鄭雨盼 楊錦昌 鄒文濤 王旭 余紐 劉曉東 賴旭恩 李榮生

摘 ?要：閩楠（Phoebe bournei）是我國鄉(xiāng)土珍貴用材造林樹種。本研究以6年生閩楠幼樹的枝條為試材，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別開展單種促根生長調(diào)節(jié)劑和混合促根生長調(diào)節(jié)劑高空壓條試驗(yàn)，研究不同濃度植物生長調(diào)節(jié)劑對其高空壓條生根的影響。結(jié)果表明，在吲哚乙酸、吲哚丁酸和萘乙酸3種促根生長調(diào)節(jié)劑中，萘乙酸為壓條最適生長素，1000 mg/L萘乙酸處理組生根效果最佳，生根率為54.67%;對吲哚丁酸和萘乙酸混合的ABT1#生根粉而言，1000 mg/L為最適處理濃度，該處理濃度下壓條的最大一級根長和根生物量皆優(yōu)于對照?？梢?，閩楠幼樹高空壓條宜施用1000 mg/L的萘乙酸或ABT1#生根粉。

關(guān)鍵詞：閩楠;高空壓條;ABT1#生根粉;吲哚乙酸;吲哚丁酸;萘乙酸

中圖分類號：S722.8 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： Phoebe bournei is a precious and endemic tree cultivated in China. To explore the effects of growth regulators on rooting of P. bournei， research was conducted with different concentrations by a randomly complete block design. Single root stimulator， i.e.， indole acetic acid （IAA）， indole-3-butyric acid （IBA） and naphthalene acetic acid （NAA）， and mixed root stimulators namely ABT1# rooting powder were applied to the 6-year-old branches. NAA was the optimum auxin for rooting of the air-layered branches， and the branches treated with 1000 mg/L had the highest rooting rate of 54.67%. For ABT1# rooting powder consisted of IBA and NAA， 1000 mg/L was the optimal concentration， and the maximum first-order root length and root biomass of the air-layered branches at the concentration were better than that of the control. It is concluded NAA or ABT1# rooting powder was recommended to be applied at the level of 1000 mg/L in the air layering for saplings of P. bournei.

Keywords： Phoebe bournei; air layering; ABT1# rooting powder; IAA; IBA; NAA

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.012

閩楠（Phoebe bournei）又稱楠木，是樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）的一種常綠大喬木，其木材紋理細(xì)膩，結(jié)構(gòu)致密堅(jiān)韌，氣味芳香，不易變形開裂且加工容易、經(jīng)久不腐，是高檔家具、工藝品雕刻及車輛造船用材的優(yōu)質(zhì)材料[1]。閩楠樹干雄偉挺拔、冠型美觀、適應(yīng)性較廣、生長壽命長，適用于城鄉(xiāng)道路、房前屋后、庭院、廟宇的綠化，是集用材林和觀賞于一體的優(yōu)良樹種，是我國珍貴的鄉(xiāng)土造林樹種。

歷史上由于過度開發(fā)利用，我國閩楠天然資源近乎枯竭，于20世紀(jì)90年代被列為國家二級保護(hù)植物[2]。21世紀(jì)以來，閩楠培育及其研究受到高度重視，福建、湖南和江西等省份相繼將閩楠作為重點(diǎn)發(fā)展的珍貴樹種。近年來，研究人員通過早期選擇篩選出一批生長表現(xiàn)優(yōu)良的閩楠幼樹，對這些幼樹進(jìn)行扦插繁殖[3-5]和組培繁殖[6]時發(fā)現(xiàn)，閩楠幼樹插條和外植體具有生根率低、初始規(guī)格小和生長慢等缺點(diǎn)。筆者通過高空壓條試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，無生長調(diào)節(jié)劑處理的閩楠幼樹高空壓條可以生根且初始規(guī)格比插條和外植體大，但其生根率仍然較低。

