摘要：【目的】明確鐵、錳對宿根甘蔗幼苗黃化的影響，為有效解決廣西宿根甘蔗幼苗黃化病問題提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳孕屡_糖22號為試驗材料，采集其宿根甘蔗幼苗黃化葉片和正常葉片，通過成對數(shù)據(jù)t檢驗和相關(guān)分析法對比分析21組樣品的葉綠素、全鐵、活性鐵、全錳、活性錳、鐵和錳亞細胞組分含量及活性鐵/錳比值的差異?！窘Y(jié)果】宿根甘蔗幼苗黃化葉片的葉綠素含量（0.42 mg/g）極顯著低于正常葉片（2.20 mg/g）（P<0.01，下同），活性鐵含量（5.94 mg/kg）極顯著低于正常葉片（13.42 mg/kg），但黃化葉片全鐵含量（323.36 mg/kg）、全錳含量（572.59 mg/kg）和活性錳含量（92.47 mg/kg）均極顯著高于正常葉片。相關(guān)分析結(jié)果表明，甘蔗幼苗葉片的葉綠素含量與活性鐵含量呈極顯著正相關(guān)性，與活性錳含量呈極顯著負相關(guān)性;活性錳含量與活性鐵含量呈極顯著負相關(guān)性，黃化葉片的活性鐵/錳比值（7.89）極顯著低于正常葉片（61.68）。黃化葉片亞細胞器中鐵含量排序依次為：細胞壁>細胞核>線粒體>葉綠體>可溶性部分，而正常葉片的葉綠體中鐵含量僅次于細胞壁。宿根甘蔗黃化葉片的亞細胞組分鐵含量（63.30 mg/kg）雖略高于正常葉片（62.97 mg/kg），但葉綠體中鐵含量（3.24 mg/kg）顯著低于正常葉片（7.82 mg/kg）（P<0.05）。宿根甘蔗黃化葉片亞細胞組分錳總量（93.04 mg/kg）是正常葉片的3.95倍，但黃化葉片89.01%的錳主要分布在細胞壁和可溶性組分，只有10.99%的錳存在于生理活性區(qū)。【結(jié)論】葉片活性鐵/錳比值低，高錳抑制鐵的活性，鐵向葉綠體運輸受阻是宿根甘蔗幼苗生理性缺鐵黃化的主要原因之一，過量的錳貯存在細胞壁和可溶性部分可能有利于宿根甘蔗幼苗對錳毒的忍耐。

關(guān)鍵詞： 宿根甘蔗;幼苗黃化;鐵;錳;活性鐵/錳比值

中圖分類號： S566.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）08-1939-07

Effects of iron and manganese on ratoon sugarcane

seedlings chlorosis in Guangxi

LONG Guang-xia1，2

（1Hezhou Soil-fertilizer Workstation， Hezhou， Guangxi? 542800， China; 2College of Agriculture，

Guangxi University， Nanning? 530004， China）

Abstract：【Objective】The effects of iron and manganese on ratoon sugarcane seedlings chlorosis were clarified to provide scientific basis for solving the chlorosis disease of ratoon sugarcane seedlings in Guangxi. 【Method】Using 21 pairs of chlorotic leaves and normal leaves of ratoon sugarcane seedlings（Xintaitang 22） as materials，the differences of chlorophyll， total iron， available iron， total manganese， available manganese， iron and manganese subcellular components content and the ratio of available iron/manganese ratio were compared and analyzed by paired data t-test and correlation analysis. 【Result】Chlorophyll content（0.42 mg/g） in the chlorotic leaves of ratoon sugarcane seedlings was extremely significantly lower than normal（2.20 mg/g）（P<0.01，the same below），and available iron content （5.94 mg/kg） was extremely significantly lower than normal（13.42 mg/kg），but total iron content（323.36 mg/kg），total manganese content（572.59 mg/kg） and available manganese content（92.47 mg/kg） in the chlorotic leaves were extremely significantly higher than normal leaves. The correlation analysis results showed that chlorophyll content exhibited extremely significant positive correlation with available iron content and extremely significant negative correlation with available manganese content in the leaves of ratoon sugarcane seedlings. Available manganese content exhibited extremely significant positive correlation with available iron content in the leaves，and available iron/manganese ratio（7.89） in the chlorotic leaves was extremely significantly lower than normal leaves（61.68）. The sequence of iron content in subcelluar organelles of chlorotic leaves was cytoderm>karyon>mitochondrion>chloroplast>soluble fraction，while iron content in the chloroplast of normal leaves was second only to cytoderm. The total iron content of the subcellular component in the chlorotic leaves（63.30 mg/kg） was slightly higher than normal leaves（62.97 mg/kg），but the iron content（3.24 mg/kg） in the chloroplast was significantly lower than normal leaves（7.82 mg/kg）（P<0.05）. The total manganese content of the subcellular component in the chlorotic leaves（93.04 mg/kg） was as 3.95 times as that of normal，but 89.01% manganese content of chlorotic leaves were stored in cytoderm and soluble fraction，while only 10.99% manganese content had physiological active zones. 【Conclusion】Available iron/manganese ratio is low，overactive manganese inhibits iron activity，the transport of iron to chloroplast is blocked，which is one of the main causes of physiological iron deficiency on ratoon sugarcane seedlings chlorosis，and excess manganese is stored in cytoderm and soluble fraction，which can be beneficial to tolerance of ratoon sugarcane seedlings to manganese toxicity.

