周 靜，萬榮榮，吳興華，張 宇

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，中國科學(xué)院流域地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (2:中國自然資源經(jīng)濟(jì)研究院，北京 101149) (3:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049) (4:中國長江三峽集團(tuán)有限公司，北京 100038)

在《世界自然保護(hù)大綱》中，濕地與森林、海洋一起并稱為全球三大生態(tài)系統(tǒng)[1]、是地球上水陸相互作用形成的特殊自然綜合體、成為各種能流、物流和信息流的交換場所. 而濕地植被作為濕地生態(tài)系統(tǒng)三大組成要素之一[2]，是主要的物質(zhì)能量供應(yīng)者，也是各種魚類、鳥類和哺乳動(dòng)物的覓食地. 濕地植被屬性的變化意味著其他生物體生境的改變[3-4]，是濕地退化和演替最直接的指示物. 而水文條件是影響濕地植物物種多樣性、群落穩(wěn)定性以及群落分布和演替的關(guān)鍵因子[5-6]. 大量研究表明，濕地植被類型與水位、淹水深度、淹沒持續(xù)時(shí)間以及洪水頻率等水情因子有關(guān)[7-10]. 一般而言，水位是決定植物分布的主導(dǎo)因素，其波動(dòng)影響濕地洲灘土壤的含水量，直接導(dǎo)致洲灘植被面積和空間分布的改變，不同水深梯度下洲灘植物群落類型和生境有顯著差異. 淹水的時(shí)空特征是濕地植被演替的重要決定因素，群落的差異分布是淹水條件差異及植被對土壤洪旱耐受力差異造成的，通常呈現(xiàn)明顯的帶狀分布，是淹水持續(xù)時(shí)間及頻率等水文過程共同作用下植物演替階段的一種動(dòng)態(tài)表現(xiàn)[11-13].

洞庭湖是我國第二大淡水湖，地處長江中游荊江南岸，是承納湘、資、沅、澧四水、吞吐長江的兼具蓄、泄功能的洪道型湖泊[14]，素有“長江之腎”的美譽(yù). 洞庭湖受亞洲季風(fēng)與江湖交互作用的復(fù)合影響，形成了較穩(wěn)定的枯-漲-豐-退的季節(jié)性水位波動(dòng)模式[15-16]，近35年，洞庭湖年內(nèi)水位變幅為6.6～15.4 m. 作為長江流域典型通江湖泊，洞庭湖水文情勢復(fù)雜，其濕地植被也處于不斷的演化之中[17-19]. 目前，洞庭湖濕地典型植被-水文的響應(yīng)關(guān)系備受關(guān)注. 有研究顯示，近二十年來，東洞庭湖濕地植被的面積在持續(xù)擴(kuò)張、植被覆蓋最小高程逐漸下降，并且三峽水庫運(yùn)行之后，這2種趨勢在加快，這與洞庭湖水情條件的改變存在緊密聯(lián)系[20]. Hu等[21]利用多時(shí)相遙感影像，探討水情變化對東洞庭湖植被分布的影響，并分析三峽運(yùn)行前后的差異. 唐玥等[22]通過遙感解譯獲得1989年以來東洞庭湖草洲出露面積的變化情況，發(fā)現(xiàn)低位洲灘草洲面積增加最快，而水位下降導(dǎo)致的洲灘出露時(shí)間變化是這一現(xiàn)象的主要原因. Deng等 使用多源遙感數(shù)據(jù)，分析洞庭湖植被與淹沒頻率的關(guān)系，得出了不同植被群落在淹沒頻率梯度上的分布差異. 除此之外，目前更多的研究偏向于機(jī)理方面：從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、脅迫生理學(xué)等角度分析典型植物生長、分布的差異以及水情響應(yīng)特征. 相關(guān)學(xué)者通過設(shè)計(jì)一系列析因?qū)嶒?yàn)，控制不同的水位或水深條件來觀察洞庭湖濕地典型植物的相對生長率、生物累積與分配、根系特征、莖根比、莖直徑、分支數(shù)以及總N/P含量等，進(jìn)而探索濕地植被生長與分布對水情因子的響應(yīng)[24-27]. 有學(xué)者分析洞庭湖濕地植被分布差異、格局變化的生物學(xué)機(jī)制，研究顯示一方面濕地植被在不同水位下體內(nèi)的可溶性糖、淀粉等多項(xiàng)生理指標(biāo)存在差異性，這些差異可用來反映植物對洪水的忍耐力以及淹水后的恢復(fù)力，進(jìn)而在一定程度上決定了濕地植被的分布[28-29]. 另一方面濕地植物還存在種內(nèi)種間關(guān)系變化、繁殖對策等多種內(nèi)在調(diào)控機(jī)制，如分布在低位洲灘的短尖薹草，其芽數(shù)、分株數(shù)等克隆繁殖特征會隨水位降低而減少，從而影響植物生長[30-31]. 目前關(guān)于洞庭湖的研究多集中在東洞庭湖，全湖尺度上的研究相對欠缺. 此外，洞庭湖濕地植被水文過程的響應(yīng)研究中，關(guān)于影響濕地植被變化的水情變量的周期性、波動(dòng)性細(xì)節(jié)分析不足. 本文考慮到水文響應(yīng)的滯后性，構(gòu)建了枯、漲、豐、退以及水位最大值、最小值、平均值等多周期多層次的水情變量，在當(dāng)前洞庭湖濕地植被水文響應(yīng)研究中有十分重要的意義.

