蔡曉虎，張玉棟，韓 睿，史亞輝，吳 娜，王俊剛

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】棉花是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，在新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)非常重要的地位。龍葵是新疆棉田危害最為嚴(yán)重的惡性雜草之一，其生命力旺盛、繁殖能力強(qiáng)。龍葵會(huì)與棉花競(jìng)爭(zhēng)水、光、肥等生長(zhǎng)資源。龍葵常成片發(fā)生，單位面積密度大，危害嚴(yán)重。龍葵生長(zhǎng)密度不同對(duì)棉花危害程度也有所不同，目前不同密度的龍葵對(duì)棉花的危害尚不明確。研究不同密度的龍葵對(duì)棉花的危害，為龍葵防除提供理論支持。【前人研究進(jìn)展】樊江文等[1]認(rèn)為雜草優(yōu)勢(shì)種群及其與作物競(jìng)爭(zhēng)閾值的確定，能為防除雜草提供可靠的依據(jù)。龍葵主要靠種子傳播，每株龍葵產(chǎn)子數(shù)量極多。龍葵常成片發(fā)生，并且發(fā)生密度大。郝彥俊等[2]調(diào)查指出新疆棉田雜草共計(jì)有19科50種，龍葵是新疆棉田雜草中的普通種群；馮宏祖等[3]調(diào)查顯示，在新疆南疆的雜草中，龍葵為常見(jiàn)種群；孫利忠等[4]和蔣成國(guó)[5]研究表明，龍葵數(shù)量逐年增多，已經(jīng)上升為天山北坡滴灌棉田的優(yōu)勢(shì)種群。有研究表明，養(yǎng)分是限制作物產(chǎn)量的主要因素之一，會(huì)對(duì)作物產(chǎn)量造成很大影響[6]。棉花是一種對(duì)雜草競(jìng)爭(zhēng)十分敏感的作物[7]。有研究認(rèn)為，雜草對(duì)棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響小于生殖生長(zhǎng)，而棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)某些雜草競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)較弱；但有些則報(bào)道了雜草競(jìng)爭(zhēng)對(duì)棉花株高和莖直徑的抑制作用[8]。彭俊等[9]研究發(fā)現(xiàn)，藨草離棉花距離越近對(duì)棉花影響越大?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】不同密度龍葵與棉花的競(jìng)爭(zhēng)尚未有研究報(bào)道，龍葵防治也尚不成熟。研究不同種群密度條件下龍葵對(duì)棉花生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析不同密度的龍葵對(duì)棉花形態(tài)和生理上的影響，研究龍葵對(duì)棉花生長(zhǎng)和生理生化產(chǎn)生影響的密度，為棉田龍葵的防除提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

棉花品種為新陸早47號(hào)。紫果龍葵種子于2015年9月采自石河子大學(xué)試驗(yàn)站，用清水洗去外面果皮后篩選籽粒飽滿的種子，測(cè)定發(fā)芽率為94%，放置于紙袋中放入 2～5℃冰箱內(nèi)保藏。取風(fēng)干的樣土過(guò)篩(孔徑為0.9 mm)，經(jīng)過(guò)105℃下持續(xù)烘干48 h，除去土壤中殘留的其它雜草種子。使用時(shí)在 105℃下烘干至恒重。

1.2 方 法

試驗(yàn)共設(shè)置 6 組龍葵生長(zhǎng)密度處理：0、10～30、30～50、50～70、70～90、和 90～110株/m2，每個(gè)處理重復(fù)3次，共18個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為1 m2，棉花種植模式為1模6行，除對(duì)雜草外的其他管理措施按大田正常管理，棉花播種后第2 d，撒播龍葵種子，待龍葵出苗后按照試驗(yàn)要求，將多余的龍葵幼苗、其它雜草幼苗剔除。在棉花苗期、蕾期和花鈴期分別測(cè)定1次棉花株高、主根長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)和棉花葉片葉綠素含量、丙二醛含量、SOD活性、CAT活性、POD活性等生理生化指標(biāo)。

