陳傳永,王元東,張春原,吳珊珊,毛振武,楊海濤,趙久然
(北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心/玉米DNA 指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100097)
隨著耐密品種選育水平的提高、栽培措施的改進(jìn)以及玉米機(jī)械化作業(yè)的普及,提高種植密度已經(jīng)成為玉米增產(chǎn)的主要途徑[1,2]。因此,在推廣過程中必須充分考慮品種的耐密性,但品種的耐密性僅表達(dá)了品種對(duì)密度壓力的適應(yīng)能力,不能等同于豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性[3]。在實(shí)際生產(chǎn)中還必須考慮品種特性,合理調(diào)控群體結(jié)構(gòu),提高群體質(zhì)量,實(shí)現(xiàn)單株與群體效應(yīng)的平衡[4]。同時(shí),隨著種植密度的增加,需加強(qiáng)品種的抗倒性。自2001年以來,由于耐密型玉米品種鄭單958在不同生態(tài)區(qū)的大面積推廣,科研人員在育種與推廣過程中更加注重對(duì)玉米新品種耐密性的研究。近年來,由北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心選育的“京科”系列玉米新品種推廣面積逐年擴(kuò)大,2016年以來,“京科”系列玉米品種每年累計(jì)推廣面積超過130萬hm2,表現(xiàn)出了良好的生態(tài)適應(yīng)性。本試驗(yàn)通過研究“京科”系列玉米品種在不同密度條件下的農(nóng)藝性狀、物質(zhì)積累與產(chǎn)量表現(xiàn),對(duì)其耐密性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以期為京科系列品種選育以及在不同生態(tài)區(qū)推廣提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。
試驗(yàn)于2015年和2016年在北京市昌平區(qū)小湯山國(guó)家精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)研究示范基地進(jìn)行。試驗(yàn)田0~20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量以及速效N、P、K的養(yǎng)分含量與玉米生育期氣象情況見表1。
表1 0~20 cm耕層土壤養(yǎng)分含量狀況
供試品種為京科528、京單68、京單38、京科665、京科968,對(duì)照品種為鄭單958,設(shè)5個(gè)密度處理,分別為52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、和82 500株·hm-2。裂區(qū)設(shè)計(jì),品種為主區(qū),密度為副區(qū),3次重復(fù)。小區(qū)行長(zhǎng)7.5 m,行距0.6 m,6行區(qū)。其他等同于大田管理。2年均為5月14日播種,2015年于10月1日收獲,2016年于9月28日收獲。
1.3.1葉面積測(cè)定
分別在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天,測(cè)定各參試品種全株葉片的長(zhǎng)度和寬度,并計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI)。
單葉葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75;
葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積
1.3.2干物質(zhì)積累量測(cè)定
分別在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天,各處理分別取代表性植株6株,于105 ℃烘箱中殺青0.5 h,然后于80 ℃烘干至恒重,室溫稱重,測(cè)定全株的干物質(zhì)積累量。
1.3.3平均葉面積指數(shù)與平均凈同化率的計(jì)算
平均葉面積指數(shù)根據(jù)張賓等[5]的方法計(jì)算,平均凈同化率根據(jù)候玉虹[6]的方法計(jì)算。
1.3.4測(cè)產(chǎn)及考種
收獲時(shí),各小區(qū)分別收獲中間2行果穗進(jìn)行測(cè)產(chǎn),選取20穗標(biāo)準(zhǔn)穗進(jìn)行考種。測(cè)定穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重和籽粒含水率。
采用SAS 9.0軟件和Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)圖表的繪制。