本文基于長序列遙感影像數(shù)據(jù)、水位日觀測數(shù)據(jù)以及高精度湖盆地形數(shù)據(jù)，通過提取洞庭湖1987-2016年濕地植被信息，構(gòu)建表征水位波動(dòng)的多周期水情變量，闡明洞庭湖濕地典型植被的空間格局及多年變化趨勢，并識別影響洞庭湖濕地植被分布格局的關(guān)鍵水情變量并建立其與植被面積的響應(yīng)關(guān)系，分析水情對洞庭湖濕地植被格局的作用機(jī)制，以期為三峽水庫調(diào)度管理、洞庭湖水資源利用及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 區(qū)域概況

洞庭湖(28°30′～30°20′N，111°40′～113°10′E)位于湖南省東北部，地處長江下荊江南岸，是我國第二大淡水湖泊(圖1). 本文的研究區(qū)涉及的范圍為洞庭湖濕地保護(hù)區(qū)規(guī)劃界限以內(nèi)的區(qū)域，總面積約2587 km2. 湖區(qū)可分為東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖3個(gè)不同的湖區(qū)，其地理概況介紹見表1[32].

圖1 洞庭湖地理位置及水系分布Fig.1 Geographical locations and river system distribution of Lake Dongting

表1 洞庭湖不同湖區(qū)概況介紹

洞庭湖受季節(jié)性波動(dòng)的流域和長江來水雙重影響，年內(nèi)水位波動(dòng)巨大，呈現(xiàn)出“漲水為湖，退水為洲”的動(dòng)態(tài)景觀，年內(nèi)洪汛期可持續(xù)3～4個(gè)月. 4月開始漲水，6-8月為豐水期階段，水位達(dá)到最大值，9月中旬開始退水，12月至次年3月水位維持在較低水平[16]. 多年平均水位達(dá)25 m，年內(nèi)水位變幅約12.5 m. 在季節(jié)性淹水的長期作用下，洞庭湖濕地呈現(xiàn)出淺水、草灘、泥灘多類型復(fù)合特征，土壤水分含量存在差異，洲灘上發(fā)育了豐富的濕地植被資源，且各典型植被群落按地勢高低形成不規(guī)則的條帶狀或環(huán)狀分布，不同植物占據(jù)特定的生態(tài)位空間[33].

圖2 1987-2016年洞庭湖洲灘典型植被(a：苔草；b和e：楊樹；c和d：蘆葦)Fig.2 Representative vegetation of the Lake Dongting during 1987-2016 (a: Carex brevicuspis; b and e: Populus euramevicana; c and d: Phragmites australis)

表2 影像類型及成像時(shí)間

1.2 數(shù)據(jù)來源

1)遙感數(shù)據(jù)：本文選取1987-2016年間無云條件下的Landsat TM/ETM+(空間分辨率30 m)遙感影像數(shù)據(jù)11期，共22景. 數(shù)據(jù)來源于USGS(http://earthexplorer.usgs.gov/)，影像軌道編號和采集具體時(shí)間見表2. 考慮到秋冬季洞庭湖洲灘基本全部出露，且蘆葦(荻)開始枯萎收割，在影像上與苔草易于區(qū)分，同時(shí)這一時(shí)期處于植被生長末期，植被生長波動(dòng)較小，可保證濕地植被的年際可比性，因此影像采集時(shí)間全部在10-12月份之間.

