鄭姍姍，蔡麗平，鄒秉章，吳鵬飛，*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002

2. 南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350002

3. 福建省上杭白砂國有林場，福建 上杭 364205

0 前言

自然界中，植被是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要樞紐，可有效防止生態(tài)系統(tǒng)退化。然而，近幾十年來，人類越發(fā)頻繁的活動已造成植被大規(guī)模消失，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重失調(diào)并不斷退化，極大地威脅了人類的生存和可持續(xù)發(fā)展[1]。大多研究表明，植被恢復(fù)是遏制生態(tài)系統(tǒng)退化的首要任務(wù)[2]，這就要求人們遵循應(yīng)用生態(tài)學(xué)原理，通過封山育林對現(xiàn)有植被進(jìn)行保護(hù)，或者利用人工措施對遭到毀壞或破壞的草原、森林等自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)或者重建，最終使得退化生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性及其各種生態(tài)功能得到一定程度的恢復(fù)[3]。由于植被恢復(fù)過程中，土壤結(jié)構(gòu)、水分、養(yǎng)分條件等環(huán)境生態(tài)因子會隨著植被的恢復(fù)得到改善，這在一定程度上改善了原有生境條件；而不斷被改變的環(huán)境生態(tài)因子反過來又影響著森林植被群落類型的演變[4]。因此，植被恢復(fù)和環(huán)境生態(tài)因子之間的關(guān)系極為復(fù)雜，而且任何單個(gè)因子的作用往往很難改變生態(tài)環(huán)境退化的現(xiàn)狀，不同因子只有結(jié)合起來協(xié)調(diào)發(fā)展，才能使退化生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)發(fā)展。

鑒于此，本文從土壤、植物群落、小氣候環(huán)境3個(gè)方面入手(圖1)，在深入剖析森林植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子互作關(guān)系的基礎(chǔ)上，對植被恢復(fù)過程與不同環(huán)境因子間的相互關(guān)系及植被恢復(fù)在生態(tài)系統(tǒng)中重要作用進(jìn)行歸納總結(jié)，并提出植物恢復(fù)過程現(xiàn)存問題及未來研究方向，為更好的開展森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建工作提供依據(jù)。

1 森林植被恢復(fù)與土壤環(huán)境互作關(guān)系

1.1 森林植被恢復(fù)對土壤環(huán)境的影響

森林植被主要通過土壤物理、化學(xué)、生物條件的改善影響土壤環(huán)境質(zhì)量(圖1)。在植被恢復(fù)過程中，隨著地下有機(jī)物(細(xì)根及根系分泌物)以及地表凋落物的大量增加，土壤容重顯著降低，土壤孔隙度明顯提高，團(tuán)聚體穩(wěn)定性及水分特性不斷改善[5-6]。而不同植被恢復(fù)模式及不同恢復(fù)年限對土壤結(jié)構(gòu)的改良效果差異明顯。呂渡等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體水穩(wěn)性隨著植被恢復(fù)年限的增加而提高，且其組成也趨于合理，表明植被的逐漸恢復(fù)對改善土壤結(jié)構(gòu)具有重要作用。

圖1 森林植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子互作關(guān)系Figure1 Interactions between vegetation restoration and environmental ecological factors

土壤養(yǎng)分狀況可作為退化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能恢復(fù)的重要度量指標(biāo)，土壤特性可定量反映土壤環(huán)境對植被恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律[8]。植被恢復(fù)通過提高土壤養(yǎng)分含量影響植物的生長生理過程[9]。植被的恢復(fù)可使植物枯落物的歸還量增多，從而增加土壤有機(jī)質(zhì)，降低土壤中的鹽分[10]，這對侵蝕區(qū)表層土壤有機(jī)質(zhì)增加起主導(dǎo)作用。一般而言，侵蝕區(qū)植被恢復(fù)越好，有機(jī)質(zhì)含量也會相應(yīng)提高。與灌草或草本結(jié)構(gòu)相比，喬灌草結(jié)構(gòu)更有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累。

隨著植被群落的不斷恢復(fù)，土壤微生物及土壤動物數(shù)量也會隨之增加，使得物質(zhì)分解循環(huán)速度加快。在植被演替過程中，可以用土壤微生物量結(jié)合土壤酶活性來反映土壤生物學(xué)活性和土壤質(zhì)量[11]。張超等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在植被恢復(fù)過程中，微生物生物量及酶活性總體呈增加趨勢，微生物群落從貧營養(yǎng)型向富營養(yǎng)型轉(zhuǎn)變，進(jìn)一步說明隨著植被的不斷恢復(fù)，土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)和功能得到明顯改善。

