張鈺渤 荊笛 王盛南 茍盼盼 劉圣聰 包玉龍 王秀利 劉海金

摘要 利用4種方法對(duì)紅鰭東方鲀和雜交鲀（菊黃東方鲀♀×紅鰭東方鲀♂）的形態(tài)性狀進(jìn)行了比較。單因素方差分析表明，紅鰭東方鲀與雜交鲀?cè)陬^長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個(gè)性狀上表現(xiàn)出極顯著差異（P<0.01）;紅鰭東方鲀和雜交鲀?cè)陬^長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個(gè)性狀比值上表現(xiàn)出極顯著差異（P<0.01）;紅鰭東方鲀和雜交鲀?cè)谖脖L/尾柄高、體長/頭長和體長/尾柄長3個(gè)性狀比值上表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）;2個(gè)品種在體寬/尾柄高上不具有顯著差異（P>0.05）。通過主成分分析得到3個(gè)主成分，貢獻(xiàn)率分別為39.124%、25.135%和16.231%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.491%。判別分析通過性狀和性狀比值分別計(jì)算得出2組紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別公式，判別準(zhǔn)確率分別為98.2%和96.4%。差異系數(shù)分析表明雜交鲀與紅鰭東方鲀之間不存在分化。

關(guān)鍵詞 紅鰭東方鲀;菊黃東方鲀;雜交鲀;形態(tài)比較;主成分;判別;單因素方差;差異系數(shù)

中圖分類號(hào) S917.4? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）20-0078-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.022

Comparison of Morphological Traits between Hybrid Puffer （Fugu flavidus♀ × Fugu rubripes♂） and Fugu rubripes

ZHANG Yu-bo，JING Di，WANG Sheng-nan et al （College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023）

Abstract Four methods （One-way ANOVA，principal component analysis，discriminant analysis and coefficient analysis of difference）were used to compare and analyze the morphological traits of Fugu rubripes and hybrid puffer（Fugu flavidus ♀ × Fugu rubripes ♂）.The single-factor analysis of variance showed that F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） had extremely significant differences in the head length，snout length，body length，body width，caudal peduncle length and caudal peduncle height （P<0.01）.Head length / snout length，body length / body width and head length / body width showed extremely significant differences between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） （P<0.01）.Caudal peduncle length / caudal peduncle height，body length / head length and body length / caudal peduncle length showed significant differences between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂）? （P<0.05）. Body width/caudal peduncle height showed no significant difference between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀× F.rubripes ♂）.Three principal components were obtained by principal component analysis，their contribution rates were 39.124%，25.135% and 16.231% respectively，and the cumulative contribution rate was 80.491%.The discriminant analysis obtained the discriminant formulae of F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） by calculation，the accuracy of which was 98.2% and 96.4%，respectively.The results of difference coefficient analysis showed that there was no differentiation between the hybrid puffer （F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） and F.rubripes.

Key words Fugu rubripes;Fugu flavidus;Hybrid puffer;Morphological comparison;Principal component;Discrimination;Single factor variance;Coefficient of difference

