陳湘瑜,徐日榮,陳 昊,熊發(fā)前,胡潤芳,張玉梅,林國強
(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,福州 350013;2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所,南寧 530007)
花生是廣泛栽培的豆科作物,是福建省最主要的油料作物,2018年總產(chǎn)占全省大田油料作物總產(chǎn)的95.9%[1]。由于山多平地少,福建花生收成難以滿足地方需求,每年從外省調(diào)入大量花生及其加工品[2],花生的穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)對保障糧油安全具有重要意義。優(yōu)良品種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ),優(yōu)化花生品種結(jié)構(gòu),提高單位面積產(chǎn)量意義重大。因此,提高產(chǎn)量是花生育種的主要目標(biāo),相關(guān)各因素在產(chǎn)量組成中的作用及其與產(chǎn)量的關(guān)系一直是花生育種所關(guān)注的問題[3]?;ㄉa(chǎn)量的提高依靠對產(chǎn)量構(gòu)成性狀及其它生物學(xué)性狀的不斷改良和調(diào)整,因此挖掘各性狀對產(chǎn)量影響的主次關(guān)系,掌握各性狀間的內(nèi)在聯(lián)系,可以更精準(zhǔn)的選育花生新品種。前人對花生農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量相關(guān)性做了大量研究,陳茹艷等[4]研究認(rèn)為,結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)與花生產(chǎn)量呈顯著正相關(guān);郭陞垚等[3]、李培德等[5]認(rèn)為,結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)與單株生產(chǎn)力呈正相關(guān)。鄭國棟等[6]、林栩松等[7]、王允等[8]認(rèn)為,百仁重、百果重是影響花生產(chǎn)量的主要因素;李玉發(fā)等[9]研究發(fā)現(xiàn),小區(qū)產(chǎn)量與總分枝數(shù)、百果重呈顯著正相關(guān),藍新隆等[10]認(rèn)為,影響花生產(chǎn)量的主要因素是主莖高、側(cè)枝長、飽果數(shù)。由于試驗群體、區(qū)域和統(tǒng)計方法的不同,研究的結(jié)論也差別較大?;ㄉ贩N的對比評價,主要通過聚類分析[11,12]、主成分分析[13,14]等方式進行。前人對花生品種農(nóng)藝性狀研究多基于個別分析方法,研究方法單一,因此有必要通過多種方法綜合分析數(shù)據(jù)以達到更準(zhǔn)確的評判。本研究通過相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析研究花生各農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的遺傳關(guān)系,利用聚類分析、主成分分析方法評價篩選11份花生高代品系,綜合運用多種分析方法,以期更全面地剖析其中規(guī)律,為福建省花生高產(chǎn)育種提供參考依據(jù)。
供試花生材料為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所近年來選育的高代品系(11份),編號分別為0945-1、0947-3、0949-4、1005-3-1、1047-3、1048-5、1050-5、1114-3、1210-1-2、1221-3-3 1225-3,這些品系在各遺傳性狀和產(chǎn)量構(gòu)成方面具有多樣性和穩(wěn)定的遺傳基礎(chǔ)。
田間試驗于2018年4月2日至8月7日在福建省福清市鏡洋鎮(zhèn)琯口村試驗基地進行,地塊土壤為沙壤土,地勢平坦,肥力中等均勻,排灌方便,前茬作物為水稻。
試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計排列,3次重復(fù),田間畦寬60 cm,溝寬30 cm,行距28 cm,株距13 cm,小區(qū)面積13.34 m2;種植密度約為13.5萬穴·hm-2,每穴播2粒;試驗地四周設(shè)保護行,田間管理按當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)水平進行。
于8月5日花生成熟收獲期進行田間取樣,每個小區(qū)取10穴(20株)按照《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范》調(diào)查農(nóng)藝性狀[15],同時測定小區(qū)產(chǎn)量,測試項目包括:主莖高(X 1)、側(cè)枝長(X 2)、總分枝數(shù)(X 3)、結(jié)果枝數(shù)(X 4)、結(jié)果數(shù)(X 5)、飽果數(shù)(X 6)、百果重(X 7)、百仁重(X 8)、出仁率(X 9)、莢果產(chǎn)量(Y 1)、籽仁產(chǎn)量(Y 2)。
