始和結(jié)束時間的年際變化Fig.3 The interannual variation of start and end of temperature-relevant period for leaf unfolding date during 1980—2018

各物種展葉始期TRP長度在不同站點并未呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律(圖4)。桂林TRP長度縮短的物種占89.47%,其中顯著的占73.68%(P<0.05)。其他站點展葉始期TRP延長和縮短的物種比例相近,均在40%—60%之間。但就顯著變化的物種比例而言,TRP長度顯著縮短的物種較顯著延長的數(shù)量更多。特別是在亞熱帶的3個站點,TRP長度顯著縮短的物種平均約占總數(shù)的43.62%,TRP長度顯著延長的物種平均僅占3.09%。就變化的頻率分布而言,牡丹江、北京、民勤、西安、合肥和貴陽超過60%的物種展葉始期TRP長度平均每年變化不到1 d。哈爾濱和桂林TRP長度變化速率超過1 d/a 的物種分別占總數(shù)的68.00%和73.68%,且變化趨勢主要集中在-1—-3 d/a。

圖4 1980—2018年溫度-展葉始期相關(guān)時段長度變化趨勢的頻率分布Fig.4 The frequency distribution of interannual trend in the length of the temperature-relevant period for leaf unfolding date during 1980—2018圖中虛線左右的數(shù)字分別表示TRP長度變化趨勢為負(fù)和正的比例;藍(lán)色和紅色的數(shù)字分別表示TRP長度顯著縮短和顯著延長的比例

展葉始期和季前溫度相關(guān)系數(shù)(RTPR)的變化趨勢也呈現(xiàn)較大的種間差異和站點間差異(圖5)。在溫帶的哈爾濱、牡丹江和北京,大部分物種展葉始期RTPR趨勢為負(fù),表明展葉始期和季前溫度的相關(guān)性增大。而在西安和民勤,近3/4的物種展葉始期RTPR趨勢為正,其中顯著的比例分別為26.47%和50%(P<0.05),表明展葉始期與季前溫度的相關(guān)性減小。在合肥、貴陽和桂林,RTPR趨勢為正的比例分別占43.75%、85.19%和63.16%(顯著的比例分別為18.75%,57.41%和47.37%)。這說明在亞熱帶地區(qū),季前溫度對展葉始期的影響在過去40 a有明顯減弱的趨勢。

圖5 1980—2018年展葉始期和季前溫度相關(guān)系數(shù)變化的頻率分布Fig.5 The frequency distribution of interannual trend in the correlation coefficient between leaf unfolding date and preseason temperature during 1980—2018圖中虛線左右的數(shù)字分別表示展葉始期和季前溫度相關(guān)系數(shù)變化趨勢為負(fù)和正的比例。藍(lán)色和紅色的數(shù)字分別表示展葉始期和季前溫度相關(guān)性顯著增強(qiáng)和顯著減弱的比例

2.3 展葉早晚對TRP的影響

在全部站點,不同植物展葉始期和TRP開始時間均呈正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)在6個站點顯著,P<0.05),表明展葉越早的物種,TRP開始也越早(圖6)。同理,展葉始期在大部分站點和TRP長度的相關(guān)系數(shù)為正,說明展葉較早的物種,展葉始期對季前溫度的響應(yīng)時段相對更短。但兩者的相關(guān)系數(shù)相對較低(-0.02—0.49),且僅在兩個站點顯著。展葉始期與RTRP在除民勤和貴陽外的站點均為正相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)關(guān)系在牡丹江、北京和桂林3個站點顯著(P<0.05),說明在這三個站點植物展葉越早,其展葉始期與季前溫度的相關(guān)性越強(qiáng)。值得注意的是,展葉始期與TRP各參數(shù)趨勢的相關(guān)系數(shù)存在較大的站點間差異,且大部分低于0.30。這說明不同植物展葉時間的早晚對TRP各參數(shù)變化趨勢的影響沒有一致性規(guī)律。

圖6 各站點不同物種展葉始期與溫度-展葉始期相關(guān)時段參數(shù)的平均相關(guān)系數(shù)Fig.6 The mean correlation coefficient between the leaf unfolding date and the metrics of temperature-relevant period for different species at each site during 1980—2018

2.4 不同生活型植物TRP對比

本文還對比了喬木和灌木展葉始期TRP開始時間、結(jié)束時間、長度、RTRP及其變化趨勢的差異(圖7)。結(jié)果顯示：喬木的展葉始期TRP開始時間和結(jié)束時間分別平均比灌木晚6.49 d和3.92 d。兩者平均值的差異在哈爾濱和貴陽兩個站點顯著(P<0.05)。相較而言,喬木的TRP長度略短于灌木,但是差異在全部站點均未達(dá)到P<0.05顯著性水平。喬木展葉始期與季前溫度的相關(guān)性在除哈爾濱外的所有站點均大于灌木(在北京站點差異顯著P<0.05),說明喬木展葉物候受季前溫度的影響更大。比較不同生活型植物TRP參數(shù)的變化趨勢可知,灌木展葉始期TRP開始時間和結(jié)束時間的提前趨勢在北京均顯著大于喬木(P<0.05),但在其他站點與喬木的差異不顯著。喬木和灌木展葉始期TRP長度變化的差異在站點間有所不同。例如,喬木的TRP長度縮短趨勢在貴陽顯著大于灌木,但在桂林小于灌木。兩者甚至在某些站點呈現(xiàn)相反的變化趨勢。例如,北京地區(qū)喬木的TRP長度縮短,而灌木的TRP長度呈延長趨勢。從RTRP的變化趨勢上看,在民勤和桂林,灌木展葉始期和季前溫度的相關(guān)性減小趨勢明顯,但喬木展葉始期受季前溫度影響的變化不大。

