管雪強(qiáng)，王俊芳，王恒振，楊東岳，尚明華，劉洪勇，孫玉霞，王世平*

（1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品研究所/山東省農(nóng)產(chǎn)品精深加工技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部新食品資源加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南 250100；2. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技信息研究所，山東濟(jì)南 250100；3. 中糧長(zhǎng)城葡萄酒（蓬萊）有限公司，山東煙臺(tái) 265608）

摘除果實(shí)區(qū)域葉片可以改善果實(shí)微域環(huán)境的光照條件，從而提高果實(shí)香氣、單寧、花色苷等風(fēng)味物質(zhì)含量[1,2]。目前，摘葉已經(jīng)成為釀酒葡萄生產(chǎn)上的常規(guī)技術(shù)，在各主要葡萄酒產(chǎn)區(qū)廣泛應(yīng)用，而摘葉的標(biāo)準(zhǔn)、方式和時(shí)間也因自然條件、品種特點(diǎn)的差異而有所不同[2]。目前，大多數(shù)產(chǎn)區(qū)一般采用轉(zhuǎn)色期摘葉的方式[3]，即在果實(shí)轉(zhuǎn)色時(shí)摘葉以促進(jìn)花色苷和香氣物質(zhì)的積累。由于單寧的主要合成時(shí)期是在幼果期[4]，轉(zhuǎn)色期摘葉對(duì)果實(shí)單寧的合成沒有明顯影響，因此許多產(chǎn)區(qū)開始將摘葉時(shí)期提早到幼果期甚至花期[5]。在早期摘葉時(shí)，由于所摘葉片建造完成時(shí)間不長(zhǎng)，還處于功能鼎盛期，同時(shí)摘除的葉片占葉片總量的比例也比后期明顯要高，因此帶來早期摘葉可能極大地影響植株整體光合能力的風(fēng)險(xiǎn)。本研究的目的就是測(cè)定摘葉對(duì)葡萄葉片和枝條光合能力的影響，以期為煙臺(tái)產(chǎn)區(qū)及類似溫帶大陸性季風(fēng)氣候的產(chǎn)區(qū)，構(gòu)建適宜的釀酒葡萄品質(zhì)調(diào)控技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2016—2018年在中糧長(zhǎng)城葡萄酒（蓬萊）有限公司基地進(jìn)行，砧穗組合為‘赤霞珠/5BB’，定植時(shí)間為2012年，行株距為2.5 m×0.8 m。

1.2 試驗(yàn)處理

分別于花期、幼果期和轉(zhuǎn)色期對(duì)果實(shí)區(qū)域進(jìn)行全摘葉（摘除上部果穗以上第一節(jié)和所有以下葉片及副梢）和半摘葉（摘除下部果穗節(jié)及以下各節(jié)的葉片和副梢）處理，以不摘葉為對(duì)照。每處理設(shè)一個(gè)桿空（8株），各處理采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)5個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定方法

1.3.2 單葉光合能力測(cè)定

于摘葉后當(dāng)天、摘葉2 d后和摘葉20 d后，用PP systems公司產(chǎn)Ciras-3光合儀測(cè)定各處理葉片的單葉光合速率；光合儀葉室為方形，規(guī)格為25 mm×18 mm。測(cè)定單葉光合時(shí)，設(shè)定光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s)，用葉室直接夾住葉片，使葉片充滿葉室進(jìn)行測(cè)定。為確保使用同一個(gè)對(duì)照，在測(cè)定前2 d對(duì)部分植株的果實(shí)區(qū)域葉片先期摘除，然后在2 d后對(duì)實(shí)際處理部分的植株果實(shí)區(qū)域葉片進(jìn)行摘除。采用隨機(jī)區(qū)組的順序進(jìn)行光合速率的測(cè)定，以消除測(cè)定時(shí)間段不同處理所形成的系統(tǒng)誤差。