ABT1#生根粉、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）是林木無性繁殖常用的促根生長調(diào)節(jié)劑，其使用濃度因樹木種類、育苗方式和育苗地域而異。目前上述促根生長調(diào)節(jié)劑在閩楠扦條[3-5]生根作用和適宜濃度范圍已較為清晰，但有關(guān)促根生長調(diào)節(jié)劑對閩楠高空壓條的影響和適宜濃度范圍的研究尚未見報道。為提高閩楠幼樹高空壓條生根率，獲得與優(yōu)良母株遺傳性狀一致的大苗[7]，本研究以6年生閩楠幼樹的枝條為試材，采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別開展單種促根生長調(diào)節(jié)劑和混合促根生長調(diào)節(jié)劑高空壓條試驗(yàn)，探索不同濃度促根生長調(diào)節(jié)劑對閩楠高空壓條的生根能力的影響，確定閩楠高空壓條適宜的促根生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度，從而提高和完善閩楠高空壓條技術(shù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本試驗(yàn)選取生長狀況良好的閩楠種源試驗(yàn)林，試驗(yàn)地位于廣東省樂昌市龍山林場廊田鎮(zhèn)71號工區(qū)，種源有來自江西省的龍南縣、井岡山市、遂川縣和分宜縣，湖南省的龍山縣和永順縣及福建省的政和縣等。試驗(yàn)林造于2013年4—5月，造林苗木為1年生實(shí)生苗，每年砍雜1～2次。壓條母樹是選自同一種源（來自江西遂川）的6年生幼樹，與道路至少相距2行以上樹木，避免行人和動物對試驗(yàn)的干擾。每試驗(yàn)小區(qū)由同一種植行或相鄰行的健康幼樹組成，每株母樹選擇基部直徑約1 cm的健康枝條作為壓條，從第1棵母樹開始盡可能多的壓條，壓條總數(shù)不足50時換到下一棵母樹繼續(xù)壓條，直至總壓條數(shù)達(dá)到50后停止。

1.2 ?方法

1.2.1 ?高空壓條 ?在枝條基部的環(huán)狀芽鱗痕（即頂芽開展時周圍芽鱗片脫落后留下的痕跡）下部約1.5 cm處對樹皮進(jìn)行環(huán)剝，環(huán)剝長度1 cm，深度至樹皮形成層。環(huán)剝傷口用70%的酒精消毒，用毛筆蘸取植物生長調(diào)節(jié)劑溶液或清水涂抹，隨后套上透明塑料杯，填上基質(zhì)并封好杯口?；|(zhì)采用廣東省林業(yè)科學(xué)研究院生產(chǎn)的輕基質(zhì)，主要成分為泥炭土70%～78%、椰糠3%～10%、珍珠巖4%～9%、磷肥3%～5%、黃泥3%～8%、火燒土3%～6%，通過鐵篩網(wǎng)去掉粗大物后的顆粒物。

1.2.2 ?ABT1#生根粉試驗(yàn) ?試驗(yàn)于2018年9月初開始布設(shè)。ABT1#生根粉溶液濃度設(shè)置為250、500、750、1000、1250、1500、1750、2000、2250、2500 mg/L等10個水平，以清水為對照（CK），試驗(yàn)共11個處理。采用單因素隨機(jī)完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，從下坡向上坡依次設(shè)3個區(qū)組，每個區(qū)組11個小區(qū)。

1.2.3 ?促根生長調(diào)節(jié)劑試驗(yàn) ?試驗(yàn)于2019年3月中旬在ABT1#生根粉試驗(yàn)基礎(chǔ)上布設(shè)。促根生長調(diào)節(jié)劑選用IAA、IBA和NAA等3種，各促根生長調(diào)節(jié)劑施用濃度均分別設(shè)置500、1000、1500和2000 mg/L等4種水平，以清水為對照（CK），試驗(yàn)共13個處理。采用單因素隨機(jī)完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，從下坡向上坡依次設(shè)3個區(qū)組，每個區(qū)組13個小區(qū)。

1.2.4 ?指標(biāo)測定 ?壓條3個月后開始指標(biāo)測定，觀測各區(qū)組內(nèi)所有小區(qū)每棵母樹的全部壓條。從每個處理中抽取30株生根壓條（若< 30株，則全部抽?。?，測定一級根長和根生物量等指標(biāo)。