株高和主根長(zhǎng)用刻度尺直接測(cè)量；葉綠素含量測(cè)定采用95%酒精浸提法；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；超氧物歧化酶(SOD) 活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；過(guò)氧化氫酶( CAT) 活性采用紫外吸收法測(cè)定；過(guò)氧化物酶( POD) 活性可采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件和SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度的龍葵對(duì)棉花株高的影響

研究表明，在棉花苗期時(shí)，龍葵種群密度對(duì)棉花株高影響不明顯，龍葵種群密度為70～90和90～110株/m2時(shí)對(duì)棉花株高影響不顯著。龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)棉花株高最小為5.98 cm。 在棉花蕾期時(shí)，棉花株高隨著種群密度的增加而減小，且均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)棉花株高最小為12.17 cm。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花株高影響明顯，隨著種群密度的增加而降低，龍葵種群密度為50～70和70～90 株/m2時(shí)棉花株高相差最大為13.33 cm。 龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)棉花株高最矮為24.67 cm。且龍葵種群密度對(duì)棉花的株高的影響花鈴期大于蕾期大于苗期。因?yàn)槊藁缙谥旮呱L(zhǎng)慢且營(yíng)養(yǎng)需求量低。棉花苗期時(shí)龍葵株高矮，分蘗少。圖1

圖1 不同龍葵密度下棉花株高變化Fig. 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton plant height

2.2 不同密度的龍葵對(duì)棉花主根長(zhǎng)度的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花主根長(zhǎng)度影響不明顯，龍葵種群密度為10～30和30～50 株/m2時(shí)棉花主根長(zhǎng)為1.78和1.57 cm，且大于CK。其他處理下棉花主根長(zhǎng)度均小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時(shí)棉花主根長(zhǎng)度最短為1.23 cm。在棉花蕾期時(shí)，龍葵對(duì)棉花磷含量影響明顯，但不同龍葵種群密度對(duì)棉花磷含量影響不明顯，且隨龍葵種群密度的增加而減小。不同種群密度龍葵對(duì)棉花主根長(zhǎng)度有影響，但影響不大。且棉花主根長(zhǎng)度均小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時(shí)棉花主根長(zhǎng)度最短為7.33 cm，與CK相差4.78 cm。在棉花花鈴期時(shí)，龍葵種群密度對(duì)棉花主根長(zhǎng)度影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增大在減小，龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)棉花主根長(zhǎng)度大于龍葵種群密度為30～50和70～90株/m2時(shí)。龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)棉花主根長(zhǎng)度最小為12.99 cm。棉花花鈴期時(shí)龍葵對(duì)棉花主根長(zhǎng)的影響大于苗期和蕾期。因?yàn)槊藁ɑㄢ徠跁r(shí)龍葵植株遠(yuǎn)大于苗期和蕾期。圖2

圖2 不同龍葵密度下棉花主根長(zhǎng)變化Fig. 2 Effects of Solanum nigrum L . with different densities on the main root length of cotton

2.3 不同密度的龍葵對(duì)棉花葉綠素含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花葉綠素含量影響不明顯，隨龍葵種群密度的增加而減少，且均小于CK。龍葵種群密度為70～90 株/m2時(shí)棉花葉綠素含量最小為0.82 mg/g，且小于CK。棉花蕾期，龍葵種群密度對(duì)棉花葉綠素含量影響明顯，隨龍葵種群密度的增加而減小，且均遠(yuǎn)小于CK。龍葵種群密度為10～30和30～50株/m2時(shí)棉花葉綠素含量相同為1.04 mg/g，當(dāng)龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)棉花葉綠素含量最少為0.65 mg/g，與CK相差0.69 mg/g。棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花葉綠素含量影響明顯，隨龍葵種群密度的增加而減少。當(dāng)龍葵種群密度為10～30 株/m2時(shí)棉花葉綠素含量最多為1.39 mg/g，且高于CK。其他處理下棉花葉綠素含量均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)，棉花葉綠素含量最少為0.34 mg/g。棉花花鈴期時(shí)，龍葵對(duì)棉花主根長(zhǎng)的影響大于苗期和蕾期。因?yàn)槊藁ɑㄢ徠跁r(shí)龍葵植株大于蕾期大于苗期，遮擋陽(yáng)光。圖3

