宋有金 吳超

摘要：綜述了生殖生長(zhǎng)期高溫誘導(dǎo)水稻穎花不育的生理機(jī)制。高溫阻礙水稻授粉、受精過程，導(dǎo)致嚴(yán)重穎花不育，不同生殖生長(zhǎng)期高溫影響穎花育性的生理機(jī)制不同，幼穗分化期高溫阻礙雌、雄性花器官生長(zhǎng)發(fā)育，引起花器結(jié)構(gòu)、形態(tài)異常，限制花后授粉受精，增加水稻穎花不育率;抽穗揚(yáng)花期高溫導(dǎo)致花器生理活動(dòng)紊亂，抑制花藥開裂、花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)，直接阻礙授粉受精，增加空粒率。花期高溫對(duì)水稻穎花育性的影響最嚴(yán)重，針對(duì)該時(shí)期高溫可通過遺傳改良、栽培管理、化學(xué)調(diào)控、輔助授粉等緩解高溫對(duì)穎花育性的傷害。未來在不同生育時(shí)期高溫對(duì)水稻穎花育性影響差異的生理機(jī)制、高溫與其他環(huán)境因子互作對(duì)穎花育性的影響及高溫下穎花發(fā)育的聯(lián)動(dòng)性等方面還須要深入研究。

關(guān)鍵詞：水稻;高溫;穎花育性;花粉;雌蕊;生理機(jī)制

中圖分類號(hào)：S511.01

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）16-0041-07

全球氣候變化導(dǎo)致氣溫升高，目前我國(guó)大部分水稻種植區(qū)域已經(jīng)處于或即將處于高溫脅迫中[1-2]，預(yù)計(jì)未來溫度仍將以0.2～0.4 ℃/10年的速度增加[3]，水稻生長(zhǎng)季節(jié)高溫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)、脅迫強(qiáng)度增加、極端高溫頻發(fā)、夜間溫度增加已成為限制水稻增產(chǎn)的重要環(huán)境因素[4]。對(duì)歷史數(shù)據(jù)分析表明，日平均溫度、夜間最低溫度每升高1 ℃，水稻產(chǎn)量分別下降14%、10%[5-6]。我國(guó)每年高溫?zé)岷μ鞖饧邪l(fā)生在7月中下旬和8月上旬，該時(shí)段也是我國(guó)長(zhǎng)江中下游水稻生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期[7]。

水稻生殖生長(zhǎng)期是決定穎花育性的關(guān)鍵時(shí)期，其中穗分化期完成生殖器官生長(zhǎng)發(fā)育，抽穗揚(yáng)花期完成有性生殖，這2個(gè)時(shí)期內(nèi)任何階段遭受高溫都將降低水稻穎花育性。前人研究多關(guān)注花期高溫對(duì)水稻穎花育性的影響，而對(duì)幼穗分化期高溫的研究較少，目前關(guān)于水稻生殖生長(zhǎng)期不同發(fā)育階段高溫對(duì)水稻穎花育性影響的認(rèn)識(shí)不全面。本文綜述了不同生殖生長(zhǎng)期高溫對(duì)水稻穎花育性的影響，比較幼穗分化期、抽穗揚(yáng)花期高溫誘導(dǎo)穎花不育的差異及其生理機(jī)制，以期為水稻抗逆栽培及耐高溫品種選育提供理論依據(jù)。