生根率測定：目測壓條是否生根，生根的壓條計(jì)為1，未生根的壓條計(jì)為0，以每個小區(qū)為單元統(tǒng)計(jì)生根率，生根壓條數(shù)為小區(qū)內(nèi)生根壓條的總數(shù)，按公式（1）計(jì)算生根率，并作為生根效果評價指標(biāo)[8-10]。

生根率=生根壓條數(shù)/總壓條數(shù)100% ? ?（1）

一級根長測定：將生根的壓條剪下，去除基質(zhì)，將壓條基部直接長出的根逐一測定，用直尺測量每條一級根基部到頂端的長度，精確到1 mm;壓條所有一級根長度的總和為壓條的一級根總長，最長的一級根長度為壓條最大一級根長。

根生物量測定：待單根壓條上所有一級根剪下，待其表面無水分時，用便攜式電子天平（精確到0.01 g）稱其重量，記為根鮮重;鮮重稱完后裝入信封置于75 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用電子天平（精確到0.0001 g）測根系的質(zhì)量，記為根干重[11]。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。生根壓條數(shù)和生根率需分別采用平方根轉(zhuǎn)換和反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后不符合方差分析假定條件的資料則采用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal-Wallis H獨(dú)立樣本法或卡方檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?ABT1#生根粉對高空壓條生根的影響

從表1可見，各處理間生根壓條數(shù)均無顯著差異;1000 mg/L ABT1#生根粉處理的壓條生根率最高，為33.33%，顯著優(yōu)于對照，除與1500 mg/L濃度處理下的壓條生根率無顯著差異外，與其他濃度水平處理間皆存在顯著性差異;2250 mg/L濃度處理下的壓條生根率為各處理中最低，且顯著低于對照。

2000 mg/L ABT1#生根粉處理的壓條具有最大的一級根總長為36.77 cm;250、1250和2000 mg/L 3個濃度水平處理下的一級根總長顯著高于2250 mg/L濃度處理;各濃度處理壓條一級根總長與對照無顯著性差異。

各濃度處理壓條的最大一級根長和根生物量均大于對照;250、500、1250、2250 mg/L 4個濃度水平處理下的最大一級根長與對照存在顯著差異，濃度為2250 mg/L時壓條最大一級根長最長，為10.94 cm;500 mg/L和1250 mg/L 2個濃度水平處理下的壓條根生物量顯著高于對照，且1250 mg/L濃度處理下壓條的根系鮮重和干重最大，分別為7.65 g和1.19 g。

2.2 ?促根生長調(diào)節(jié)劑對高空壓條生根的影響

由表2可見，生根壓條數(shù)和一級根總長在各處理間均無顯著差異;不同促根生長調(diào)節(jié)劑不同濃度處理對壓條生根率、最大一級根長、根生物量3種生根性狀的影響效果不同。1000 mg/L NAA和500、1500 mg/L IBA濃度水平處理下的壓條生根率顯著優(yōu)于對照，尤以1000 mg/L NAA處理的壓條生根率最高，為54.67%;500 mg/L IAA與500、1500 mg/L NAA 3個濃度水平處理的壓條生根率顯著低于對照組，且在500 mg/L IAA處理下的壓條生根率最低，為15.33%;IAA 4個濃度處理的壓條生根率均低于對照;IBA 4個濃度處理的壓條生根率均高于對照;而NAA 4個濃度水平處理中，1000、2000 mg/L 2個處理壓條生根率高于對照，500、1500 mg/L 2個濃度水平處理下壓條生根率顯著低于對照。綜上，1000 mg/L NAA處理的壓條生根效果最好，IBA 4個濃度處理的壓條整體生根效果較好。

所有濃度處理壓條最大一級根長和根生物量與對照差異不顯著。1500 mg/L NAA處理下的壓條最大一級根長、根系鮮重和干重為各處理中最大且高于對照，分別為8.56 cm、3.51 g和0.73 g;500 mg/L IBA處理下的壓條最大一級根長、根系鮮重和干重低于對照且為所有處理中最小，其他各處理水平下的壓條最大一級根長和根生物量均無顯著差異。