2)野外實(shí)測數(shù)據(jù)：于2017年12月和2018年11月對洞庭湖區(qū)的植被分布、結(jié)構(gòu)等狀況進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查. 調(diào)查地點(diǎn)涉及東洞庭湖、西洞庭湖、南洞庭湖保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地洲灘共8處，并用手持GPS導(dǎo)航定位詳細(xì)記錄各濕地類型的地理坐標(biāo)、群落名稱，共獲取坐標(biāo)信息近130個(gè). 未能實(shí)地上岸定位的洲灘，通過拍照并在地圖上詳細(xì)標(biāo)記，作為遙感影像解譯提取的樣本點(diǎn).

3)水文數(shù)據(jù)：來自洞庭湖代表水文站城陵磯、鹿角、營田、楊柳潭、南咀、小河咀1987-2016年長序列日尺度水位觀測資料(水位采用吳淞高程基準(zhǔn))，來源于《長江流域水文資料》. 其中，城陵磯、鹿角站的平均水位用于代表東洞庭湖的整體水情，營田、楊柳潭和南咀、小河咀站平均水位分別代表南洞庭湖和西洞庭湖的水文情況.

4)地形數(shù)據(jù)：1995年1∶10000洞庭湖湖盆數(shù)字高程模型.

1.3 遙感影像解譯

提取濕地景觀信息前需對遙感影像進(jìn)行一系列處理，主要包括輻射定標(biāo)和大氣校正、幾何精校正、光譜增強(qiáng)、最佳波段選擇、影像鑲嵌與裁剪等工作. 本文以上處理過程基于ENVI 5.1平臺實(shí)現(xiàn). 另外，由于Landsat-7 ETM+機(jī)載掃描行校正器故障導(dǎo)致2003年以后獲取的影像存在條帶丟失，通過ENVI的Landsat_gapfill條帶修復(fù)補(bǔ)丁進(jìn)行修復(fù)[34]. 在目視解譯和實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，將洞庭湖濕地景觀分為5類，包括水域、泥灘、苔草灘地、蘆葦灘地(洞庭湖區(qū)蘆荻混生，為方便表述，文章統(tǒng)一用蘆葦灘地(群落)代替)和林地灘地. 本文利用CART決策樹算法進(jìn)行影像分類提取濕地植被信息，實(shí)際操作基于ENVI軟件中的CART擴(kuò)展工具.

CART算法提出到目前已有30多年歷史，被公認(rèn)為是一種非線性、非參數(shù)的數(shù)據(jù)挖掘與分類的預(yù)測算法，預(yù)測模型精確可靠. 其原理是通過對由輸入變量和輸出變量構(gòu)成的訓(xùn)練樣本數(shù)據(jù)集進(jìn)行循環(huán)二分構(gòu)建二叉樹并展開分類. 在決策樹生長時(shí)，以Gini系數(shù)的減少量為測度指標(biāo)選取使Gini系數(shù)減少量最大的屬性為最佳分組變量對訓(xùn)練樣本集進(jìn)行分組，建立二叉決策樹，其數(shù)學(xué)定義如下：

(1)

式中，G(t)為基尼系數(shù)，t為節(jié)點(diǎn)，k為輸出變量的類別個(gè)數(shù)，P(j|t)是節(jié)點(diǎn)中樣本輸出變量取j的歸一化概率. 假設(shè)用特征屬性M將樣本數(shù)據(jù)集N分為兩組，這時(shí)的基尼系數(shù)為：

(2)

因此，分組后的基尼系數(shù)比原來的減少量為：

(3)

式中，G(t)和N分別為分組前輸出變量的Gini系數(shù)和樣本量，G(t1)、N1和G(t2)、N2分別為分組后右子樹的基尼系數(shù)和樣本量以及左子樹的基尼系數(shù)和樣本量. 當(dāng)使兩組輸出變量值的異質(zhì)性總和最小，即分組后樣本類別變量盡量趨于相同類別值，純度最大時(shí)，分組變量達(dá)到最佳分割點(diǎn).

分類完成后利用ENVI中的混淆矩陣對影像進(jìn)行精度評價(jià). 后期處理基于ArcGIS 10.2平臺進(jìn)行計(jì)算，最終得到濕地植被面積及分布信息(圖3).