1 高溫對(duì)水稻穎花育性的影響

水稻有性生殖過程包括配子體發(fā)育、授粉受精和胚胎發(fā)育3個(gè)階段。穗發(fā)育期完成配子體發(fā)育，抽穗揚(yáng)花期完成授粉受精過程，受精卵經(jīng)增殖分化發(fā)育成種子。受精結(jié)實(shí)形成依賴于以下各生殖過程高度協(xié)調(diào)：（1）性母細(xì)胞減數(shù)分裂形成雌雄配子;（2）花藥開裂使成熟的花粉粒轉(zhuǎn)移到雌蕊柱頭表面;（3）花粉粒萌發(fā)、花粉管穿透花柱到達(dá)胚囊;（4）雙受精產(chǎn)生受精卵。此過程中任何一個(gè)環(huán)節(jié)受到影響，都會(huì)誘導(dǎo)穎花不育[8]。高溫通過抑制雌雄配子發(fā)育、阻礙花粉萌發(fā)、限制花粉管生長(zhǎng)、影響花粉與柱頭的水合過程導(dǎo)致穎花敗育，影響程度取決于高溫發(fā)生時(shí)期、持續(xù)時(shí)間和發(fā)生強(qiáng)度等[9]。

2 穗分化期高溫

2.1 高溫影響花粉發(fā)育

穗分化期高溫影響花粉發(fā)育，降低花藥充實(shí)度，主要表現(xiàn)在花粉數(shù)量減少、活力降低和形態(tài)異常等。水稻花粉發(fā)育從孢原細(xì)胞開始，增殖分化形成小孢子母細(xì)胞，花粉數(shù)量取決于孢原細(xì)胞分化形成的花粉母細(xì)胞數(shù)和花粉母細(xì)胞的分裂能力[10]。高溫影響細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)導(dǎo)致較少的花粉母細(xì)胞形成和較弱的減數(shù)分裂能力，引起花粉產(chǎn)量下降[11]。而由花粉形態(tài)異常引起的花粉活力下降則是高溫導(dǎo)致穎花不育的另一重要因素，如花粉表面凹陷，萌發(fā)孔發(fā)育不完全等[12]。一些形態(tài)正常的花粉粒也可能由于內(nèi)部生理狀態(tài)的改變而引起活力下降或相對(duì)正?；ǚ哿２灰赘街谥^上[13]，導(dǎo)致柱頭上花粉數(shù)量減少，造成穎花不育。

2.1.1 碳水化合物代謝 碳水化合物是花粉發(fā)育和活力維持的重要物質(zhì)與能量基礎(chǔ)。一方面花粉發(fā)育與萌發(fā)依賴碳水化合物水解提供能量[14]，另一方面，碳水化合物在維持滲透平衡、保護(hù)質(zhì)膜完整性等方面起著重要作用[15]。高溫下，碳水化合物積累，提供能量減少，并改變碳水化合物的滲透維持能力[16]。Li等研究表明，水稻在從花粉發(fā)育到開花前的中度高溫脅迫下，花藥和花粉中碳水化合物代謝的改變阻礙了維持花粉活力、驅(qū)動(dòng)花粉萌發(fā)所需碳水化合物的積累[17]?；ǚ壑衅咸烟恰⒐呛克浇档?，導(dǎo)致小孢子營(yíng)養(yǎng)不良，從而限制了花粉發(fā)育并造成永久性花粉損傷[18]。

2.1.2 藥隔維管束發(fā)育 維管束是植物體的輸導(dǎo)組織，維管束的大小、數(shù)量和維管束鞘薄壁細(xì)胞的代謝活性直接影響著物質(zhì)的交換和轉(zhuǎn)運(yùn)[19]。水稻體內(nèi)維管束包括葉片維管束、莖鞘維管束、藥隔維管束等，其中以藥隔維管束與花粉聯(lián)系最為密切，作為花藥和花粉的重要連接通道，為花粉發(fā)育提供所需的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20]。張桂蓮等研究表明，高溫可以造成熱敏感水稻品種藥隔維管束發(fā)育不良，維管組織受到破壞，維管束鞘細(xì)胞排列紊亂，引發(fā)輸導(dǎo)功能障礙，花粉營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)受阻，活力下降[20]。