圖7 喬木和灌木溫度-展葉始期相關(guān)時段參數(shù)比較Fig.7 The comparison between the metrics of temperature-relevant period for leaf unfolding date of trees and shrubs

3 討論

溫帶和亞熱帶地區(qū)大部分木本植物的展葉均受冷激和積溫的共同影響[19-20]。但由于區(qū)域間的氣候差異以及植物在不同氣候條件下的表型可塑性和適應(yīng)性[34-35],植物展葉始期對溫度的響應(yīng)在不同站點間存在較大差別[30]。本文的研究結(jié)果顯示,亞熱帶站點植物展葉始期TRP的開始時間平均比溫帶站點早近一個半月。主要原因是亞熱帶的平均溫度相對較高,在返春時能更早的達(dá)到植物的發(fā)育起點溫度,從而使亞熱帶植物更早的開始積溫過程。從TRP長度來看,亞熱帶站點平均比溫帶站點長約13 d。一方面,植物在冬季的冷激量和在春季的積溫需求顯著負(fù)相關(guān)[20-21]。亞熱帶地區(qū)冷激少,影響植物基因的表達(dá)量和激素含量[36],從而導(dǎo)致植物展葉的積溫需求增加[21]。另一方面,在各自的平均TRP時段內(nèi),亞熱帶站點的平均溫度總體低于溫帶站點。例如2018年貴陽在所有物種平均TRP時段(1月11日到3月17日)的均溫為7.6℃,低于哈爾濱平均TRP時段(3月20日到5月6日)的均溫(8.7℃)。因此,植物在亞熱帶站點TRP內(nèi)的積溫累積速率相對較低,需要的積溫累積時間更長。

TRP開始時間和長度的年際變化存在顯著的區(qū)域差異。在本文的研究區(qū)(25°—46°N),植物展葉始期TRP開始時間的變化在不同緯度站點間存在明顯差異。其中,在45°N以北的哈爾濱和牡丹江,TRP開始時間變化不明顯(-0.04—0.21 d/a,P>0.05),這與德國和奧地利(45°—55°N)6種木本植物展葉始期TRP開始時間的變化相似[18]。通過計算,發(fā)現(xiàn)牡丹江和哈爾濱1980—2018年春季平均溫度變化僅為0.02—0.04℃,表明過去40 a氣候變化對兩個站點植物積溫過程的影響相對較小。因此,在中、高緯度的兩個站點,TRP開始時間變化并不顯著。在中溫帶和暖溫帶33°—40°N的北京、西安和民勤,展葉TRP的開始時間均顯著提前,主要是因為氣候增暖使各站點的春季溫度更早達(dá)到植物的發(fā)育起點溫度。例如,北京2018年連續(xù)三天平均溫度>0℃的開始日期為2月18日,比1980年的2月25日提前了7 d。同理在西安和民勤,提前的幅度分別達(dá)到11 d和 10 d。與此相反,亞熱帶3個站點植物展葉TRP的開始時間主要表現(xiàn)為不顯著變化甚至推遲趨勢,主要原因是這3個站點基本全年的日均溫都在植物的發(fā)育起點溫度(0℃)以上,但氣候增暖使各站點冬季平均溫度超過冷激有效區(qū)間的上限閾值,使植物展葉的冷激需求更難達(dá)到[30]。由此可見,氣候變暖對植物物候的影響不僅取決于增暖的幅度,還受當(dāng)?shù)乇尘皻夂驐l件的影響[37]。春季溫度升高使植物積溫累積速率增大,TRP縮短。但同時,冬季溫度升高減少冷激量,使植物的積溫需求增加,TRP延長。本文研究結(jié)果顯示,溫帶地區(qū)不同物種TRP長度的變化并不一致,但亞熱帶站點中TRP顯著縮短的物種明顯多于TRP顯著延長的物種。這說明在亞熱帶,木本植物展葉對季前溫度響應(yīng)的變化主要受春季增溫的影響。