1.2 土壤環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

土壤環(huán)境的改變必然影響植被的正常生長發(fā)育(圖1)。有研究表明，侵蝕所造成的土壤環(huán)境變化與干擾會對植被種子產(chǎn)量、活性及其分布、萌發(fā)、存活造成嚴(yán)重干擾，進(jìn)而影響植被生長、組成結(jié)構(gòu)及空間分布格局，最終影響植被恢復(fù)的進(jìn)程與方向[13-14]。隨著植被的不斷恢復(fù)，土壤質(zhì)量得到一定程度的改善，并反過來改善植被的生長條件，促進(jìn)植被的恢復(fù)。其次，土壤水作為土壤環(huán)境中的重要部分，與大氣水、地表水、地下水和植被均有著緊密的聯(lián)系[15]，土壤水分對退化地植被恢復(fù)有很強(qiáng)的限制作用[16]。土壤性質(zhì)及其環(huán)境中的各因素對植被生長存在直接影響。再者，土壤 pH 對植被的生長發(fā)育存在顯著影響，土壤過酸或過堿都會引起植被蛋白質(zhì)的變性或酶活性的變化而致植被死亡[17]；土壤酶參與了土壤發(fā)生、發(fā)育和土壤肥力的形成和演化的全過程，同樣會對植物生長產(chǎn)生一定影響[18]。此外，土壤微生物通過釋放難溶礦質(zhì)中的營養(yǎng)元素、提高植物的抗逆性、降解污染物以及減少病原菌侵害等促進(jìn)了植物根系的發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)植被生長[19]。

可見，在植被與土壤互作系統(tǒng)中，植被演替不同階段的本質(zhì)是植被與土壤相互改造和適應(yīng)的不同階段，這種彼此影響的互作是生態(tài)恢復(fù)的動力源(圖1)。植被處于不斷適應(yīng)和改造土壤性質(zhì)及功能的過程中，而土壤肥力的變化又為演替物種的定居、繁殖提供前期營養(yǎng)條件。植被群落的恢復(fù)會引起凋落物返還和根系活動發(fā)生變化，從而不斷地改善土壤環(huán)境；土壤環(huán)境的改善反過來也會影響植被的物種組成、生長發(fā)育狀況、群落類型及植被的分布格局。

2 森林植被恢復(fù)與植物群落環(huán)境的互作關(guān)系

2.1 森林植被恢復(fù)對植物群落環(huán)境的影響

植被恢復(fù)與植物群落環(huán)境間的交互作用在植物群落及生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)、功能等方面發(fā)揮著重要作用(圖1)。在一定程度上，植被的恢復(fù)和重建能夠改變其本來的生境條件，形成新的植物群落環(huán)境，而新的植物群落環(huán)境反過來又影響群落本身的物種組成及其外貌結(jié)構(gòu)等特征，從而促使森林植物群落類型的演變[20]。

學(xué)者們對不同演替、恢復(fù)階段及恢復(fù)方式對植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能影響進(jìn)行了大量研究[21-23]。盡管研究結(jié)果不盡相同，但大部分研究認(rèn)為在植被恢復(fù)演替過程中植被群落的環(huán)境效應(yīng)比較顯著。植被恢復(fù)的過程主要通過植物群落物種組成以及植物多樣性的變化來反映，其在保護(hù)物種多樣性、促進(jìn)植物群落穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用[24]。有研究表明，植被恢復(fù)能有效提高群落物種多樣性，且隨群落演替的進(jìn)行呈上升趨勢，物種 α多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)類似的變化趨勢[25]。在植被恢復(fù)過程中，植被對地上植被生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的恢復(fù)有著重要影響。植被的自然及人工恢復(fù)過程一定程度上均能增加植物物種的多樣性，物種的組成也隨著恢復(fù)年限的增加發(fā)生改變，并且其多樣性呈增加趨勢，然而在一些特殊環(huán)境下不當(dāng)?shù)娜斯せ謴?fù)可能會造成植被演替向退化方向發(fā)展，降低生物多樣性[26]。