1.3.3 枝條光合能力的測(cè)定

2016和2017年，于摘葉后當(dāng)天、摘葉2 d后和摘葉20 d后，用Ciras-3光合儀測(cè)定各處理枝條的光合速率。測(cè)定時(shí)將枝條放入高100 cm、直徑20 cm的圓柱形同化室中，并根據(jù)光合同化室大小，將所測(cè)得的A值換算成整個(gè)枝條的瞬時(shí)光合速率，單位為μmol/(m2·s)，換算公式為：Pn＝A×Area×0.014/3。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期摘葉后的枝條剩余成葉數(shù)量

由表1可以看出，花前全摘葉后，成葉數(shù)量明顯減少，2016、2017、2018年每個(gè)枝條的剩余成葉數(shù)量分別為6.53、4.73、8.07片。其中2017年由于春季干旱，成葉建成較少，花前全摘葉處理后，枝條剩余成葉數(shù)量最少，僅有對(duì)照的50.35%；而2018年由于春季雨水較多，枝條剩余成葉達(dá)到對(duì)照的59.02%。半摘葉處理后，3年的枝條剩余成葉數(shù)量分別為8.67、6.67、10.20片。幼果期摘葉后，枝條剩余成葉量分別為10.73、7.47、12.13片，即便是春季較干旱的2017年，剩余枝條成葉數(shù)量也達(dá)到對(duì)照的60.87%。轉(zhuǎn)色期時(shí)，由于已進(jìn)入雨季，主梢和副梢生長(zhǎng)量都很大，且都已經(jīng)過數(shù)次新梢修剪，果實(shí)區(qū)域全摘葉后，僅主梢剩余成葉數(shù)量就分別達(dá)15.13、15.93、16.60片。

表1 不同時(shí)期摘葉后的枝條剩余成葉數(shù)量Table 1 Number of leaves left on branch after leaf removal in different periods

圖1 摘葉對(duì)單葉光合速率的影響Figure 1 Effect of leaf removal on single leaf photosynthetic rate

2.2 不同時(shí)期摘葉對(duì)單葉光合能力的影響

由圖1可以看出，2016年花前摘葉后當(dāng)天剩余葉片的單葉光合速率與對(duì)照基本相同，2 d后明顯低于對(duì)照，而20 d后單葉的光合速率得到恢復(fù)，甚至高于對(duì)照；2017年花前摘葉當(dāng)天，剩余葉片的單葉光合速率明顯高于對(duì)照，2 d后下降到與對(duì)照相當(dāng)，20 d后略有恢復(fù)，且與對(duì)照無差異，分析認(rèn)為摘葉2 d后葉片光合速率的下降與摘葉造成的枝條損傷有關(guān)。幼果期摘葉后，2016年和2017年剩余葉片的單葉光合速率都與對(duì)照無差異，但2016年摘葉2 d后單葉光合速率不降反升，說明摘葉對(duì)枝條形成的傷口已經(jīng)不會(huì)影響到葉片功能，摘葉20 d后單葉光合速率雖有所下降，但仍高于摘葉當(dāng)天的水平，與對(duì)照葉片的變化趨勢(shì)基本相同；2017年幼果期摘葉后的葉片單葉光合速率變化趨勢(shì)與2016年的花前摘葉基本一致，這與2017年生長(zhǎng)前期干旱，枝條成葉數(shù)量較少有關(guān)。轉(zhuǎn)色期摘葉之后，除半摘葉處理外，單葉光合速率的變化趨勢(shì)在兩年中都與2016年的幼果期摘葉基本一致。