2.1.3 絨氈層功能 絨氈層是花藥壁的最內(nèi)層細(xì)胞，含有豐富的蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)等[21]，絨氈層的正常發(fā)育和及時(shí)降解對(duì)花粉發(fā)育起著重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用[22]。高溫下絨氈層主要受2個(gè)方面影響，一是養(yǎng)分供應(yīng)不足，絨氈層發(fā)育不充分[18];二是高溫直接破壞絨氈層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致絨氈層異常降解[23]。水稻小孢子發(fā)育階段表現(xiàn)出對(duì)高溫的極度敏感，此階段高溫常導(dǎo)致小孢子變性、絨氈層肥大、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能損傷引起蛋白質(zhì)折疊異常等，持續(xù)多天的高溫還會(huì)造成花粉發(fā)育提前成熟，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂提前終止以及絨氈層的過早降解和程序性死亡[13，24]。

2.1.4 活性氧含量 花粉內(nèi)活性氧過量積累引發(fā)的膜脂過氧化作用被認(rèn)為是影響水稻花粉活力的重要因素。高溫脅迫初期，活性氧清除劑及抗氧化酶系統(tǒng)感知活性氧信號(hào)而被誘導(dǎo)合成，用以抵御和清除活性氧，防止膜脂過氧化損傷，增強(qiáng)植株的自我保護(hù)能力[25]。隨著高溫持續(xù)，活性氧長(zhǎng)時(shí)間超過閾值積累，脅迫效應(yīng)不斷增強(qiáng)，則會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用。張桂蓮等研究表明，高溫脅迫造成水稻中抗氧化酶活性下降，活性氧清除能力降低，葉片及幼穗中超氧陰離子、過氧化氫以及丙二醛含量顯著增加，打破了植株體內(nèi)氧化還原和滲透平衡，過量活性氧作用于質(zhì)膜上的不飽和脂肪酸或直接氧化損傷膜系統(tǒng)上的酶和受體等破壞膜的完整性，降低膜的流動(dòng)性，引起花粉發(fā)育不良[26]，外源施用抗氧化劑能夠緩解高溫引起的花粉活力降低[27]。

2.1.5 植物激素、多胺等生物活性物質(zhì) 花藥中激素、多胺、逆境蛋白、脯氨酸等生物活性組分在調(diào)控花粉發(fā)育過程中起著重要作用。一般認(rèn)為，高溫下花藥中吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）含量降低和脫落酸（ABA）累積與花粉活力下降有關(guān)[28-29]。相關(guān)研究也表明，相較于敏感品種，耐熱品種在高溫下具有更高的花粉活力和穎花育性，并且花藥內(nèi)積累了較高水平的IAA、GA、Z+ZR和較低水平的ABA[28]。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期，用外源ABA噴施水稻葉片可以增強(qiáng)花粉對(duì)高溫的耐受能力，而這可能與ABA提高了葉片中蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)效率并加速糖類代謝有關(guān)[30]。多胺可以調(diào)節(jié)植物逆境響應(yīng)在內(nèi)的許多生理過程，如多胺合成關(guān)鍵酶S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶（SAMDC）活性降低可能會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育較差[31]。曹云英等研究表明，精胺在穗發(fā)育期對(duì)花粉影響較小，高溫下腐胺和亞精胺含量的減少可能是造成熱敏感品種花粉發(fā)育不良、穎花育性低的主要原因之一[29]。游離脯氨酸和蛋白質(zhì)含量增加有助于增強(qiáng)水稻對(duì)高溫的抵抗能力，高溫造成的游離脯氨酸與逆境蛋白質(zhì)含量減少打破了花粉內(nèi)外的滲透平衡，降低了花粉活力[32]，通過蛋白質(zhì)組學(xué)分析還發(fā)現(xiàn)，水稻對(duì)高溫脅迫的耐受性可能主要受氧化還原相關(guān)蛋白調(diào)控[29]。