表2表明,在52 500~67 500株·hm-2密度條件下,不同品種均無倒伏,當(dāng)密度超過67 500株·hm-2時(shí),隨著密度增加品種倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大。不同品種高密度條件下的抗倒伏能力有所差異,京單38、京單68、京科528均表現(xiàn)出了較高的抗倒伏特性,京科665、京科968、鄭單958稍差。因此在推廣過程中,要充分了解品種特性,結(jié)合產(chǎn)量確定不同區(qū)域最適種植密度,降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)。
表2 不同密度條件下玉米倒伏率
圖1顯示,各品種的葉面積指數(shù)均隨密度增加而增加,隨生育進(jìn)程呈單峰曲線變化,在吐絲期達(dá)到最大,葉面積變化曲線符合:y=exp(a+b/x+cln(x))。不同品種的全生育期平均葉面積指數(shù)京科968(3.89)>京科665(3.75)>鄭單958(3.61)>京科528(3.38)>京單68(3.22)>京單38(3.16)。除在生育早期密度之間差異不顯著外,在其他生育期品種之間、密度之間以及密度與品種之間的交互作用均呈極顯著關(guān)系(表3)。比較整個(gè)生育期間品種葉面積指數(shù)發(fā)現(xiàn),京科968、京科665葉面積指數(shù)高于對(duì)照鄭單958,京農(nóng)科528、京單68、京單38葉面積低于對(duì)照鄭單958。
表3 不同種植密度玉米葉面積指數(shù)變化
圖1 不同種植密度條件下玉米葉面積指數(shù)變化擬合曲線
分析不同密度和品種間的植株干物質(zhì)積累情況,結(jié)果表明,玉米植株干物質(zhì)的積累量存在明顯的基因型差異以及密度差異(圖2,表4)。不同密度條件,不同品種玉米干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)呈“S”形變化曲線,擬合方程符合Logistic Model:y=a/(1+b·exp(-cx))曲線(圖2),單株干物質(zhì)積累量隨密度增加而降低(表4),出苗后27 d(拔節(jié)期)之前,密度間單株干物質(zhì)積累無顯著差異,拔節(jié)期后,密度間單株干物質(zhì)差異逐漸顯著,其原因是由于拔節(jié)后,由于高密度群體之間通風(fēng)透光質(zhì)量下降,單株光合積累量降低,導(dǎo)致單株干物質(zhì)積累降低。品種間比較,吐絲前單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968(125.72 g)>京科665(125.08 g)>京單68(117.30 g)>鄭單958(117.19 g)>京單38(116.45 g)>京科528(114.75 g);吐絲后單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968(272.17 g)>京科665(262.21 g)>京單38(257.08 g)>京科528(253.62 g)>京單68(250.98 g)>鄭單958(249.22 g)。吐絲后干物質(zhì)站總干物質(zhì)的比例范圍為67.73%~68.83%。
圖2 不同種植密度條件下玉米單株干物質(zhì)變化擬合曲線
表4 不同種植密度條件下單株玉米干物質(zhì)變化
協(xié)調(diào)在密度增加過程中群體與個(gè)體的矛盾,實(shí)現(xiàn)源庫平衡是密植高產(chǎn)的關(guān)鍵。表5表明:密度增加過程中,平均葉面積指數(shù)上升,平均凈化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重下降。不同品種在密度增加過程中各性狀的變化幅度為:鄭單958、京科968、京科665、京單38、京科528、京單68密度在52 500~82 500株·hm-2之間,平均葉面積指數(shù)增幅分別為4.81%~51.77%、5.74%~44.68%、7.48%~46.37%、10.42%~46.32%、6.81%~50.44%、11.40%~50.82%;平均凈同化率降幅分別為4.15%~20.83%、0.30%~14.28%、3.53%~12.60%、1.28%~15.75%、1.42%~19.51%、3.36%~19.88%;收獲指數(shù)降幅分別為0.77%~5.24%、0.25%~2.74%、1.31%~6.54%、0.81%~3.80%、0.34%~3.50%、0.17%~3.70%;穗粒數(shù)降幅分別為2.63%~15.16%、3.18%~14.91%、5.11%~15.37%、5.08%~17.40%、3.72%~17.95%、4.85%~19.68%;百粒重降幅分別為1.67%~10.15%、1.55%~6.55%、1.29%~5.94%、1.31%~8.64%、1.86%~8.06%、1.16%~7.80%;產(chǎn)量增幅分別為6.19%~19.85%、11.68%~26.66%、8.68%~23.71%、4.41%~18.55%、4.85%~18.42%、4.03%~14.29%。