2.2 植物群落環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

植被群落環(huán)境的變化會改變到達(dá)地面的光照強(qiáng)度和植物近地表的微環(huán)境(圖1)，如土壤溫度、水分的變化，同時(shí)伴隨著土壤養(yǎng)分含量、土壤動物區(qū)系和凋落物分解等的變化，進(jìn)而影響植被群落的改變。林下層植被環(huán)境的改變會影響與植被特征相關(guān)的太陽輻射能、地表蒸發(fā)散、地表空氣流動速度等因子在系統(tǒng)內(nèi)的重新分配，引起土壤溫度、濕度等特征發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤資源的有效性(如有機(jī)質(zhì)分解、氮礦化等) 、植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長、種間競爭等群落的結(jié)構(gòu)和功能特征受到影響，進(jìn)而影響植被恢復(fù)的進(jìn)程。

植被變化與群落水文格局是一個(gè)相互作用、相互影響的反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)(圖1)。植被的存在、生長、更新、演替及其分布格局的變化會對土壤特性、土壤微地形產(chǎn)生影響，改變土壤的水熱性質(zhì)，影響地表水熱交換，造成群落水文格局的變化，進(jìn)而影響徑流泥沙的產(chǎn)生；同時(shí)，土壤特性及其微地理環(huán)境也因徑流泥沙的產(chǎn)生而發(fā)生改變，并且進(jìn)一步反作用于植被，使其生長、更新、演替及分布受到影響，進(jìn)而引起植被格局的變化[27]。有研究表明，植被對地表水文過程有著明顯的影響，植被的存在不僅可以加速地表水文的循環(huán)過程，減小陸面蒸散的變化，而且還能降低陸氣耦合強(qiáng)度，這也進(jìn)一步說明植被群落環(huán)境的改善對植被恢復(fù)的重要性[28]。

3 森林植被恢復(fù)與小氣候環(huán)境的互作關(guān)系

3.1 森林植被恢復(fù)對小氣候環(huán)境的影響

森林小氣候是在植被群落影響下形成的特殊氣候，它能夠較好地反映土壤—植物—大氣之間進(jìn)行的能量和質(zhì)量交換、轉(zhuǎn)換的變化及規(guī)律，一直是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容[29]。在很大程度上，因群落組成和結(jié)構(gòu)的差異，森林林冠的遮蔽作用改變著森林生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)環(huán)境，進(jìn)而形成了不同的林內(nèi)小氣候，這些小氣候反過來又影響群落組成結(jié)構(gòu)的變化，影響植被恢復(fù)。

如圖1所示，在植被恢復(fù)演替的過程中，森林對其所在區(qū)域的小氣候環(huán)境具有一定改善作用[30]。森林主要是通過改變其下墊面特征使得進(jìn)入森林中的太陽輻射、熱量和水分等重新進(jìn)行分配，從而起到小氣候調(diào)節(jié)作用。植被的恢復(fù)會改變?nèi)郝涞男夂驐l件，影響并改變?nèi)郝鋬?nèi)及其影響所及范圍的氣象環(huán)境，如輻射、空氣溫濕度、風(fēng)、降水等，進(jìn)而形成較為適宜的小氣候環(huán)境。盧永飛等[31]研究表明，在不同植被恢復(fù)階段小氣候變化逐漸趨于平穩(wěn)，且群落環(huán)境也趨于穩(wěn)定，進(jìn)而促進(jìn)植物的定居、生長及繁育，而其中喬木林和灌木林群落對小氣候的改善作用較為顯著。李宗峰等[32]按照生態(tài)恢復(fù)的時(shí)間序列對6個(gè)不同類型的群落進(jìn)行了調(diào)查表明: 隨植被恢復(fù)時(shí)間的增加，群落內(nèi)光強(qiáng)、氣溫、地溫及其變化幅度呈現(xiàn)減小的趨勢。這說明隨著植被演替的進(jìn)行，森林小氣候環(huán)境效應(yīng)明顯，隨著植被的不斷恢復(fù)，群落內(nèi)小氣候逐漸向著穩(wěn)定的方向發(fā)展，群落環(huán)境也逐漸得到改善。

3.2 小氣候環(huán)境對森林植被恢復(fù)的影響

森林生境中的氣象因子影響著生物的各種生理生態(tài)行為。在生態(tài)系統(tǒng)中，水、熱、氣等多種生境因子不僅對生產(chǎn)者的光合作用、呼吸作用及其生長發(fā)育過程有重要影響，而且對消費(fèi)者的生存、發(fā)育及枯落物分解存在一定影響而影響植被生長[33]。