圖3 不同龍葵密度下棉花葉綠素含量變化Fig. 3 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on chlorophyll content of cotton

2.4 不同密度的龍葵對(duì)棉花 可溶性蛋白含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加先減小后增加。龍葵種群密度為30～50株/m2時(shí)，棉花可溶性蛋白含量最低，為245.11 mg/g。龍葵種群密度為10～30、50～70和70～90株/m2時(shí)，棉花可溶性蛋白含量相差不大。在棉花蕾期，龍葵種群密度對(duì)棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加而減小。龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)，棉花可溶性蛋白比其他處理高，有可能是因?yàn)樗值仍蛟斐傻?。龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)，棉花可溶性蛋白含量最少為254.32 mg/g。龍葵種群密度為30～50、70～90和90～110株/m2時(shí)棉花葉綠素含量相差不大。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加而減小，且均小于CK。當(dāng)龍葵密度為50～70、70～90和90～110株/m2時(shí)，棉花可溶性蛋白含量相差不大，龍葵密度為30～50和50～70株/m2棉花可溶性蛋白含量相差很大為195.00 mg/g。在棉花花鈴期，龍葵對(duì)棉花可溶性蛋白含量的影響遠(yuǎn)大于苗期和蕾期，因?yàn)槊藁缙跁r(shí)龍葵競(jìng)爭(zhēng)力弱，花鈴期競(jìng)爭(zhēng)能力遠(yuǎn)高于棉花。圖4

圖4 不同龍葵密度下棉花可溶性蛋白含量變化Fig. 4 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on soluble protein content of cotton

2.5 不同密度的龍葵對(duì)棉花 MDA含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花MDA含量影響明顯。龍葵種群密度為30～50 株/m2時(shí)，棉花MDA含量最多為0.034 mg/g，且大于CK。龍葵種群密度為50～70 株/m2時(shí)，棉花MDA含量最少為0.011 mg/g。龍葵種群密度為70～90和90～110株/m2時(shí)，棉花MDA含量一樣為0.021 mg/g，在棉花蕾期時(shí)，龍葵種群密度對(duì)棉花可溶性糖含量影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減少。龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)，棉花MDA含量最小為0.021 mg/g，且小于CK。其他處理下的棉花MDA含量均高于CK。在棉花花鈴期時(shí)，龍葵種群密度對(duì)棉花MDA含量影響明顯。龍葵種群密度為龍葵種群密度為10～30和30～50株/m2時(shí)，MDA含量相同為0.02 mg/g，且與CK相同。龍葵種群密度為50～70、70～90和90～110株/m2時(shí)，棉花MDA含量相同為0.01 mg/g。圖5

圖5 不同龍葵密度下棉花丙二醛含量變化Fig. 5 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton MDA content

2.6 不同密度的龍葵對(duì)棉花 CAT活性的影響

研究表明，在棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵種群密度為30～50株/m2時(shí)，棉花CAT活性最大為3.49 。龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時(shí)，棉花CAT活性遠(yuǎn)大于其他處理和CK，龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)，棉花CAT活性最小為0.79。在棉花蕾期，龍葵種群密度對(duì)棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)，棉花CAT活性最高為5.53。龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)，棉花CAT活性大于龍葵種群密度為30～50株/m2時(shí)。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵密度為50～70株/m2時(shí)，棉花CAT活性最大為4.58。龍葵在棉花苗期、蕾期和花鈴期均增大棉花CAT活性，且蕾期大于花鈴期大于苗期。圖6

圖6 不同龍葵密度下棉花過(guò)氧化氫酶活性變化Fig. 6 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton CAT activity