紅鰭東方鲀（Fugu rubripes）和菊黃東方鲀（Fugu flavidus）均隸屬硬骨魚綱鲀形目鲀科東方鲀屬 [1]，主要分布在朝鮮半島、日本以及我國黃海、渤海和東海 [2]。我國自古以來就有吃河鲀的傳統(tǒng)，更有蘇軾拼死吃河鲀的歷史典故，可見河鲀之美味。近年來，隨著河鲀有條件開放政策的實(shí)施，河鲀養(yǎng)殖及優(yōu)良品種的培育等越來越受到關(guān)注。菊黃東方鲀個(gè)體小，生長慢，但肉質(zhì)鮮美，所以市場(chǎng)價(jià)格較高，主要市場(chǎng)在我國江蘇和浙江等地，市場(chǎng)需求較大且價(jià)格穩(wěn)定 [3]。紅鰭東方鲀個(gè)體大，生長快，主要市場(chǎng)在日本，為高檔生魚片材料。養(yǎng)殖業(yè)者為了獲得紅鰭東方鲀生長快的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)又具有菊黃東方鲀味美的優(yōu)點(diǎn)，以菊黃東方鲀?yōu)槟副?，以紅鰭東方鲀?yōu)楦副具M(jìn)行雜交，生產(chǎn)出具有較快生長速度的雜交子代（簡(jiǎn)稱雜交鲀）進(jìn)行養(yǎng)殖，在市場(chǎng)上很受歡迎 [4]。雜交鲀?cè)谛螒B(tài)性狀上繼承了父、母本的特征，同時(shí)又與父母本不同。筆者利用雜交鲀與其父本紅鰭東方鲀的形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析、判別分析、單因素方差分析和差異系數(shù)分析，研究了雜交鲀與紅鰭東方鲀之間形態(tài)上的差異，旨在為深入探索雜交鲀的特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

紅鰭東方鲀與雜交鲀（菊黃東方鲀♀×紅鰭東方鲀♂）試驗(yàn)魚均采自河北省唐山市嘴東養(yǎng)殖場(chǎng)，由于沒有獲得母本菊黃東方鲀的標(biāo)本，該研究只對(duì)雜交鲀與紅鰭東方鲀進(jìn)行比較。2種魚均為養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)行雜交和培育的群體。于2019年3月進(jìn)行1齡魚的采樣，共采集到13月齡紅鰭東方鲀26尾、雜交鲀30尾。紅鰭東方鲀體長為（19.790± 1.253）cm，雜交鲀體長為（15.637±1.539）cm。

1.2 試驗(yàn)方法

樣品的體尺測(cè)量是將試驗(yàn)魚與直尺處于同一視野下進(jìn)行拍照，得到的照片通過Motic Images Plus 2.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量，測(cè)量河鲀魚的頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個(gè)性狀，并計(jì)算頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高、體長/頭長、頭長/體寬、體長/尾柄長和體寬/尾柄高7個(gè)性狀比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 形態(tài)性狀。使用Motic Images軟件對(duì)樣品圖片進(jìn)行測(cè)量時(shí)，按照表1定義河鲀魚的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)量數(shù)據(jù)精確到 0.01 cm，進(jìn)行性狀比值計(jì)算時(shí)所得結(jié)果精確至0.001。

1.3.2 單因素方差分析。

通過單因素方差分析方法分析頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個(gè)性狀以及頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高、體長/頭長、頭長/體寬、體長/尾柄長和體寬/尾柄高這7個(gè)性狀比值在雜交鲀與紅鰭東方鲀之間是否存在顯著差異。

1.3.3 主成分分析。

主成分分析是一種利用降維的思想，在損失較少信息的條件下將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)綜合性指標(biāo)的多元統(tǒng)計(jì)方法 [5]。利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，從所有數(shù)據(jù)指標(biāo)中選出3個(gè)貢獻(xiàn)率最高的主成分，得到主成分1、主成分2和主成分3，使用計(jì)算機(jī)軟件計(jì)算其各自的貢獻(xiàn)率以及累積貢獻(xiàn)率，并計(jì)算各主成分的特征向量。判別準(zhǔn)確率計(jì)算公式如下：

式中，Ai為分類正確的河鲀魚數(shù)目，Bi為實(shí)測(cè)的河鲀魚數(shù)目，k為群體數(shù)。

1.3.4 判別分析。

判別分析是多元統(tǒng)計(jì)分析中判斷樣本所屬類型的常用方法之一 [6]。該試驗(yàn)通過逐步判別分析法對(duì)13個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行分析，建立紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別 公式。

1.3.5 差異系數(shù)。

對(duì)13個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行差異系數(shù)（coefficient of difference，簡(jiǎn)稱CD）分析，以判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀是否存在分化。計(jì)算公式如下：