圖3 1987-2016年洞庭湖濕地分類結(jié)果Fig.3 Classification of the Lake Dongting wetland during 1987-2016

1.4 洞庭湖濕地植被分布高程統(tǒng)計(jì)

在濕地環(huán)境中，淹水深度、淹水歷時(shí)、淹水頻率及土壤理化性質(zhì)等的差異，會對濕地植物的生長繁殖、群落分布產(chǎn)生影響，因此濕地植被沿高程梯度占據(jù)特定的生態(tài)位空間. 高斯假說(Gause’s Hypothesis)認(rèn)為，在生態(tài)學(xué)研究中，不同物種由于存在競爭其生長、繁殖最適環(huán)境范圍總是相互分離[35]. 在最適范圍以下或以上，物種所表現(xiàn)出的生理生態(tài)特征指標(biāo)都會隨之下降. 本文基于高斯假說理念，分析苔草和蘆葦2個(gè)濕地典型植被的高程分布特征，由于林地群落主要是人為栽種，故不進(jìn)行高斯擬合. 本文首先對洞庭湖地形數(shù)據(jù)以0.5 m為步長設(shè)置高程梯度，從19～33 m共28個(gè)梯度；然后，基于得到的植被類型數(shù)據(jù)，分湖區(qū)分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)高程區(qū)間2種濕地典型植被群落的分布面積. 最后，對統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，若滿足條件，則得到洞庭湖濕地植被群落面積沿高程梯度的分布特征.

1.5 洞庭湖濕地水文過程的表征

洞庭湖水位呈現(xiàn)漲、豐、退、枯的周期性季節(jié)波動(dòng)，水文情勢的轉(zhuǎn)變直接影響洞庭湖濕地植被的生物量、健康狀況及空間分布等. 觀測日期之前的枯水期、漲水期、豐水期以及退水期水位序列作為對濕地植被生態(tài)過程與景觀格局特征有潛在生態(tài)意義的水位波動(dòng)周期. 為了更全面量化水位波動(dòng)對植被的影響細(xì)節(jié)，因此采用波動(dòng)周期內(nèi)的水位平均值、最高值、最低值以及水位變幅4個(gè)指標(biāo)來刻畫水位過程. 另外，統(tǒng)計(jì)大于不同水位梯度的淹水持續(xù)時(shí)間，來反映植被的淹水條件，不同湖區(qū)由于地勢差異，故分湖區(qū)考慮其水位梯度，東洞庭湖統(tǒng)計(jì)水位大于22、24、26、28 m 4個(gè)梯度的持續(xù)時(shí)間，南洞庭湖統(tǒng)計(jì)大于25、27、29、31 m的水位持續(xù)時(shí)間，西洞庭湖統(tǒng)計(jì)水位大于28、29、31、33 m的持續(xù)時(shí)間，各湖區(qū)分別定義了20個(gè)水情因子，如表3. 以上水情指標(biāo)基于城陵磯、鹿角、楊柳潭、營田、南咀、小河咀水文站的逐日徑流數(shù)據(jù)來進(jìn)行計(jì)算.

表3 描述水位過程的水情因子

圖4 1987-2016年洞庭湖 濕地植被總面積變化趨勢Fig.4 The total area of vegetation of the Lake Dongting during 1987-2016

2 結(jié)果與討論

2.1 典型濕地植被面積變化趨勢

近30年洞庭湖濕地植被面積的多年平均值為1669 km2，濕地植被分布總體上呈現(xiàn)增加趨勢(R2=0.55)，但2004年開始濕地典型植被總面積有所下降(圖4)，這一現(xiàn)象可能與當(dāng)年秋季湖泊水位較高有關(guān).