3 ?討論

研究結(jié)果表明，使用1000 mg/L ABT1#生根粉作為促根生長調(diào)節(jié)劑時，閩楠高空壓條生根率最高，這與朱李奎等[9]對銀杏（Ginkgo biloba）高空壓條試驗(yàn)結(jié)果一致，與張帥等[12]對蛇皮果（Salacca zalacca）高空壓條研究試驗(yàn)中所得結(jié)果相近。表明ABT1#生根粉是影響閩楠高空壓條生根的重要因素，涂抹生根粉能顯著提高壓條的生根率，對壓條根系的伸長生長起到顯著的促進(jìn)作用，適宜濃度生根粉處理會引起植株體內(nèi)內(nèi)源激素的變化，可促進(jìn)壓條愈傷組織和根原基的形成[13]。

促根生長調(diào)節(jié)劑試驗(yàn)結(jié)果顯示，使用1000 mg/L NAA處理壓條生根率最高為54.67%， 1500 mg/L NAA處理下壓條最大一級根長、根鮮重和根干重3個指標(biāo)均高于對照，且為各處理組中最佳。由此可見，NAA最適合作為閩楠高空壓條的生長調(diào)節(jié)劑，這與陳白冰等[14]對日本櫻花（Cerasus yedoensis）高空壓條的研究結(jié)果一致，NAA處理的根長最大和根數(shù)最多。處理間的整體效果IBA>NAA>IAA，這與Kamila等[15]認(rèn)為IBA對輪葉戟（Lasiococca comberi）生根效果最佳的結(jié)果相近。本研究中3種促根生長調(diào)節(jié)劑不同濃度處理對閩楠壓條生根數(shù)和一級根總長的影響不顯著，可能是由于閩楠是難生根樹種，其植株體內(nèi)PPO活性低，當(dāng)外源激素進(jìn)入植株體內(nèi)催化生長素和酚類物質(zhì)形成的“IAA-酚類復(fù)合物”較少，對不定根的形成促進(jìn)作用較弱 ，并且在不定根形成過程中，植株體內(nèi)酚類物質(zhì)含量下降[16]，使得壓條不定根根長生長狀況較差;再者閩楠植株體內(nèi)的IAAO、POD活性較易生根植物高，可能會降解涂抹的IAA[17]，不利于壓條生根及根系生長;而涂抹IBA與環(huán)剝傷口后傳導(dǎo)擴(kuò)散性差，不易被植株體內(nèi)的酶系統(tǒng)氧化，故對壓條生根的促進(jìn)效果更為持久，這也是IBA不同濃度處理的壓條整體生根效果最佳的原因之一，但閩楠壓條自身可能為皮部生根[18]，因此IBA的涂抹對壓條不定根根長的促進(jìn)作用不明顯。

目前，閩楠高空壓條總體生根率偏低，具有較大提升空間。與扦插育苗類似，提升閩楠高空壓條生根率的最佳途徑是尋找具備生根能力強(qiáng)的優(yōu)良單株或基因型，未來無性繁殖工作應(yīng)加強(qiáng)對扦插或壓條生根率高的幼樹的篩選并擴(kuò)繁，不僅可以為今后閩楠插條或壓條生根機(jī)理及營養(yǎng)繁殖育苗技術(shù)研究提供理想的實(shí)驗(yàn)材料，也為閩楠無性系造林的生產(chǎn)實(shí)踐奠定基礎(chǔ)。另外，本試驗(yàn)僅考慮生長素種類和濃度，未考慮包裹基質(zhì)類型、壓條季節(jié)、枝條等級和造傷部位等影響壓條成活率的因素[19-21]，需要進(jìn)一步的試驗(yàn)來驗(yàn)證。閩楠壓條生根困難的原因可能還與營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性、MDA、葉綠素含量等有關(guān)[22-24]，需要進(jìn)一步研究。

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