式中，M1為雜交鲀性狀平均值，M2為紅鰭東方鲀性狀平均值，S1為雜交鲀性狀標(biāo)準(zhǔn)差，S2為紅鰭東方鲀性狀標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀測(cè)量結(jié)果 使用Motic Images Plus 2.0軟件對(duì)紅鰭東方鲀與雜交鲀樣品進(jìn)行測(cè)量，并計(jì)算其13個(gè)性狀的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差（表2）。

2.2 單因素方差分析

單因素方差的分析結(jié)果見表2。當(dāng)P值小于0.01時(shí)，該性狀具有極顯著差異;P值為0.01～ 0.05時(shí)，該性狀具有顯著差異;當(dāng)P值大于0.05時(shí)，該性狀不具有顯著差異。紅鰭東方鲀與雜交鲀?cè)陬^長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個(gè)性狀上均表現(xiàn)出極顯著差異 （P<0.01）;在頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個(gè)性狀上表現(xiàn)出極顯著差異（P<0.01）;在尾柄長/尾柄高、體長/頭長和體長/尾柄長3個(gè)性狀比值上表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）;在體寬/尾柄高上不具有顯著差異（P>0.05）。

2.3 主成分分析

對(duì)雜交鲀和紅鰭東方鲀2個(gè)群體中7個(gè)性狀比值分布進(jìn)行主成分分析，得到主成分分析結(jié)果 （表3），取特征值大于1的3個(gè)主成分。7個(gè)性狀比值在3個(gè)主成分內(nèi)的主成分特征向量、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率見表4。其中主成分1的貢獻(xiàn)率為39.124%，根據(jù)特征向量的絕對(duì)值可知主成分1主要受頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個(gè)因素的影響;主成分2的貢獻(xiàn)率為25.135%，主要受尾柄長/尾柄高和體長/尾柄長2個(gè)因素的影響;主成分3的貢獻(xiàn)率為16.231%，主要受體長/頭長和頭長/體寬2個(gè)因素的影響。3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為80.491%。? 使用雜交鲀與紅鰭東方鲀的3個(gè)主成分，以主成分1為x軸，以主成分2為y軸，以主成分3為z軸，繪制出主成分分析的三維散點(diǎn)圖（圖1）。由圖1可以看出，紅鰭東方鲀與雜交鲀?cè)谥鞒煞址植伎臻g上存在一定程度重疊，但具有顯著差異;其中2種魚在主成分1（x軸）上差異明顯，在主成分2、主成分3，即z軸和y軸上差異與主成分1（x軸）相比差異 較小。

2.4 判別分析

利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件采用逐步判別法分析6個(gè)性狀，得到4個(gè)與判別相關(guān)的性狀，其中分析得出的特征值為5.824，典型相關(guān)系數(shù)為0.924，Wilksλ=0.147，經(jīng)χ2檢驗(yàn)得到的結(jié)果為99.862，顯著性為0.000（P<0.01），證明逐步判別法得出的判別公式具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，可作為區(qū)分紅鰭東方鲀與雜交鲀的分類依據(jù)。紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別式如下：

紅鰭東方鲀：Y1=24.359X1+8.904X2-7.372X3+15.599X4-111.118。

雜交鲀：Y2=10.786X1+4.736X2-1.832X3+32.813X4- 66.238。

式中，X1、X2、X3和X4分別代表吻長、體長、體寬和尾柄高;進(jìn)行種群判別時(shí)，將目標(biāo)魚的4個(gè)性狀帶入2個(gè)公式中進(jìn)行計(jì)算，得到2個(gè)函數(shù)值，其中函數(shù)值較大的即為目標(biāo)魚的所屬種群。根據(jù)判別式對(duì)試驗(yàn)樣本進(jìn)行預(yù)測(cè)并進(jìn)行交叉驗(yàn)證 （表5），紅鰭東方鲀的判別準(zhǔn)確率達(dá)100%，雜交鲀的判別準(zhǔn)