2.2 高溫影響雌蕊發(fā)育

相對(duì)于雄蕊，雌蕊具有更強(qiáng)的高溫耐受性，但持續(xù)期較長(zhǎng)的中度高溫或短時(shí)間的極端高溫仍會(huì)對(duì)雌蕊發(fā)育產(chǎn)生不利影響[33]。張桂蓮等研究表明，花期高溫可以顯著降低水稻柱頭活力，相同條件下，耐性品種和敏感型水稻品種柱頭活力分別下降31.3%、63.3%[34]。Fabian等通過對(duì)小麥研究表明，高溫和干旱復(fù)合脅迫下雌蕊功能性降低對(duì)穎花不育的貢獻(xiàn)率達(dá)34%，且不同部位小穗間差異顯著[35]。

高溫對(duì)水稻雌蕊的影響主要包括形態(tài)和生理2個(gè)方面。一方面，高溫下養(yǎng)分供應(yīng)不足影響柱頭形態(tài)發(fā)育，表現(xiàn)在柱頭面積減小，羽狀分支數(shù)量下降[36]。同時(shí)高溫脅迫造成水稻生殖細(xì)胞發(fā)育異常，出現(xiàn)多柱頭與雙卵巢現(xiàn)象[37]，或無法形成有功能的大孢子，加速胚囊退化[38];不利于胚囊中部極核運(yùn)動(dòng)，極核與精細(xì)胞結(jié)合受阻，影響受精過程[39]。另一方面，高溫影響雌蕊生理活性。首先，高溫造成水稻柱頭表面分泌物減少[40]、乳突細(xì)胞脂質(zhì)過氧化[41]，降低了對(duì)花粉的吸附和水合能力。其次，高溫下活性氧過量積累及雌蕊組織活性氧梯度被破壞[42-43]，影響雌蕊對(duì)花粉管伸長(zhǎng)的引導(dǎo)和花粉管內(nèi)精細(xì)胞的釋放。高溫下雌蕊組織中可溶性糖和腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）含量的降低還會(huì)影響花粉管伸長(zhǎng)過程中的能量供應(yīng)[44]。此外，高溫下柱頭一氧化氮（NO）產(chǎn)生量減少[35]，赤霉素、生長(zhǎng)素合成不足[43]、鈣離子濃度紊亂等均會(huì)影響水稻雌蕊功能[45]，阻礙花粉與雌蕊互作，降低穎花育性。

3 抽穗揚(yáng)花期高溫

抽穗揚(yáng)花期是決定穎花育性的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期高溫將影響穎花開花動(dòng)態(tài)和花器官生理特性，阻礙雌雄配子結(jié)合導(dǎo)致穎花受精障礙。一方面，高溫誘導(dǎo)包穗與畸形花器，導(dǎo)致穎殼非正常開閉，花時(shí)紊亂，穎殼內(nèi)環(huán)境發(fā)生改變，雌雄花器官發(fā)育同步性降低，影響穎花受精與受精后合子發(fā)育[46];另一方面，抽穗揚(yáng)花期高溫影響花藥開裂、降低花粉活力直接導(dǎo)致柱頭上花粉數(shù)量與花粉萌發(fā)量不足，花粉管伸長(zhǎng)受限影響花粉與柱頭水合過程和精細(xì)胞向胚囊輸送，降低穎花育性。

3.1 高溫影響花藥開裂

花藥開裂常用開裂系數(shù)表示[47]，是影響穎花育性的主要因素。高溫造成花藥開裂不良，主要表現(xiàn)在花藥不開裂或開裂孔徑小、裂藥時(shí)間延遲[20，47]。其原因可歸結(jié)為2個(gè)方面：首先，高溫影響花藥內(nèi)水分代謝[48]，抑制花粉粒吸水膨脹[49]，花藥開裂原動(dòng)力喪失[50]，這也是高溫下花藥開裂差的根本原因。但裂藥時(shí)適度高溫有利于花藥壁快速失水，尤其在外界環(huán)境濕度較低的情況下，花藥迅速完成開裂和散粉[51]。其次，受花藥內(nèi)活性氧濃度升高影響，高溫下花藥細(xì)胞壁硬度增加[52]，藥室細(xì)胞壁溶解延遲或被抑制[53]，花粉囊間裂藥腔較小，花藥開裂受阻。