1987-2016年間在南洞庭湖和西洞庭湖，苔草群落面積呈現(xiàn)先增加后減少并在2004年以后趨于穩(wěn)定，西洞庭湖其面積下降趨勢更為明顯，苔草群落面積基本維持在20 km2以內(nèi)(圖5a). 圖5b為洞庭湖各湖區(qū)蘆葦群落分布面積統(tǒng)計(jì)：1987-2016年間，東洞庭湖蘆葦群落分布面積較穩(wěn)定，多年平均值為434.27 km2；西洞庭湖蘆葦群落分布面積有弱減少趨勢，2000年前后，其蘆葦群落面積分別為216.30、184.97 km2；而南洞庭湖其面積呈現(xiàn)微弱的上升，1987-1999、2001-2016年面積分別為304.86和315.67 km2. 總體上各湖區(qū)蘆葦景觀面積在進(jìn)入2000年后趨于穩(wěn)定. 近30年，洞庭湖各湖區(qū)林地面積快速增加，尤其是2001年以后，在2008-2016年間，林地?cái)U(kuò)張趨于穩(wěn)定. 整個(gè)湖區(qū)，林地面積由1987年的45 km2上升到2016年313 km2，面積比例由1.77%上升為7.24%，林地面積增加主要發(fā)生在地勢較高的湖岸大堤附近，包括東洞庭湖的漉湖附近，南洞庭湖湘江、資水入湖三角洲、萬子湖北勝洲，西洞庭湖王塔洲、牛屎洲、大連湖和目平湖洲灘. 林地面積增加最快的區(qū)域?yàn)槲鞫赐ズ?016年該湖區(qū)林地面積占比達(dá)13.73%(圖5c).

圖5 1987-2016年洞庭湖各典型植被面積統(tǒng)計(jì)Fig.5 Area variation of typical vegetation types in Lake Dongting from 1987-2016

2.2 典型濕地植被分布高程變化

基于各湖區(qū)苔草和蘆葦2種群落在特定高程梯度上的面積統(tǒng)計(jì)結(jié)果，分別計(jì)算1987-2016年間2種典型植被群落在最適高程范圍內(nèi)各高程梯度上的年際變化. 由圖6可以明顯看出，東洞庭湖苔草群落最適分布范圍有下移的趨勢. 苔草在高程24.66 m左右達(dá)到最大分布面積，根據(jù)近30年22.5、23、24、25、25.5 m高程上其面積的變化，發(fā)現(xiàn)22.5、24和23 m高程上，群落相對豐度均顯著增加，而25和25.5 m高程上苔草群落面積有所下降，表明該群落最適生長范圍有向湖心擴(kuò)張的趨勢. 在南洞庭湖，植被分布下限遷移這一現(xiàn)象并不明顯，主要原因是該湖區(qū)地勢較高，且河道曲折、洲灘遍布，苔草通常僅在湖岸有少量狹長分布，因此其高程變化趨勢不明顯. 西洞庭湖，各高程梯度上苔草群落面積均顯著下降，無法說明該湖區(qū)苔草群落最適高程分布范圍發(fā)生變化，除湖區(qū)地勢因素外，另一原因是西洞庭湖近30年來苔草群落分布面積顯著下降.

圖6 1987-2016年洞庭湖不同湖區(qū)苔草各高程的面積變化(a:東洞庭湖；b:南洞庭湖；c:西洞庭湖)Fig.6 Area variation of Carex brevicuspis in different height during 1987-2016 (a: east Lake Dongting; b: south Lake Dongting; c: west Lake Dongting)

圖7為近30年蘆葦群落在最適高程范圍內(nèi)各高程梯度上面積的年際變化，東洞庭湖蘆葦群落分布的多年最適高程范圍在24.26～27.91 m之間，蘆葦群落在26 m左右達(dá)到最大分布面積. 在東洞庭湖蘆葦總體面積微弱減少的條件下，23、24、25 m高程上其分布相對豐度仍有所增加，表明東洞庭湖蘆葦景觀帶分布最適高程范圍呈下降趨勢(圖7a). 南洞庭湖蘆葦群落分布的多年最適高程范圍為25.22～28.57 m. 南洞庭湖蘆葦群落在26、27、28 m高程上其面積分布均有所增加，表明南洞庭湖蘆葦群落最適高程分布范圍無顯著遷移趨勢(圖7b). 同樣，西洞庭湖蘆葦群落最適分布范圍變化不明顯(圖7c).

圖7 1987-2016年洞庭湖不同湖區(qū)蘆葦各高程的面積變化(a: 東洞庭湖；b: 南洞庭湖；c: 西洞庭湖)Fig.7 Area variation of Phragmites australis in different height during 1987-2016 (a: east Lake Dongting; b: south Lake Dongting; c: west Lake Dongting)

綜合近30年洞庭湖濕地植被總面積及苔草群落、蘆葦群落、林地群落的分布面積變化趨勢可以發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)末，由于各典型植被分布面積變化并不顯著，而2000年以后，林地人為大面積擴(kuò)張，即使擠占了草洲的分布空間，湖區(qū)植被的總面積仍呈現(xiàn)增加趨勢. 洞庭湖典型植被高程分布范圍遷移在不同湖區(qū)存在較大差異，東洞庭湖趨勢最明顯，可能與湖區(qū)地形差異及近年氣候變化、水利工程等導(dǎo)致湖區(qū)水情變化的空間差異有關(guān)[36]. 此外，洞庭湖水情偏枯[16]，洲灘提前出露，淹沒歷時(shí)減少，進(jìn)而導(dǎo)致植被帶向下推移，而南洞庭湖與西洞庭湖地勢本身較高，加上受人為干擾較大，因此湖區(qū)典型植被分布高程范圍無明顯變化.