平均葉面積指數(shù)為京科968(3.37)>京科665(3.25)>鄭單958(3.18)>京科528(2.87)>京單68(2.74)>京單38(2.68);平均凈同化率為京單38(7.98 g·(m2·d)-1)>京單68(7.85 g·(m2·d)-1)>京科528(7.39 g·(m2·d)-1)>京科665(6.65 g·(m2·d)-1)>京科968(6.38 g·(m2·d)-1)>鄭單958(6.32 g·(m2·d)-1);不同品種收獲指數(shù)變化差異不,范圍在0.44~0.45;穗粒數(shù)表現(xiàn)為京科968(552粒)>京科665(532粒)>鄭單958(528粒)>京單38(494粒)>京科528(484粒)>京單68(460粒);百粒重為京單68(35.29 g)>京單38(34.16 g)>京科528(33.73 g)>京科665(32.15 g)>京科968(31.94 g)>鄭單958(31.16 g)。
為闡明各品種在密度增加過程中產(chǎn)量相關(guān)性狀之間相互關(guān)系存在的差異,綜合各品種相同性狀進(jìn)行了相關(guān)分析(表6)。結(jié)果表明,隨著密度增加,產(chǎn)量與平均葉面積指數(shù)、穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),平均凈同化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)合表5分析,說明在密度增加過程中,平均葉面積指數(shù)、平均凈同化率、收獲指數(shù)相互制約、平衡,平均葉面積指數(shù)與平均凈同化率保持了物質(zhì)生產(chǎn)的穩(wěn)定性,但是由于轉(zhuǎn)移效率即收獲指數(shù)降低程度不同,導(dǎo)致產(chǎn)量增幅不同。
表6 不同玉米品種產(chǎn)量與產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)性分析
不同密度群體下,不同品種玉米產(chǎn)量均隨密度增加而提高(表7),密度間比較,82 500株·hm-2與75 000株·hm-2條件下產(chǎn)量無顯著差異,與52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2條件下產(chǎn)量差異顯著。
在52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2密度條件下產(chǎn)量分別為9 873.15 kg·hm-2、10 530.75 kg·hm-2、11 070.15 kg·hm-2、11 616.30 kg·hm-2、11 874.60 kg·hm-2;60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2分別較52 500株·hm-2增產(chǎn)6.66%、12.12%、17.66%、20.27%。品種間比較,京科968(11 692.23 kg·hm-2)>京科665(11 287.89.52 kg·hm-2)>京單38(10 897.20 kg·hm-2)>京科528(10 701.27 kg·hm-2)>京單68(10 677.60 kg·hm-2)>鄭單958(10 641.84 kg·hm-2)。京科968、京科665、京科528、京單68、京單38分別較對(duì)照增產(chǎn)10.43%、6.07%、0.56%、0.34%、2.40%。
結(jié)合表2品種倒伏率,為規(guī)避生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn),在推廣過程中,應(yīng)注意不同品種的適宜種植密度,本試驗(yàn)中所用品種最適密度范圍有所不同,京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右,京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500~75 000株·hm-2。
密度是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[7],提高密度是玉米獲得高產(chǎn)的重要途徑。玉米產(chǎn)量隨著密度的增加而增加,隨密度的進(jìn)一步升高,玉米不同穗型品種產(chǎn)量潛力呈降低趨勢(shì)[8,9]。本研究結(jié)果與前人研究一致。近年來,隨著玉米機(jī)械化收獲水平的提高,對(duì)品種耐密性和抗倒伏性有了更高要求。在生產(chǎn)過程中,根據(jù)不同生態(tài)區(qū)氣候條件、播種方式,管理水平,充分考慮品種的遺傳差異,選擇適宜的抗倒伏的優(yōu)良品種,有利于玉米安全生產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn),在試驗(yàn)密度范圍內(nèi),產(chǎn)量與密度成正相關(guān),但隨著密度提升,品種倒伏率增加。試驗(yàn)品種在密度超過67 500株·hm-2后,均出現(xiàn)不同程度倒伏,其中,京單38、京單68、京科528在82 500株·hm-2的密度條件下,倒伏率在5%左右,均表現(xiàn)出較高的抗倒伏特性;京科665、京科968、鄭單958稍差,在82 500株·hm-2的密度條件下,倒伏率超過10%,抗倒伏能力稍差。