為96.7%，原始分組綜合準(zhǔn)確率達(dá)到98.2%。針對(duì)分析中的觀察值進(jìn)行交叉驗(yàn)證，在交叉驗(yàn)證中每一個(gè)觀察值都會(huì)依據(jù)從該觀察值之外的所有觀察值衍生的函數(shù)進(jìn)行分類， 98.2% 的交叉驗(yàn)證觀察值被正確地分類，綜合判別準(zhǔn)確率極高，可作為紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的判別依據(jù)。

同理通過SPSS統(tǒng)計(jì)軟件采用逐步判別法分析7個(gè)性狀比值，得到4個(gè)與判別相關(guān)的性狀比值，其中分析得出的特征值為3.383，典型相關(guān)系數(shù)為0.879，Wilksλ=0.228，經(jīng)χ2檢驗(yàn)得到的結(jié)果為76.840，顯著性為0.000（P<0.01），證明逐步判別法得出的判別公式具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，可作為區(qū)分紅鰭東方鲀與雜交鲀的分類依據(jù)。紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別式如下：

紅鰭東方鲀：Y1=16.586X1+236.662X2-47.616X3+ 191.008X4-707.886。

雜交鲀：Y2=26.537X1+216.613X2-41.440X3+176.468X4-632.262。

式中，X1、X2、X3和X4分別代表頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高和體寬/尾柄高;根據(jù)判別式對(duì)試驗(yàn)樣本進(jìn)行預(yù)測(cè)并進(jìn)行交叉驗(yàn)證（表6），紅鰭東方鲀的判別準(zhǔn)確率為92.3%，雜交鲀的判別準(zhǔn)確率為100%，原始分組綜合準(zhǔn)確率達(dá)到 96.4%，交叉驗(yàn)證準(zhǔn)確率為94.6%，綜合判別準(zhǔn)確率較高，同樣可作為2種魚之間的判別依據(jù)。

2.5 差異系數(shù)分析

Mayr等 [7]首先提出差異系數(shù)的概念，按閾值1.28 來判定區(qū)分物種地理群體。雜交鲀與紅鰭東方鲀的差異系數(shù)見表7。雜交鲀與紅鰭東方鲀的6個(gè)性狀和7個(gè)性狀比值的差異系數(shù)中，只有吻長（-1.907）與體長 （-1.488）差異系數(shù)的絕對(duì)值超過了1.28，其余性狀與性狀比值均小于1.28，由此可以判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀雖然在個(gè)別性狀上表現(xiàn)出明顯差異，但總體上尚未達(dá)到種群分化水平，因此可判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀之間不存在分化。

3 討論

紅鰭東方鲀與菊黃東方鲀都是重要經(jīng)濟(jì)魚類，各自存在著不同的特點(diǎn)，而以紅鰭東方鲀?yōu)楦副?，以菊黃東方鲀?yōu)槟副倦s交得到的后代一定程度上繼承了二者的優(yōu)點(diǎn)，并受到市場(chǎng)的歡迎。如何迅速分辨雜交鲀與紅鰭鲀是今后區(qū)分種群經(jīng)濟(jì)意義的需要。該研究采用主成分分析、判別分析、單因素方差分析和差異系數(shù)分析方法，對(duì)紅鰭東方鲀和雜交鲀的形態(tài)性狀進(jìn)行了比較分析，為區(qū)分二者提供了一定的基礎(chǔ) 數(shù)據(jù)。