氣候變化對植被類型、結(jié)構(gòu)及生物量等也有重要影響，氣候環(huán)境中的水熱條件作為主要的非生物因素，影響著植被的物候、生產(chǎn)力及其分布格局等的動態(tài)變化[34]。小氣候環(huán)境主要通過氣溫、降水和風(fēng)等要素的變化改變植被覆蓋等地表特征，進(jìn)而影響干旱、半干旱或亞濕潤區(qū)的土壤、植被和水文循環(huán)等[35]。持續(xù)干旱會導(dǎo)致植被銳減及其結(jié)構(gòu)簡化，失去植被保護(hù)的土壤，其地表粗糙度降低，近地表風(fēng)速增大，不僅易被風(fēng)蝕、動物踐踏，而且地表蒸發(fā)加劇，地表反照率增大，輻射平衡改變，造成空氣及土壤的減濕效應(yīng)，從而對局部區(qū)域氣候造成影響，一定程度上會加劇干旱，進(jìn)而引起土地沙漠化。

4 問題與展望

目前有關(guān)植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系已有大量的理論和實(shí)踐研究，但多側(cè)重于植被對不同環(huán)境生態(tài)因子的影響方面，而有關(guān)不同環(huán)境生態(tài)因子對植被演替的影響研究較少。在今后我們應(yīng)該加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究:

(1)現(xiàn)有研究尺度小，多集中于樣地尺度的研究，且研究深度不夠。土壤、水分、植被群落、小氣候等與植被恢復(fù)間的相互影響，一方面與恢復(fù)的植被本身緊密相關(guān)，另一方面還與外界自然環(huán)境因子有著重要聯(lián)系。在不同尺度研究中，植被恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系可能不同。例如，小尺度研究中，土壤、水分與植被恢復(fù)的互作關(guān)系可能更為明顯，而大尺度研究中，小氣候、植被群落等與植被恢復(fù)間的相互影響可能更為顯著。因此，今后應(yīng)從較大尺度上進(jìn)行研究，以更為準(zhǔn)確地理解植被恢復(fù)與不同環(huán)境生態(tài)因子的互作關(guān)系。

(2)現(xiàn)有研究對植被退化、土壤、群落、小氣候環(huán)境等相互之間的關(guān)系認(rèn)識不夠，對其中的機(jī)理缺乏深入的探討。研究表明，植物群落的動態(tài)變化以及土壤的物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)均會因一定植物物種的去除而產(chǎn)生顯著的變化[36]。長期以來，陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤與植物之間的相互影響機(jī)理及其反饋機(jī)制以及全球變化特點(diǎn)等也成為了土壤學(xué)科中關(guān)注的熱點(diǎn)[37-38]。而植物的物種多樣性變化、整個(gè)植物群落的變化、土壤性質(zhì)的改變以及群落中小氣候環(huán)境的變化之間又存在著什么樣的聯(lián)系和相互的反饋機(jī)制呢？今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)機(jī)理方面的研究，為更好地闡述植被恢復(fù)的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)以及開展植被恢復(fù)工作提供依據(jù)。

(3)目前缺乏對將微觀機(jī)理與宏觀動態(tài)相結(jié)合的研究。限于研究的主體、角度、目的、方法等的差異，現(xiàn)有研究多集中于傳統(tǒng)微觀影響機(jī)理或宏觀動態(tài)變化等單個(gè)方面，缺乏對二者內(nèi)在關(guān)系的探究。隨著遙感技術(shù)的不斷革新，為大尺度、長時(shí)間、實(shí)時(shí)動態(tài)監(jiān)測提供了可能[39-40]，逐漸成為研究區(qū)域植被時(shí)空變化的重要手段[41]。因此，應(yīng)加強(qiáng)植被恢復(fù)與不同環(huán)境生態(tài)因子間互作關(guān)系的系統(tǒng)性研究，加強(qiáng) 3S等其他先進(jìn)技術(shù)手段在植被恢復(fù)研究中的應(yīng)用，將微觀的機(jī)理研究與宏觀的動態(tài)研究相結(jié)合，進(jìn)行系統(tǒng)長期動態(tài)監(jiān)測、量化植被恢復(fù)環(huán)境效應(yīng)的研究。