2.3 不同時(shí)期摘葉對(duì)枝條光合能力的影響

由圖2看出，2016年花前摘葉處理后，枝條的光合能力與對(duì)照相比明顯降低，但2 d后半摘葉處理的枝條光合能力有所恢復(fù)，全摘葉處理的枝條光合能力則進(jìn)一步降低，即便是20 d后，全摘葉處理的光合能力也僅有小幅回升；2017年花前摘葉處理后，全摘葉的枝條光合能力變化趨勢(shì)與2016年相近，而半摘葉處理的枝條光合能力在摘葉2 d后也出現(xiàn)了進(jìn)一步的降低，20 d后才恢復(fù)到與對(duì)照相近的水平。幼果期摘葉后，當(dāng)天枝條的光合能力都是有所降低，且2 d后大都恢復(fù)到與對(duì)照相近的水平，只有2017的全摘葉處理在2 d后的恢復(fù)程度仍然與對(duì)照有較大的差距。另外，由于進(jìn)入雨季后枝條生長(zhǎng)旺盛，摘除的葉片占枝條總?cè)~片數(shù)的比例大為降低，且枝條已經(jīng)很難從架面上分離出來以測(cè)定整個(gè)枝條光合能力，因此轉(zhuǎn)色期后摘葉各處理及幼果期摘葉20 d后的枝條光合能力未進(jìn)行測(cè)定。

圖2 摘葉對(duì)枝條整體光合能力的影響Figure 2 Effect of leaf removal on single shoot photosynthetic capacity

3 討論與結(jié)論

摘葉能夠提高果實(shí)品質(zhì)這一結(jié)論已經(jīng)得到了許多研究的支持[6-8]，而對(duì)于光合特性的研究相對(duì)較少，且大都集中在轉(zhuǎn)色期摘葉對(duì)單葉光合速率的影響上，結(jié)論也基本上都是摘葉顯著提高了剩余單葉的光合速率[9-10]。但就對(duì)葡萄果實(shí)發(fā)育的影響而言，整個(gè)枝條乃至葉幕整體的光合能力比單葉光合速率更能得到直接的體現(xiàn)。本文結(jié)合摘葉后剩余成葉數(shù)量及單葉的光合表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期摘葉對(duì)單葉光合速率和枝條光合同化能力有著不同的影響，枝條發(fā)育前期摘葉（如2016年花期全摘葉和2017年的花期及幼果期全摘葉）會(huì)嚴(yán)重削弱單葉光合速率，并使枝條光合能力在較長(zhǎng)時(shí)間里不能得到恢復(fù)，這不僅會(huì)影響到花期胚珠受精、種子形成及果粒的均一性，而且由于此期是黃酮醇合成的關(guān)鍵時(shí)期[11]，還會(huì)對(duì)黃酮醇的合成造成影響，進(jìn)而影響到果實(shí)品質(zhì)。枝條前期建造良好的情況下在幼果期及之后摘葉（如2016年的幼果期及轉(zhuǎn)色期摘葉、2017年的轉(zhuǎn)色期摘葉），則會(huì)提高單葉光合速率，對(duì)枝條整體光合能力不存在不利影響。由于單寧合成的關(guān)鍵時(shí)期是幼果期[12]，本研究認(rèn)為在不嚴(yán)重削弱枝條光合能力的情況下盡可能早地摘葉，對(duì)單寧合成會(huì)有明顯的促進(jìn)作用。轉(zhuǎn)色期摘葉雖然對(duì)葉片光合能力不再形成不利影響，但由于單寧合成的關(guān)鍵時(shí)期已經(jīng)錯(cuò)過，也會(huì)對(duì)香氣和花色苷的形成有所影響[13-14]，而對(duì)單寧的影響相對(duì)較小。

綜上所述認(rèn)為，在膠東產(chǎn)區(qū)正常年份適宜的摘葉時(shí)期是幼果期，但如果因春季過度干旱造成枝條生長(zhǎng)量不足，摘葉后枝條平均成葉數(shù)量不足8片，則應(yīng)適當(dāng)順延摘葉時(shí)間。在試驗(yàn)進(jìn)行的3年中，2016年屬于春季降水正常的年份，前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量同歷年平均值基本一致，2017年則屬于春季極度干旱的年份，前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量嚴(yán)重不足，2018年則屬于春季降水偏多的年份，前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量超過常年。而根據(jù)摘葉后單葉和枝條光合能力來看，2016年適宜花前半摘葉或幼果期全摘葉，2017年則只能進(jìn)行幼果期半摘葉或轉(zhuǎn)色期全摘葉，2018年至少可以采取與2016年相同的摘葉方式。