主成分分析是一種利用降維的思想，在損失較少信息的條件下將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)綜合性指標(biāo)的多元統(tǒng)計(jì)方法。如何通過幾個(gè)主成分來表達(dá)多個(gè)變量間的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，將原來多個(gè)具有一定相關(guān)性 （ 比如 P 個(gè)指標(biāo)） ，重新組合成一組相互之間沒有關(guān)系的綜合指標(biāo)來代替原來的指標(biāo)。通常數(shù)學(xué)上的方法就是將原先P個(gè)指標(biāo)進(jìn)行線性組合，得到新的綜合指標(biāo) [8-9]，在體型分析中得到了廣泛應(yīng)用。該研究通過SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了主成分分析，得到了3個(gè)主成分，貢獻(xiàn)率分別為39.124%、25.135%和16.231%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為 80.491%。紅鰭東方鲀與雜交鲀存在較大差異。

2種魚在主成分1上差異較大，主成分2與主成分3具有較小的差異，主成分1主要受頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個(gè)因素的影響，這3個(gè)性狀P值均為0.000（P< 0.01），具有極顯著差異;主成分2主要受尾柄長/尾柄高和體長/尾柄長2個(gè)因素的影響，這2個(gè)性狀比值的P值分別為0.034和0.046，具有顯著差異;主成分3中影響最大的因素為體長/頭長，P值為0.025，具有顯著差異。這說明主成分分析結(jié)果與單因素方差分析結(jié)果存在一定程度上的關(guān)聯(lián)。同時(shí)，影響主成分1的頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬這3個(gè)性狀比值的差異系數(shù)絕對(duì)值也是所有性狀比值中較高的，分別為1.111、-1.044和-0.731;影響主成分2和主成分3的3個(gè)性狀比值尾柄長/尾柄高、體長/尾柄長和體長/頭長的差異系數(shù)絕對(duì)值則相對(duì)較低，分別為 -0.308、-0.286和 -0.313;主成分分析、差異系數(shù)分析和單因素方差分析呈現(xiàn)出相同的結(jié)果，3種分析方法分別從不同的角度反映出紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的差異，得到了相似的結(jié)論。

在判別分析中，當(dāng)判別變量數(shù)目很多時(shí)，如果不進(jìn)行篩選而一概采用來建立判別函數(shù)，不僅計(jì)算量大，而且由于變量之間的相關(guān)性，可能使計(jì)算精度下降，建立出來的判別函數(shù)不穩(wěn)定。逐步判別法在盡可能多地計(jì)算出與判別總體相關(guān)的變量后，對(duì)變量進(jìn)行篩選，將重要的變量引入到了判別函數(shù)中，并且剔除了那些隨著新變量引入判別能力下降的早期變量，使得最終建立的判別公式僅保存判別能力相對(duì)較強(qiáng)的變量。逐步判別法已在形態(tài)學(xué)分析上已得到廣泛應(yīng)用 [10-11]，例如斑狗魚、鮑魚、黃顙魚、石斑魚、裂腹魚等 [12-17]。該研究對(duì)紅鰭東方鲀與雜交鲀各形態(tài)性狀進(jìn)行了逐步判別分析，得到特征值為5.824，典型相關(guān)系數(shù)為0.924，Wilks λ= 0.147，經(jīng)χ2檢驗(yàn)得到的結(jié)果為99.862，P值為0.000（P< 0.01），通過判別公式對(duì)樣本進(jìn)行檢驗(yàn)，原始分組綜合準(zhǔn)確率為 98.2%，交叉驗(yàn)證準(zhǔn)確率為98.2%，特征值為3.383，典型相關(guān)系數(shù)為0.879，Wilksλ=0.228，經(jīng)χ2檢驗(yàn)得到的結(jié)果為 76.840，P值為0.000（P<0.01）。通過判別公式對(duì)樣本進(jìn)行檢驗(yàn)，原始分組綜合準(zhǔn)確率為96.4%，交叉驗(yàn)證準(zhǔn)確率為 94.6%，判別準(zhǔn)確率較高，表明紅鰭東方鲀與雜交鲀之間存在可區(qū)分的明顯差異，2組公式均可作為紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的判別依據(jù)。

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