Key words： ratoon sugarcane; chlorosis seedlings; iron;manganese; available iron/manganese ratio

Foundation item： National Nature Science Foundation of China（31660593）

0 引言

【研究意義】甘蔗（Saccharum officinarum L.）屬禾本科甘蔗屬作物，是我國主要制糖原料之一，其副產(chǎn)物還是輕工業(yè)的重要原料。廣西是我國最大的糖料蔗生產(chǎn)基地，甘蔗種植面積、蔗糖產(chǎn)量已連續(xù)9年占全國60%以上，涉及蔗農(nóng)2000多萬，甘蔗產(chǎn)業(yè)已成為廣西農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)（王春華，2018）。隨著廣西甘蔗生產(chǎn)的發(fā)展，制約廣西甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新問題也不斷凸顯出來。廣西是全國高錳區(qū)之一，具有豐富的錳礦資源，同時地處熱帶亞熱帶，土壤多屬酸性的赤紅壤和紅壤，存在因活性錳含量過高而誘發(fā)植物生長障礙的現(xiàn)象（陳桂芬，2001）。近年來，廣西蔗區(qū)開始出現(xiàn)宿根甘蔗幼苗黃化的現(xiàn)象，發(fā)病率高達20%～30%，且有逐步加重趨勢，嚴重影響宿根甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)（陳桂芬等，2012）。因此，探究宿根甘蔗幼苗黃化的影響因素，對于有效解決廣西宿根甘蔗幼苗黃化病具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鐵和錳是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素，二者存在著拮抗關(guān)系，比例失衡會直接影響植物的正常生長發(fā)育。劉錚（1991）研究指出，甘蔗植株鐵/錳比值小于10時，鐵的活性受到高錳的抑制，從而表現(xiàn)出缺鐵失綠的錳毒癥狀。黎曉峰等（1995，1996）研究指出，水稻葉片黃化程度隨體內(nèi)活性鐵含量、活性鐵/錳比值的下降而加重，葉面噴施鐵肥和土施石灰、硅酸鹽均能提高水稻葉片活性鐵/錳比值，有效緩解水稻葉片黃化;此外，還發(fā)現(xiàn)水稻在錳毒脅迫下根系的鐵沉積量增加，不僅減少對鐵的吸收量，還改變水稻體內(nèi)的鐵分配及降低鐵的生理活性，引起水稻葉片因缺鐵而導(dǎo)致的葉綠素含量下降。植物吸收過量的錳會干擾鐵、鎂、鈣、磷等其他元素在體內(nèi)吸收、轉(zhuǎn)運和再利用過程，從而導(dǎo)致植物營養(yǎng)失調(diào)（Alam et al.，2002）。陳桂芬等（2012）研究指出，宿根甘蔗黃化病主要發(fā)生在酸性較強的土壤上，甘蔗體內(nèi)活性鐵含量低、活性錳含量高，導(dǎo)致植株體內(nèi)鐵錳營養(yǎng)不平衡。甘蔗吸收過量的錳能阻礙對鐵的吸收與活化，最終宿根甘蔗幼苗因缺鐵而出現(xiàn)黃化（李賢宇等，2016）。鐵不是葉綠素的組成成分，但葉綠素的合成需要鐵的參與，植物缺鐵時葉綠體結(jié)構(gòu)會被破壞而導(dǎo)致葉綠素不能正常形成。姚宇潔和姜存?zhèn)}（2017）研究指出，植物缺鐵脅迫條件下，柑橘砧木的葉綠體長度和厚度較對照降低。周攀和黎曉峰（2018）研究指出，甘蔗幼苗黃化與體內(nèi)過多的錳導(dǎo)致光合系統(tǒng)受損及光能利用受阻有關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c】目前，對于甘蔗幼苗黃化問題多側(cè)重病因探討和大中量營養(yǎng)元素豐缺狀況分析，而針對宿根甘蔗幼苗葉片鐵、錳元素含量及亞細胞分布情況的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對比分析宿根甘蔗幼苗黃化葉片與鄰近正常葉片中葉綠素含量、全鐵含量、活性鐵含量、全錳含量、活性錳含量、活性鐵/錳比值及鐵和錳的亞細胞分布，研究鐵、錳對宿根甘蔗幼苗黃化的影響，為有效解決廣西宿根甘蔗幼苗黃化病問題提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集