2.3 洞庭湖濕地植被空間格局與水情的響應(yīng)關(guān)系

通過Spearman相關(guān)系數(shù)法，計(jì)算洞庭湖各湖區(qū)濕地植被面積與相關(guān)水情因子間的相關(guān)性，結(jié)果顯示東洞庭湖苔草群落和蘆葦群落分布面積與水位波動(dòng)變量間的相關(guān)性較大，而南洞庭湖與西洞庭湖濕地植被面積與水位波動(dòng)因子間的相關(guān)性不顯著, 原因可能是人類活動(dòng)的干擾超出了湖泊水位波動(dòng)對濕地植被分布的影響. 為進(jìn)一步揭示東洞庭湖濕地植被對水情變化的響應(yīng)關(guān)系，增加了6期影像數(shù)據(jù)(1989、1996、2003、2005、2006、2013年)，進(jìn)行濕地植被解譯.

東洞庭湖各年份植被面積提取結(jié)果可以看出，1987-2016年間東洞庭湖濕地典型植被總面積有增加，其中苔草群落面積呈減少趨勢，而蘆葦群落處于擴(kuò)張趨勢，這一結(jié)論與Hu等[21]關(guān)于洞庭湖濕地植被變化趨勢的研究結(jié)果一致(表4). 東洞庭湖苔草群落分布縮小的情況下，植被總面積在增加，是蘆葦群落不斷擴(kuò)張并擠占苔草生長空間導(dǎo)致的. 李旭等的研究表明，土壤含水量隨高程增加而減少，而洞庭湖荻-苔草群落的豐富度、多樣性與土壤含水量有較好的相關(guān)性，苔草生物量表現(xiàn)出隨高程的增加先增加后減少的趨勢，荻生物量則呈增加趨勢[37]. 因此結(jié)合三峽運(yùn)行以來，洞庭湖水情偏枯的現(xiàn)象，可進(jìn)一步分析是洲灘出露時(shí)間延長，灘地旱化導(dǎo)致了濕地植被由濕生植被向蘆葦類旱地景觀植被演替. 另外，可以看出植被面積與當(dāng)年水位情況密切相關(guān). 例如，2008年汛期較長，退水期平均水位仍有26 m，植物淹水時(shí)間過長影響其長勢，植被總面積僅約757 km2. 而2006年、2013年則是典型枯水年，洲灘出露時(shí)間延長，植被面積總體較高，且由于土壤濕度降低，濕生植被生長會受到一定影響，面積下降，2006年苔草面積僅為299.31 km2.

表4 1987-2016年東洞庭湖植被面積統(tǒng)計(jì)(km2)

采用逐步回歸分析法構(gòu)建水情因子與東洞庭湖濕地植被面積之間的定量關(guān)系，揭示濕地植被分布隨水位波動(dòng)的變化規(guī)律. 依據(jù)逐步回歸分析法，分別構(gòu)建濕地典型植被苔草和蘆葦群落面積與多周期水情因子的回歸模型，見表5. 結(jié)果顯示，CA2與水情因子有更好的擬合效果(R2=0.70)，東洞庭湖蘆葦面積受水位波動(dòng)的影響更顯著. 通過逐步回歸識別影響濕地蘆葦群落分布面積的關(guān)鍵水情因子有Fmax、Tmean、Rmean，回歸模型均顯示蘆葦群落面積與豐水期最大水位、退水期平均水位及漲水期平均水位均為負(fù)相關(guān)關(guān)系. 可見豐水季節(jié)與漲水季節(jié)偏枯的水情對蘆葦群落的發(fā)育生長有促進(jìn)作用. 蘆葦生長對水分的需求較小，只要土壤保持濕潤即可，但汛期水位過高會不利于其生長，因此適度的土壤濕潤有利于蘆葦生長，而長期淹水則會起到反向作用. 影響苔草群落面積分布的關(guān)鍵水情因子為大于26 m水位持續(xù)時(shí)間以及豐水期的平均水位，但擬合效果稍差. Dur_26對苔草生長為促進(jìn)作用，而豐水期平均水位則對其分布起到抑制作用. 前面研究結(jié)果顯示該湖區(qū)苔草分布的最適高程范圍在23～26 m之間，水位大于26 m的持續(xù)時(shí)間對濕生植被的生長發(fā)育有促進(jìn)作用，但東洞庭湖豐水期平均水位達(dá)29.17 m，因此當(dāng)汛期水位過高超過某一閾值時(shí)，將不利于濕生植被的二次生長.