3.2 高溫影響散粉過程

花粉散落受花藥開裂孔大小和花粉黏性影響，高溫下開裂孔的減小造成花粉散落速度下降[54]，而花粉黏性的增加造成花粉黏附在花藥壁不易散出，花粉間的相互黏著還會(huì)造成開裂孔的堵塞，進(jìn)一步阻礙花粉散落[55]。目前普遍認(rèn)為花藥開裂狀況是影響柱頭接受花粉數(shù)量的首要因素[56]而忽視了花粉黏性的作用。一些傳統(tǒng)水稻品種，如小麻粘在高溫處理后裂藥性極差，但其穎花育性卻很高[1，57]，這可能與花粉在花藥中的黏滯性較差，能較為順利地從開裂孔中散出有關(guān)。Wu等通過設(shè)置不同高溫處理發(fā)現(xiàn)，不同高溫下熱敏感品種兩優(yōu)培九的正常開裂花藥中仍有大量花粉殘留，而高溫耐性品種N22僅在全天高溫下的花藥中發(fā)現(xiàn)部分殘留花粉[55]?？梢?，除花藥開裂外，高溫誘導(dǎo)花粉黏滯性增加造成的花藥散粉不暢也是穎花不育的重要原因之一。

高溫下花藥散粉特性還與花藥和柱頭的相對(duì)位置有關(guān)，由于花粉主要從位于柱頭上方的基部開裂孔散出，水稻花期柱頭上接收的花粉數(shù)量與花藥基部開裂孔徑大小密切相關(guān)。隨著時(shí)間的推移，穎殼閉合，花絲逐漸失水萎蔫、彎曲、下垂，花藥開裂孔的相對(duì)位置發(fā)生改變，不利于柱頭授粉。何增明等研究發(fā)現(xiàn)，水稻散粉時(shí)間通常不同程度地滯后于開花時(shí)間，高溫引起開花時(shí)間提前，花藥開裂延遲，表現(xiàn)為授粉錯(cuò)過花時(shí)，導(dǎo)致授粉失敗[51]。由于穎殼閉合后花藥內(nèi)仍存留一定量的花粉，而這部分花粉的利用恰恰與柱頭和花藥開裂孔的位置有關(guān)，如穎殼閉合后外露柱頭仍有機(jī)會(huì)接受延遲開裂花藥內(nèi)的花粉[40]。同時(shí)延遲散落的花粉還有可能散落到不同穎花的柱頭上，提高穎花受精率。

3.3 高溫影響花粉萌發(fā)

水稻花粉萌發(fā)與碳水化合物供應(yīng)密切相關(guān)，高溫下花粉中是否儲(chǔ)存有足夠多的淀粉和淀粉能否有效水解是花粉能否正常萌發(fā)的關(guān)鍵[58]。花粉成熟后，開花當(dāng)天高溫并不會(huì)影響花粉中淀粉的積累而主要通過抑制淀粉水解，降低花粉中可溶性糖含量影響花粉活力。Aloni等在甜椒中發(fā)現(xiàn)，花期高溫下花粉中的蔗糖和淀粉濃度高于常溫對(duì)照花粉[59]，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高溫降低了成熟花粉中果糖激酶和己糖激酶的活性，使花粉中有限的簡(jiǎn)單糖無法用于花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)，降低了花粉中可溶性糖的可用性[60]，Das等在對(duì)水稻的研究中得到了一致的結(jié)論[46]。

花粉含水量的維持是花粉正常萌發(fā)的關(guān)鍵，高溫脅迫下，花粉粒失水過快導(dǎo)致的永久性脫水是柱頭花粉萌發(fā)率下降的主要原因之一[46，61]。此外，高溫引起的花粉粒黏性的改變也有可能影響花粉萌發(fā)，如降低與柱頭的黏附效果，使花粉與柱頭不能很好地水合。值得注意的是，花粉具有一定的群體萌發(fā)效應(yīng)[62]，柱頭上花粉粒數(shù)量越多，其代謝過程越活躍，成功受精的概率越大，高溫下柱頭接受花粉數(shù)量降低也是影響花粉萌發(fā)的原因之一。