供試宿根甘蔗品種為新臺糖22號，植株樣品為宿根甘蔗幼苗黃化葉片和正常葉片，采自南寧、崇左和來賓等宿根甘蔗幼苗黃化病高發(fā)區(qū)，隨機挑選黃化宿根甘蔗幼苗和鄰近正常宿根甘蔗幼苗30～60株，每株采集頂端正一位葉片混合成甘蔗植株樣品，并將采集的宿根甘蔗幼苗黃化葉片與正常葉片組成21份植株樣品。

1. 2 樣品預(yù)處理

將采集的宿根甘蔗幼苗葉片先用自來水沖洗干凈，再用0.1% HCl清洗，以去離子水洗滌拭干后測定鮮樣指標，置于105 ℃恒溫箱中殺青30 min后于75 ℃烘干，用不銹鋼植株粉碎機粉碎葉片，待測葉綠素、全鐵、活性鐵、全錳、活性錳及鐵和錳的亞細胞組分含量，并計算活性鐵/錳比值。

1. 3 測定項目及方法

葉綠素含量：樣品以丙酮∶乙醇=2∶1混合浸提劑浸提24 h后，在663和645 nm波長下測定其吸光值，Ca=12.7A663-2.69A645，Cb=22.9A645-4.68A663，C葉綠素=Ca+Cb。

全鐵和全錳含量：采用HNO3-HClO4消煮-原子吸收分光光度法測定（劉鳳枝和劉瀟威，2007）。

活性鐵和活性錳含量：采用1 mol/L HCl浸提-原子吸收分光光度法測定（鮑士旦，2000）。

鐵、錳亞細胞組分含量：用0.25 mmol/L蔗糖-50 mmol/L Tris-HCl 緩沖液（pH=7.5）4 ℃低溫研磨離心連續(xù)提取，其中在300 r/min離心30 s后沉淀為細胞壁組分;上清液在600 r/min下離心10 min后沉淀為細胞核部分;繼續(xù)在2000 r/min下離心15 min后沉淀為葉綠體組分;接著在10000 r/min下離心20 min后沉淀為線粒體組分;上清液為含核糖體的可溶性部分（于方明等，2010）。5個亞細胞組分提取完畢后分別用原子吸收分光光度法測定各細胞組分含量。

1. 4 統(tǒng)計方法

檢測數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行整理、計算和制圖等，黃化葉片和正常葉片數(shù)據(jù)間的比較采用成對數(shù)據(jù)t檢驗的統(tǒng)計分析方法。

2 結(jié)果與分析

2. 1 宿根甘蔗幼苗葉片的葉綠素含量

如圖1所示，宿根甘蔗幼苗黃化葉片的葉綠素含量極顯著低于正常葉片（t=10.23>t0.01）（P<0.01，下同）;黃化葉片的葉綠素含量介于0.20～1.23 mg/g，平均含量（0.42 mg/g）僅為正常葉片平均含量（2.20 mg/g）的19.09%。葉綠體是植物進行光合作用的重要場所，葉綠素含量低最直接表現(xiàn)為光合產(chǎn)物數(shù)量減少，對甘蔗幼苗生長不利，間接導(dǎo)致甘蔗產(chǎn)量下降。