表5 東洞庭湖植被面積與關(guān)鍵水情因子回歸模型匯總

圖8 苔草群落面積與關(guān)鍵水情因子的關(guān)系Fig.8 Relationship between Carex brevicuspis community area and key WLF variables

為進(jìn)一步分析影響洞庭湖濕地植被分布的水位閾值，分別對CA1、CA2與通過逐步回歸識別的關(guān)鍵水情因子進(jìn)行多項(xiàng)式擬合，結(jié)果如圖8、圖9. 可以看出，苔草群落面積分布與Dur_26為線性關(guān)系，隨著水位大于26 m淹水歷時(shí)的增加，苔草面積呈增加趨勢(P<0.05)；而苔草面積與豐水期平均水位的多項(xiàng)式擬合結(jié)果顯示，當(dāng)Fmean在29 m左右，其分布面積維持在較高水平，當(dāng)豐水期平均水位大于30 m，東洞庭湖濕地苔草群落面積將出現(xiàn)下降. 圖9為蘆葦群落與關(guān)鍵水情變量的多項(xiàng)式擬合結(jié)果，可知蘆葦分布面積與豐水期最大水位以及退水期平均水位呈線性關(guān)系，且Tmean影響較弱，剔除左上角的2個(gè)點(diǎn)，可以看出隨著退水期平均水位的變動(dòng)，蘆葦群落的面積基本處于小幅度波動(dòng)，維持在350 km2左右. 而漲水期平均水位對東洞庭湖湖蘆葦群落的面積有一個(gè)較明顯的閾值，即當(dāng)Rmean達(dá)到27 m以后，其分布面積將呈減少趨勢. 反之，蘆葦群落的生長將不會太受到影響，且漲水期水位的適度偏高，對蘆葦群落的分布擴(kuò)張有一定的促進(jìn)作用.

圖9 蘆葦群落面積與關(guān)鍵水情因子的關(guān)系Fig.9 Relationship between Phragmites australis community area and key WLF variables

3 結(jié)論

1)近30年，洞庭湖濕地典型洲灘植被面積在全湖尺度上呈穩(wěn)定增加趨勢，其中最為顯著的是林地分布的快速增加. 濕地格局演變上，東洞庭湖呈現(xiàn)蘆葦群落擠占苔草群落空間，并推動(dòng)濕地植被整體向湖心擴(kuò)張的趨勢；而南洞庭湖與西洞庭湖其最適高程分布范圍與高程下限均無顯著變化，可能與該湖區(qū)地形特點(diǎn)關(guān)系較大.

2)豐水期、漲水期和退水期水情是影響東洞庭湖濕地典型植被帶面積的關(guān)鍵水情變量，南洞庭湖、西洞庭湖濕地分布格局的水文響應(yīng)關(guān)系不明顯.

3)東洞庭湖濕地格局的水文響應(yīng)關(guān)系表現(xiàn)為：①影響東洞庭湖苔草和蘆葦分布最關(guān)鍵的水情變量是豐水期水位. 苔草對豐水期水情存在非線性閾值響應(yīng)，豐水期平均水位維持在29 m左右，最適宜苔草生長；對于蘆葦，豐水期偏枯的水情條件對其生長發(fā)育起到促進(jìn)作用. 2種典型植被對豐水期水情因子的響應(yīng)方式存在差異，苔草對豐水期平均水位敏感，蘆葦對豐水期最大水位更為敏感. ②漲水期和退水期水文過程是影響東洞庭湖濕地植被分布的次為重要的水情因子. 漲水期、退水期水位偏低的水情條件對蘆葦分布面積的擴(kuò)張起促進(jìn)作用.