3.4 高溫影響花粉管伸長(zhǎng)

高溫下花粉管伸長(zhǎng)受限和畸形發(fā)育是造成穎花不育的重要因素。關(guān)于水稻花粉管的非正常伸長(zhǎng)，多數(shù)研究認(rèn)為和胼胝質(zhì)直接相關(guān)。正常條件下當(dāng)有花粉管到達(dá)胚囊后胼胝質(zhì)的適時(shí)沉積有助于保持授粉的專一性，高溫下胼胝質(zhì)的過早沉積和過量累積阻礙了花粉管向胚囊伸長(zhǎng)和相關(guān)物質(zhì)的運(yùn)輸[43，63]。其次，能量供應(yīng)水平在很大程度上決定了花粉管伸長(zhǎng)狀況，花粉管伸長(zhǎng)初期依賴于花粉中儲(chǔ)存的能量，隨著花粉管的伸長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)源由花粉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄖ鵞64]，高溫脅迫下花粉和雌蕊的累加效應(yīng)減少了可用于水稻花粉管伸長(zhǎng)的能量供應(yīng)[44]。此外，越來越多的研究表明，鈣離子在花粉管伸長(zhǎng)過程中起著關(guān)鍵作用。存在于花粉管上的蛋白質(zhì)能通過與鈣離子結(jié)合形成鈣離子信號(hào)通道，引導(dǎo)花粉管伸長(zhǎng)，高溫脅迫打破鈣離子平衡導(dǎo)致花粉管定向伸長(zhǎng)引導(dǎo)缺失[65]。同時(shí)鈣離子濃度梯度的錯(cuò)亂還會(huì)影響高爾基體小泡定向分泌、運(yùn)輸與融合，抑制花粉管壁合成及質(zhì)膜相關(guān)物質(zhì)向花粉管頂端輸送[66]，導(dǎo)致水稻花粉管壁和質(zhì)膜發(fā)育不良，花粉管生長(zhǎng)尖端微管和細(xì)胞骨架受到破壞[67-68]，造成花粉管伸長(zhǎng)中止、末端膨大、扭曲、斷裂等[69]。水稻花粉管伸長(zhǎng)同樣受到各種活性組分乃至基因的調(diào)控。高溫脅迫增加了花粉管中活性氧的水平，從而抑制了花粉管的生長(zhǎng)，而活性氧清除劑應(yīng)用可防止活性氧在高溫下達(dá)到抑制水平，從而維持花粉活力和花粉管生長(zhǎng)[70]。Zhang等研究認(rèn)為，高溫下生長(zhǎng)素、活性氧（ROS）、過氧化物酶（POD）間的相互串?dāng)_可以精確調(diào)控花粉管伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)素和活性氧在水稻花粉管伸長(zhǎng)中充當(dāng)信號(hào)分子參與花粉管伸長(zhǎng)過程，POD通過降解生長(zhǎng)素和清除ROS來負(fù)向調(diào)節(jié)花粉管伸長(zhǎng)，同時(shí)外源生長(zhǎng)素施用可通過抑制過氧化物酶的表達(dá)水平來降低POD活性，而ROS可誘導(dǎo)POD活性增強(qiáng)[43]。

4 防御措施

早期育種家多專注于提高產(chǎn)量而對(duì)作物的適應(yīng)性關(guān)注較少，頻繁發(fā)生的高溫?zé)岷o水稻生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅的同時(shí)也引起了研究者的廣泛關(guān)注。一般認(rèn)為35 ℃是水稻受高溫脅迫的閾值溫度，但隨著當(dāng)前育種技術(shù)的不斷發(fā)展，抗逆栽培技術(shù)體系的建立，作物對(duì)高溫的抵抗力也在不斷增強(qiáng)，耐熱品種選育、肥水管理、化學(xué)調(diào)控等措施使水稻在38 ℃短期高溫下仍然能保持相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量[71]。