2.7 不同密度的龍葵對(duì)棉花SOD活性的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花SOD活性影響明顯，所有龍葵種群密度處理下SOD活性均遠(yuǎn)小于CK，龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時(shí)，棉花SOD活性差異不顯著。 龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)，棉花SOD活性最小為3.32。 棉花蕾期，龍葵種群密度對(duì)棉花SOD活性影響不顯著，龍葵種群密度為10～30株/m2時(shí)，棉花SOD活性最低為5.98。龍葵種群密度為30～50、50～70、70～90和90～110株/m2時(shí)，棉花SOD活性差異不顯著，且與CK差異不大。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花SOD活性影響明顯，且所有處理下的棉花SOD活性均遠(yuǎn)小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時(shí)，棉花SOD活性最小為3.97。龍葵種群密度10～30、30～50和50～70株/m2時(shí)，棉花SOD活性差異不明顯，但大于龍葵種群密度為70～9、90～110株/m2時(shí)棉花SOD活性，且龍葵種群密度為70～90、90～110株/m2時(shí)，棉花SOD活性差異不顯著。圖7

圖7 不同龍葵密度下棉花超氧化物岐化酶活性變化Fig.7 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.8 不同密度的龍葵對(duì)棉花POD活性的影響

研究表明，在棉花苗期，龍葵種群密度對(duì)棉花POD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增加后減小，且均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時(shí)，棉花POD活性最低為721.17，CK下棉花POD活性為3 154.22。在棉花蕾期，龍葵種群密度對(duì)棉花SOD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先增加后減小。龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時(shí)，棉花POD活性均高于CK，龍葵種群密度為70～90、90～110株/m2時(shí)，棉花POD活性則低于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)，棉花POD活性最高為7 893.24，龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)，棉花POD活性最低為3 421.17。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對(duì)棉花POD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增加后減小。龍葵種群密度為10～30和90～110株/m2時(shí)，棉花POD活性小于CK，而龍葵種群密度為30～50、50～70和70～90株/m2時(shí)，棉花POD活性高于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時(shí)，棉花POD活性最高為4 779.32，龍葵種群密度為70～90株/m2時(shí)，棉花POD活性最高為1 389.19。圖8

圖8 不同龍葵密度下棉花過(guò)氧化物酶活性變化Fig. 8 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.9 不同密度的龍葵對(duì)棉花產(chǎn)量的影響

研究表明，棉花生長(zhǎng)株數(shù)隨龍葵種群密度的增加而減少，龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)，龍葵生長(zhǎng)株數(shù)最少為55.21株，相對(duì)于CK減少11.12株。龍葵種群密度對(duì)棉花單株結(jié)鈴數(shù)和均很顯著，且隨龍葵種群密度的增加而減少。龍葵種群密度為90～110株/m2時(shí)，棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴重均最小為4.95個(gè)和45.53 g。龍葵種群密度為0、10～30和30～50株/m2時(shí)，棉花單株結(jié)鈴數(shù)差異不大，分別為8.13、7.63和6.12個(gè)。龍葵種群密度為0和10～30株/m2時(shí)，對(duì)棉花鈴重影響不顯著，分別為53.28和51.32 g。表1

表 1 不同龍葵密度下棉花產(chǎn)量變化Table 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities at cotton emergence stage

3 討 論

雜草的危害主要表現(xiàn)在與棉花爭(zhēng)光、爭(zhēng)水、爭(zhēng)肥、爭(zhēng)空間，影響棉花的正常生長(zhǎng)。研究表明，稗草[10]、苘麻[11]等雜草在高密度條件下會(huì)對(duì)棉花株高、冠層寬度、莖直徑等農(nóng)藝性狀產(chǎn)生顯著影響，馬蓼[12]對(duì)棉花株高沒(méi)有明顯抑制作用，反枝莧[13]在沙壤土中，反枝莧競(jìng)爭(zhēng)對(duì)棉花株高、莖直徑?jīng)]有顯著影響，在沙質(zhì)黏壤土中，較低密度反枝莧就對(duì)棉花株高和莖直徑產(chǎn)生顯著抑制作用。黃頂菊[14]低密度下棉花株高增加高密度時(shí)棉花株高減小，棉花蕾期株高隨密度的增加先增加后減小，而花鈴期對(duì)株高幾乎沒(méi)影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，棉花苗期養(yǎng)分需求量少、龍葵植株矮小對(duì)棉花無(wú)遮光作用等原因，龍葵種群密度對(duì)棉花株高影響不明顯，棉花蕾期和花鈴期因棉花和龍葵植株增大空間、養(yǎng)分、光照等競(jìng)爭(zhēng)作用增強(qiáng)，因此，株高均隨龍葵密度的增加而減小。棉花苗期和蕾期龍葵對(duì)棉花主根長(zhǎng)度影響不大，花鈴期明顯抑制棉花主根的伸長(zhǎng)?？赡苁且?yàn)樵诿藁ɑㄢ徠诿藁ㄖ仓甏蟾?jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，與龍葵的競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，因此，棉花主根長(zhǎng)增加。