在幾乎所有站點,植物的展葉始期與TRP開始時間和長度呈正相關(guān)關(guān)系,即平均展葉始期越早的物種,TRP開始時間越早,長度越短。Dai等[29]比較了1978—2014年牡丹江40種木本植物展葉始期的TRP長度,也發(fā)現(xiàn)不同植物的展葉始期和TRP長度顯著正相關(guān),與本文的結(jié)論一致。這種規(guī)律與不同植物生長發(fā)育對區(qū)域環(huán)境的適應(yīng)策略有關(guān)。展葉早的植物通常采用“機(jī)會主義”的生存策略,發(fā)育起點溫度和積溫需求都相對較低,以便在春季升溫時能夠快速響應(yīng)[38],同時也有利于植物避開夏季干旱,盡早完成碳固定[39]。相比之下,展葉晚的植物葉的抗凍性較弱[40],在應(yīng)對氣候變化時傾向于選擇較為保守的策略,對春季溫度變化的響應(yīng)較慢,通過這種方式減小葉遭受霜凍的風(fēng)險[41]。

本文還發(fā)現(xiàn)灌木多年平均TRP開始時間和展葉始期分別比喬木早6.49 d和3.92 d,這體現(xiàn)了灌木長期在林下生活的適應(yīng)策略。通過較早的積溫過程和展葉,灌木能夠在林冠的喬木郁閉前更好的搶占光照資源[42],從而保證較高的碳獲取能力。同時,灌木的葉片比喬木小,即便新出的第一批葉片遭受霜凍影響,替換葉片的成本也相對較低[43]。此外,有研究指出灌木展葉始期的冷激需求顯著低于喬木[28],因此在相同氣候條件下,灌木的冷滿需求能更快滿足。喬木和灌木在群落中層次結(jié)構(gòu)的差異也可能使灌木春季物候受水分和光照條件的限制往往大于喬木。因此在大部分站點,灌木展葉始期與季前溫度的相關(guān)性小于喬木。

本文主要探究了木本植物春季物候?qū)厩皽囟鹊捻憫?yīng)變化,并未考慮降水和光周期影響。雖然有研究表明中國熱帶和亞熱帶地區(qū)喬木植物的展葉和開花,以及溫帶地區(qū)草本植物的返青都可能受降水的影響[11],但在本文的研究站點(除民勤外)降水較為充足,且在民勤觀測點(民勤沙生植物園)有灌溉等人工管理措施,因此植物的生長不受降水限制。通過展葉始期與降水的偏相關(guān)分析,本文也發(fā)現(xiàn)僅有很少的序列展葉始期與季前降水顯著相關(guān)(17.4%)。光周期通常會影響一些成熟森林中壽命較長物種(例如Betulapubescens)的展葉始期[44]。然而,對于大部分溫帶木本植物,光周期對春季物候的作用并不明顯[45-46]。光周期如何和溫度相互作用來調(diào)控植物春季物候仍存在較大爭論[9, 22]。今后仍需要開展控制實驗探究不同環(huán)境因素及其交互作用對植物春季物候的影響機(jī)制。

4 結(jié)論

本文利用中國物候觀測網(wǎng)長時間觀測資料,分析了過去40 a中國東部8個代表性站點162種木本植物展葉始期與溫度的相關(guān)時段(TRP)變化。得到的主要結(jié)論有：

(1)溫帶和亞熱帶站點展葉始期與季前溫度相關(guān)系數(shù)(RTRP)的均值相近(均為-0.78),表明溫度是決定這兩個地區(qū)展葉始期的主要因子。各站點平均TRP開始時間在1月11日到3月22日之間。由于亞熱帶站點春季氣溫更高,植物更快達(dá)到發(fā)育的閾值溫度,亞熱帶站點TRP開始時間比溫帶站點早約43 d。亞熱帶站點TRP長度比溫帶平均長約13 d,與植物在亞熱帶具有相對較高的展葉始期積溫需求和TRP內(nèi)相對較低的積溫累積速率有關(guān)。

(2)TRP開始時間在溫帶北部(哈爾濱和牡丹江)變化不顯著,在南部(北京、西安和民勤)以0.41—0.53 d/a的速率顯著提前,在亞熱帶的合肥、貴陽和桂林呈不顯著變化或推遲趨勢。除桂林TRP長度縮短的物種占89.47%外,其他站點展葉始期TRP長度延長和縮短的物種比例相近。溫帶站點RTPR的變化趨勢不一致,在哈爾濱、牡丹江和北京,展葉始期和季前溫度的相關(guān)性增大,而在民勤和西安,近3/4的物種展葉始期和季前溫度的相關(guān)性減弱。在亞熱帶地區(qū),季前溫度對展葉始期的影響有較為一致的減弱趨勢。

(3)喬木TRP開始時間和結(jié)束時間分別平均比灌木晚6.49 d和3.92 d,這與不同植物對氣候變化的適應(yīng)策略有關(guān)。喬木和灌木展葉始期TRP開始時間、結(jié)束時間的變化趨勢在大部分站點無顯著差異。兩者TRP長度變化雖然差異較大,但在站點間無一致性規(guī)律。

(4)在大部分站點,展葉越早的物種,TRP開始時間越早,長度越短,展葉始期與季前溫度的相關(guān)性越強(qiáng)。這與展葉早植物發(fā)育的閾值溫度低,展葉所需積溫少有關(guān)。