4.1 耐高溫材料篩選與品種選育

不同品種對(duì)高溫的敏感性存在顯著差異，深入了解耐高溫品種的外在形態(tài)特征與內(nèi)在生理機(jī)制，進(jìn)行耐高溫相關(guān)基因的挖掘利用是保持水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)最有效的策略。耐高溫材料的篩選與利用是選育耐高溫品種的基礎(chǔ)，主要包括以禾下穗型、早花特性為基礎(chǔ)的避熱性狀和花藥長(zhǎng)，以隔膜細(xì)胞層數(shù)少為代表的耐熱性狀;以高活性抗氧化酶、活性氧清除劑為代表的高溫抗性和以脯氨酸、熱激蛋白迅速積累為基礎(chǔ)的高溫適應(yīng)性。選用耐高溫材料為親本，應(yīng)用現(xiàn)代育種與遺傳技術(shù)進(jìn)行耐高溫主效基因的定位與克隆，結(jié)合常規(guī)育種聚合耐熱基因選育具有多種優(yōu)良性狀的耐高溫品種。如對(duì)早花基因的挖掘與利用[39，72]、閉穎授粉品種的選育等[73-74]，使水稻在較為適宜的溫度下完成受精，從而避開高溫危害。

4.2 田間栽培管理

高溫脅迫具有作用部位的局部性、作用時(shí)間的短暫性、作用效果的累加性三大特點(diǎn)[57]，據(jù)此采取相應(yīng)的栽培管理措施，能有效減輕高溫造成的水稻產(chǎn)量損失。通過調(diào)節(jié)播期，使水稻生殖敏感期與高溫發(fā)生時(shí)間錯(cuò)開，有利于減輕高溫脅迫發(fā)生概率與發(fā)生強(qiáng)度[75]。合理密植或穗分化期至齊穗前灌深水能夠改善田間小氣候，降低水稻表面溫度和高溫脅迫持續(xù)時(shí)間[76]。而在穗分化期采用輕干濕交替灌溉能夠促進(jìn)植株健壯，增強(qiáng)植株活性氧清除能力，提高水稻高溫耐性[77]。此外，合理調(diào)控氮磷鉀肥的施用比例和施用時(shí)期，促根、壯稈、強(qiáng)源、暢流能夠有效減輕高溫引起的穎花退化，提高穎花受精成功率。

4.3 化學(xué)調(diào)節(jié)物質(zhì)應(yīng)用

化學(xué)調(diào)節(jié)物質(zhì)的適時(shí)適量施用能夠在一定程度上緩解高溫對(duì)水稻的不利影響，其作用主要表現(xiàn)在以下4個(gè)方面：（1）調(diào)節(jié)葉片光合性能。如赤霉素、細(xì)胞分裂素等在增強(qiáng)葉片活性氧清除能力、延緩葉綠素和蛋白質(zhì)降解、維持葉片養(yǎng)分供應(yīng)方面的作用[78]。（2）調(diào)節(jié)穎花數(shù)量。穗分化期施用細(xì)胞分裂素，油菜素甾醇等可以調(diào)節(jié)幼穗營(yíng)養(yǎng)水平和活性氧含量實(shí)現(xiàn)對(duì)穎花發(fā)育的調(diào)控，緩解高溫對(duì)穎花數(shù)的不利影響[55]。（3）促進(jìn)穎殼開放。抽穗揚(yáng)花期噴施茉莉酸具有增強(qiáng)漿片中ATP水解酶和過氧化氫酶活性，促進(jìn)開穎的作用[79]，并且一些茉莉酸類開花調(diào)節(jié)劑的施用還可以提早穎花開花時(shí)間[80]，避開中午高溫。（4）緩解高溫對(duì)穎花育性的影響。甜菜堿、水楊酸具有提高抗氧化酶活性，保護(hù)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)與功能相對(duì)穩(wěn)定的作用。Feng等研究發(fā)現(xiàn)，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期噴施水楊酸能夠減少花藥中丙二醛（MDA）的積累，保持絨氈層結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，緩解由高溫引起的花粉敗育[23]。硅肥能夠促進(jìn)高溫下花藥開裂，增加柱頭花粉接受數(shù)量[81]，生長(zhǎng)素、亞精胺在提高花粉萌發(fā)能力上具有一定作用，生長(zhǎng)素、赤霉素、過磷酸鈣溶液能引導(dǎo)花粉管伸長(zhǎng)，提高花粉管到達(dá)胚囊的概率[82]。