趙小光等[15]研究發(fā)現(xiàn)，油菜可溶性蛋白的含量先隨密度增加而增加后隨密度增加而減少。因作物和測(cè)定時(shí)期不同所以結(jié)果有所不同，試驗(yàn)結(jié)果表明，所有時(shí)期龍葵所有種群密度均可減少棉花可溶性蛋白含量，在棉花苗期時(shí)隨著種群密度的增加先減小后增加，因?yàn)槊藁缙跔I(yíng)養(yǎng)需求量少所以龍葵對(duì)棉花可溶蛋白含量影響不大，當(dāng)龍葵種群密度為50～70、70～90和90～110株/m2時(shí)，因競(jìng)爭(zhēng)作用促進(jìn)棉花吸收力棉花可溶性蛋白含量高于龍葵種群密度為30～50株/m2時(shí)。因?yàn)槊藁ɑㄢ徠跁r(shí)營(yíng)養(yǎng)需求量大，所以在棉花花鈴期時(shí)龍葵種群密度對(duì)棉花可溶性蛋白含量的影響大于苗期和蕾期。

彭俊等[9]研究發(fā)現(xiàn)噴施除草劑可減少棉花葉綠素、可溶性蛋白和MDA含量，并且增加棉花CAT、SOD和POD活性。但試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在棉花蕾期龍葵可降低棉花葉綠素含量，增加棉花MDA含量及CAT、SOD和POD活性，且葉綠素含量隨龍葵種群密度的增加而減少，MDA、CAT、SOD和POD活性隨龍葵種群密度的增加先增加后減小。因此，在棉花蕾期時(shí)龍葵對(duì)棉花產(chǎn)生了較強(qiáng)的脅迫作用，是防治龍葵的重要時(shí)期。在棉花苗期因龍葵與棉花植株小競(jìng)爭(zhēng)作用弱，棉花花鈴期時(shí)棉花在與龍葵的競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，因此，對(duì)棉花影響不大。

雜草競(jìng)爭(zhēng)主要是通過(guò)減少棉花的單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重而引起棉花減產(chǎn)[16]。彭軍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，棉花單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重和產(chǎn)量與黃頂菊密度呈負(fù)相關(guān)，同樣反枝莧[17]和野香瓜[16]同樣減少棉花的單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重。試驗(yàn)研究結(jié)果同樣表明，龍葵可減少棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴數(shù)，且減少棉花生長(zhǎng)株數(shù)，從而減少棉花產(chǎn)量。而龍葵種群密度為10～30株/m2時(shí)，對(duì)棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴重影響不顯著。

4 結(jié) 論

龍葵的密度大小對(duì)棉花株高、主根長(zhǎng)和葉綠素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD都有很大影響，在棉花苗期時(shí)龍葵可減少株高、主根長(zhǎng)并降低棉花葉綠素、可溶性蛋白、MDA含量及SOD、POD活性，但對(duì)棉花CAT活性有促進(jìn)作用。在棉花蕾期和花鈴期時(shí)，龍葵種群密度對(duì)棉花株高和主根的生長(zhǎng)有抑制作用，但對(duì)棉花葉綠素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD影響不顯著。龍葵種群密度為0、10～30和30～50株/m2時(shí)，對(duì)棉花株數(shù)和單株結(jié)鈴數(shù)影響不顯著，且龍葵種群密度為0和10～30株/m2時(shí)，對(duì)棉花鈴重影響不顯著。將龍葵種群密度控制在30株/m2以下。