采用DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異、相關(guān)性、灰色關(guān)聯(lián)度及主成分分析[16],聚類分析則采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件處理[17],聚類采用Ward法,遺傳距離為歐氏平方距離。
11個花生品系的9個主要農(nóng)藝性狀存在較為豐富的變異,各農(nóng)藝性狀均值及變異情況見表1。變異系數(shù)從大到小依次為:結(jié)果數(shù)>飽果數(shù)>主莖高>總分枝數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>百仁重>百果重>側(cè)枝長>出仁率。結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)的變異系數(shù)超過20%,說明通過良種選配和栽培措施改良等方法,可使2個性狀得以提升;出仁率的變異系數(shù)最小,僅為2.74%,說明通過育種手段獲得理想出仁率性狀的難度較大。
表1 花生品系主要農(nóng)藝性狀變異情況
對不同花生品系主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的相關(guān)分析表明(表2),主莖高與側(cè)枝長,總分枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù),結(jié)果數(shù)與飽果數(shù),百果重與百仁重,籽仁產(chǎn)量與飽果數(shù)、莢果產(chǎn)量都達到極顯著正相關(guān);結(jié)果數(shù)與莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量,飽果數(shù)與莢果產(chǎn)量達到顯著正相關(guān);結(jié)果枝數(shù)與百仁重達顯著負(fù)相關(guān)。從分析結(jié)果可以看出,影響花生產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀主要是飽果數(shù)和結(jié)果數(shù)。
表2 花生農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的相關(guān)性分析
花生產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析表明(表3),莢果產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)度依次為結(jié)果數(shù)>飽果數(shù)>出仁率>側(cè)枝長>主莖高>總分枝數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>百仁重>百果重,籽仁產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)度依次為結(jié)果數(shù)>飽果數(shù)>出仁率>側(cè)枝長>主莖高>結(jié)果枝數(shù)>總分枝數(shù)>百仁重>百果重,由結(jié)果看出,2個排名除總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)有差別外,其它排名完全相同,也說明莢果產(chǎn)量與籽仁產(chǎn)量相關(guān)度高。關(guān)聯(lián)度數(shù)值越大表明相關(guān)度越高,可以看出結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)排名靠最前,對花生產(chǎn)量影響最大,而百仁重和百果重排名靠最后,對花生產(chǎn)量影響最小。
表3 花生產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析
以主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重和出仁率等共9個性狀為指標(biāo)進行聚類分析,建立聚類樹狀圖(圖1)。在距離閾值為18時可以把11個品系劃分為3個類群(表4),第Ⅰ類群分為2個亞類,第一亞類包括0947-3、1047-3和1048-5,第Ⅱ亞類包括1210-1-2和1221-3-3,這2個亞類在結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)上差別較大,其它性狀較相近,該類群特點是分枝少,結(jié)果枝少,果大,仁大,但出仁率低。第二類群包括1005-3-1和1050-5,這個類群特點是植株高大,分枝多,果較小,出仁率高。第Ⅲ類群包括0945-1、0949-4、1114-3和1225-3,這個類群特點是株高適中,結(jié)果枝多,飽果數(shù)多,果小。
表4 各類群主要農(nóng)藝性狀平均值
圖1 基于農(nóng)藝性狀的聚類分析