植株活性鐵/錳比值在表述鐵錳間拮抗作用時較活性鐵或活性錳含量的效果更佳。劉錚（1991）研究指出，甘蔗植株鐵/錳比值小于10時，鐵活性受到高濃度錳的抑制，從而表現(xiàn)出缺鐵失綠的錳毒病癥。黎曉峰等（1995）研究表明，水稻葉片黃化程度隨體內(nèi)活性鐵含量、活性鐵/錳比值下降而加重。曾琦等（2004）研究表明，錳毒不僅使油菜生物量減少，莖和葉片的鐵、鈣含量也顯著減少，與其相應(yīng)鐵/錳、鈣/錳比值也顯著降低。在本研究中，宿根甘蔗幼苗葉片活性錳含量與活性鐵含量呈極顯著負相關(guān)，黃化葉片的活性鐵/錳比值（7.89）極顯著低于正常葉片（61.68），說明宿根甘蔗葉片活性鐵/錳比值低，高錳抑制鐵的活性，進而誘發(fā)宿根甘蔗幼苗出現(xiàn)生理性缺鐵黃化，與李賢宇等（2016）研究指出甘蔗吸收過量的錳會導(dǎo)致體內(nèi)鐵錳比例失衡，能阻礙對鐵的吸收與活化，最終宿根甘蔗幼苗因缺鐵而出現(xiàn)黃化的研究結(jié)果基本一致，均表明甘蔗體內(nèi)活性鐵含量低、活性錳含量高導(dǎo)致的植株體內(nèi)鐵錳營養(yǎng)不平衡可能是宿根甘蔗幼苗黃化的主要原因。

缺鐵會對植物的光合系統(tǒng)產(chǎn)生影響。植物鐵缺乏會對葉綠體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生極大影響（Moseley et al.，2013）。汪李平（1995）研究表明，缺鐵易導(dǎo)致植物葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，葉綠體基粒數(shù)目減少，基粒類囊體片層數(shù)目下降，基粒類囊體和基質(zhì)類囊體排列混亂，嚴重缺鐵時葉綠體被解離或液泡化，從而影響葉綠素合成。洪劍明等（1999）研究指出，缺鐵會引起玉米葉綠體片層的垛疊。姚宇潔和姜存?zhèn)}（2017）研究表明，在缺鐵脅迫條件下，柑橘砧木的葉綠體長度和厚度較對照降低。本研究結(jié)果表明，宿根甘蔗幼苗黃化葉片的鐵含量在亞細胞器中排序依次為細胞壁>細胞核>線粒體>葉綠體>可溶性部分，而正常葉片的葉綠體中鐵含量僅次于細胞壁，黃化葉片亞細胞組分的鐵總量雖略高于正常葉片，但葉綠體中鐵含量（3.24 mg/kg）顯著低于正常葉片（7.82 mg/kg），說明宿根甘蔗幼苗黃化與鐵向葉綠體的運輸受阻有關(guān)。

植物對錳的忍耐有兩條基本途徑：一是植物對錳的排斥性，錳被植物吸收后以某種形式排出體外或在植物體內(nèi)運輸過程中受阻;二是錳積累，錳被植物吸收進入體內(nèi)后以無生理活性的形式存在，以此來減輕其對植物的毒害作用，如固持于細胞壁、儲存液泡中、與有機酸或蛋白質(zhì)結(jié)合成無效態(tài)等（廖紅和嚴小龍，2003）。重金屬的細胞區(qū)域化貯存是植物忍耐重金屬能力的表現(xiàn)。張玉秀等（2010）研究認為，植物對錳的耐性或累積機制包括區(qū)域化作用，有機酸的螯合、限制吸收和外排作用，抗氧化作用及離子交互作用等。本研究中，宿根甘蔗黃化葉片亞細胞組分的錳總量（93.04 mg/kg）是正常葉片的3.95倍，但黃化葉片89.01%的錳主要分布在細胞壁和可溶性組分，只有10.99%的錳存在于生理活性區(qū)，說明過量的錳貯存在細胞壁和可溶性部分可能有利于甘蔗抵御錳的毒害。

酸性土壤中錳毒和鋁毒是植物生長的重要障礙因子，本研究僅側(cè)重分析了鐵和錳對宿根甘蔗幼苗黃化的影響，今后還需進一步深入研究錳、鋁、鐵相互作用對宿根甘蔗幼苗黃化的影響及防治宿根甘蔗黃化的措施，為宿根甘蔗幼苗解決黃化病問題提供科學(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)論

葉片活性鐵/錳比值低，高錳抑制鐵的活性，鐵向葉綠體運輸受阻是宿根甘蔗幼苗出現(xiàn)生理性缺鐵黃化的主要原因之一，過量的錳貯存在細胞壁和可溶性部分可能有利于宿根甘蔗幼苗對錳的忍耐。在廣西甘蔗實際生產(chǎn)過程中，可采取提高土壤pH來降低甘蔗對錳的吸收，或通過葉面噴施液體鐵肥等措施來防治宿根甘蔗幼苗黃化問題。

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（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2019-12-30

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31660593）

作者簡介：龍光霞（1985-），主要從事土壤肥料與植物營養(yǎng)研究工作，E-mail：lgxbig@126.com