玉米產(chǎn)量是單株效應(yīng)和群體效應(yīng)相協(xié)調(diào)的結(jié)果。隨著密度增加,玉米單株干物質(zhì)積累量降低[9],群體干物質(zhì)量增加。玉米植株的干物質(zhì)積累量是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ),其中吐絲后的葉片光合產(chǎn)物是籽粒干物質(zhì)的主要來源,吐絲后的干物質(zhì)生產(chǎn)與玉米產(chǎn)量關(guān)系最為密切。在高密條件下,總干物質(zhì)產(chǎn)量對(duì)籽粒的分配逐漸減少[4],增加種植密度,提高群體干物質(zhì)積累量,增加花后干物質(zhì)積累量的比例,提高干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)率是提高產(chǎn)量的主要途徑。本研究表明,吐絲后單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968>京科665>京單38>京科528>京單68>鄭單958。吐絲后干物質(zhì)站總干物質(zhì)的比例范圍為67.73%~68.83%。收獲指數(shù)隨著密度增加而降低,同一密度條件下,試驗(yàn)品種之間無明顯差異。
種植密度增加,在一定范圍內(nèi),穗粒數(shù)、千粒重、單穗粒重、果穗整齊度與密度增加呈負(fù)相關(guān)[4,10-13],在高密度條件下千粒重是決定產(chǎn)量的主要因素,密度對(duì)粒重的影響低于對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)影響[14-16]。在適宜密度下,產(chǎn)量構(gòu)成的各因素間比較協(xié)調(diào),表現(xiàn)為穗粒數(shù)較多、千粒重較高、空稈率較低、經(jīng)濟(jì)系數(shù)適宜[17]。本研究表明,隨著密度增加,平均葉面積指數(shù)、穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),平均凈同化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量呈極顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。
合理密植對(duì)玉米高產(chǎn)至關(guān)重要,適宜的種植密度受自然因素和用途的影響,也受栽培技術(shù)的影響。在同樣生產(chǎn)條件下,不同類型玉米品種在株型、生育期、株高等方面差異較大,適宜的種植密度也不盡相同[18,19]。本研究表明,為保證玉米安全生產(chǎn),減少提高密度帶來的倒伏風(fēng)險(xiǎn),本試驗(yàn)中所用品種最適密度范圍有所不同,京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右,京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500~75 000株·hm-2。
提高種植密度是提升玉米產(chǎn)量的重要途徑之一,但在實(shí)際生產(chǎn)過程中,在提升密度的同時(shí)要盡量降低玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn),促進(jìn)玉米安全生產(chǎn)。充分了解品種特點(diǎn),探討不同密度條件下不同類型玉米品種的干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成特性、密度對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響,明確品種的最適密度,對(duì)品種大面積示范推廣有重要指導(dǎo)作用。
在試驗(yàn)密度范圍內(nèi),隨著密度增加,玉米品種的產(chǎn)量、葉面積指數(shù)均有不同程度提升,但倒伏率增加。單株干物質(zhì)、收獲指數(shù)、平均凈同化率、穗粒數(shù),百粒重降低??紤]到倒伏因素,京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右,京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500~75 000株·hm-2。