4.4 人工輔助授粉

人工輔助授粉常用于雜交育種中，在一般水稻生產(chǎn)上較少應(yīng)用。高溫下水稻散粉特性的改變決定了人工輔助授粉在應(yīng)對(duì)高溫危害上的必要性與有效性。一方面，受高溫影響水稻開花與散粉同步性降低，散粉不同程度滯后于開花，表現(xiàn)為內(nèi)散性向外散性的轉(zhuǎn)變;另一方面，高溫下花粉黏附性增加，堵塞開裂孔增加了花粉從花藥內(nèi)散出的難度，表現(xiàn)為花粉完全散出向“留存性”的轉(zhuǎn)變[55]。在水稻盛花期趕粉能夠促進(jìn)花粉散落，提高開穎與散粉的同步性，增加穎殼閉合前柱頭花粉接受數(shù)量[51]。對(duì)于穎殼閉合后花藥內(nèi)存留的部分花粉，趕粉能夠促使黏附于花藥內(nèi)的花粉在活力下降前早散、多散、提高花粉有效利用率，尤其增加外露柱頭表面花粉數(shù)量和花粉萌發(fā)數(shù)，同時(shí)有利于擴(kuò)寬下部晚開花小穗柱頭上花粉來源。通過施用外源開穎調(diào)節(jié)劑結(jié)合水稻開花的感振特性，促使穎殼在較早時(shí)間段同步開放，還能夠有效避開高溫脅迫，提高花藥散粉性能和穎花育性。

5 展望

盡管在水稻耐熱性研究與應(yīng)用方面取得了較大進(jìn)展，但在某些方面的研究仍較為薄弱。從品種選育上看，當(dāng)前對(duì)水稻品種的耐熱性鑒定與選育多集中在開花期，但隨著播種期的推遲與高溫發(fā)生時(shí)間的提前，穗分化期遭遇高溫脅迫的概率增加，而水稻對(duì)不同時(shí)期的高溫耐性并不具有相關(guān)性，如N22耐花期高溫，但對(duì)穗分化期高溫敏感。因此有必要系統(tǒng)研究水稻不同生育時(shí)期對(duì)高溫的響應(yīng)及高溫影響水稻穎花發(fā)育的內(nèi)在機(jī)制，比較不同生育時(shí)期高溫對(duì)水稻穎花育性的影響。

從外部環(huán)境看，除高溫外，水稻穎花發(fā)育受多種環(huán)境因子的交互影響，如空氣濕度對(duì)花藥開裂的影響，二氧化碳濃度升高對(duì)高溫脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)，以及高溫與干旱在生產(chǎn)上的伴隨現(xiàn)象等，與此相關(guān)的多因子協(xié)同作用對(duì)穎花發(fā)育的影響機(jī)制尚不明確。

從內(nèi)部影響看，穎花發(fā)育各進(jìn)程緊密相關(guān)，不同時(shí)期或不同部位的損傷都將對(duì)后續(xù)穎花發(fā)育造成較大影響。如花前高溫與花后高溫傷害的聯(lián)動(dòng)效應(yīng)，雌雄花器官亞致死傷害在穎花受精期間的累加效應(yīng)，以及受精后在籽粒灌漿期間可能存在的不利影響都有待進(jìn)一步研究。

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