對11個性狀進行主成分分析,根據(jù)積累貢獻率大于85%原則提取主成分,結(jié)果(表5)顯示,主成分1、主成分2、主成分3和主成分4的貢獻率依次為41.370 6%、21.348 6%、16.704 4%、9.698 1%,其積累貢獻率達89.121 6%,基本代表了所檢測農(nóng)藝性狀的主要信息。從表5可以看出,在主成分1的特征向量中,荷載較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有飽果數(shù)(0.402 1)、結(jié)果數(shù)(0.383 3)、籽仁產(chǎn)量(0.377 7)和莢果產(chǎn)量(0.371),由于都是產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀,固可稱為產(chǎn)量因子;在主成分2中,荷載較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有百仁重(0.272 1)、籽仁產(chǎn)量(0.255 2)和出仁率(0.215 1),這3個性狀與花生籽仁相關(guān),可稱為籽仁因子;在主成分3中,荷載較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有主莖高(0.662)和側(cè)枝長(0.635 4),可稱為株高因子;在主成分4中,荷載較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有莢果產(chǎn)量(0.405 8)和百果重(0.331 6),可稱為莢果因子。
表5 花生農(nóng)藝性狀的主成分分析
根據(jù)特征值和相應(yīng)的特征向量,求得11個花生品系每個主成分得分,再根據(jù)每個主成分特征值占所有主成分的比例,加權(quán)每個主成分得分得到綜合主成分值(表6)。結(jié)果表明,品系0945-1、0949-4和1005-3-1綜合主成分值依次排前三,說明這3個品系除了產(chǎn)量較高,綜合性狀表現(xiàn)較優(yōu)異。
表6 花生主成分得分及排名
不同花生品系間存在一定的遺傳差異,又具有一定的相似性。變異性分析表明,供試品系結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)變異系數(shù)較大,出仁率變異系數(shù)很小,這些農(nóng)藝性狀變異排序與王允等[8]、侯麗英等[18]研究結(jié)果相似,說明花生育種資源類型的多樣性和優(yōu)良性狀選擇的穩(wěn)定性[19],同時也與花生育種目標(biāo)的選擇有關(guān)。李玉發(fā)等認(rèn)為,在品種選育上首先對變異系數(shù)大的性狀進行選擇,比較容易獲得優(yōu)良品種[9]。
本研究表明,各農(nóng)藝性狀對莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度相似,結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)對花生產(chǎn)量影響最大,百仁重和百果重對花生產(chǎn)量影響最小;結(jié)合農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明,產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果與灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果具有相似性?;疑P(guān)聯(lián)度分析是對一個發(fā)展變化系統(tǒng)進行動態(tài)比較的分析方法,不同的條件下可能造成產(chǎn)量主要性狀因素的變化[20,21],因此本研究結(jié)果與藍新隆等[10]、鄭國棟等[6]、林栩松等[7]、李玉發(fā)等[9]、王允等[8]的研究結(jié)果不同,而與陳茹艷等[4]相同。進一步對比發(fā)現(xiàn),本研究對花生產(chǎn)量影響最大的結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)在王允等[8]、鄭國棟等[6]、林栩松等[7]研究中表現(xiàn)影響最小,而是百果重和百仁重影響最大,呈現(xiàn)的結(jié)論與本研究相反。在結(jié)果數(shù)和飽果數(shù),百果重和百仁重這4個性狀中,前兩者與后兩者各自高度相關(guān),互相又是此消彼長、互相制約的關(guān)系。因此,可以認(rèn)為在花生高產(chǎn)育種中,結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)、百果重和百仁重都是最重要選擇農(nóng)藝性狀,在福建花生高產(chǎn)育種中,側(cè)重篩選多結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)的后代可獲得高產(chǎn)。在當(dāng)今消費升級的大趨勢下,除油用外果型適中、較小的花生更受市場歡迎,市場價格較高,在育種中進行多結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)篩選更為重要。
選育花生的理想品種是具有株高適中,結(jié)果枝多,結(jié)果集中,出仁率高,品質(zhì)佳,外觀好等特點[11,19]。本研究聚類分析可以看出,第Ⅲ類群株高適中,結(jié)果性狀最好,產(chǎn)量也好,符合花生育種目標(biāo)。通過主成分分析,求得各花生品種的主成分綜合得分,進而評價品種間產(chǎn)量構(gòu)成、主要農(nóng)藝性狀等水平差異[13],本研究中,排名前三的品種依次為0945-1、0949-4和1005-3-1,說明這3個品種綜合性狀表現(xiàn)較好,同時0945-1和0949-4屬于第Ⅲ類群,結(jié)合2種分析可以判斷,0945-1和0949-4是值得推廣的優(yōu)良品種。