申領(lǐng)艷，閆鳳岐，栗淑芳，康少輝，陳寶剛，李錫香，蘇浴源*

（1.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北 張家口 075000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；3.張家口市農(nóng)業(yè)信息中心，河北 張家口 075000）

結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleracea L.var.capitata L.）屬于十字花科蕓苔屬蔬菜，其單株產(chǎn)量與很多農(nóng)藝性狀的關(guān)系十分密切。通過(guò)相關(guān)分析，深入了解結(jié)球甘藍(lán)各性狀之間的相互關(guān)系及其對(duì)單株產(chǎn)量的影響，可在甘藍(lán)育種中提高親本選配和后代選擇效果。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在分析每一性狀對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生的直接效應(yīng)，同時(shí)明確一個(gè)性狀通過(guò)其他性狀對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生的間接效應(yīng)，并比較其之間的相對(duì)重要性方面進(jìn)行了大量研究[1～14]，但結(jié)果存在較大差異。采用相關(guān)和通徑分析方法，對(duì)冀西北生態(tài)環(huán)境下結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀在單株產(chǎn)量形成中所起的作用和相對(duì)重要性進(jìn)行深入剖析，旨為結(jié)球甘藍(lán)高產(chǎn)育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甘藍(lán)品種35個(gè)，均由張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所收集（表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

表1 供試甘藍(lán)雜優(yōu)品種及其來(lái)源Table 1 Cabbage hybrids tested and their sources

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì) 田間試驗(yàn)在張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（張北縣喜順溝）進(jìn)行。試驗(yàn)地周邊地勢(shì)開(kāi)闊，無(wú)樹(shù)木和建筑物等，地面平整，前茬一致，土壤及肥力均勻。

試驗(yàn)設(shè)35個(gè)品種處理。小區(qū)面積6 m2，每小區(qū)種植1個(gè)品種，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。2018年4月29日播種，采用50穴盤(pán)保護(hù)地育苗；6月2日（7片真葉左右） 采用黑地膜覆蓋起壟定植，每壟2行，大行距60 cm，小行距40 cm，株距25 cm。試驗(yàn)地四周設(shè)保護(hù)行。甘藍(lán)田間管理措施同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)。

1.2.2 主要農(nóng)藝性狀調(diào)查 收獲前，每小區(qū)隨機(jī)選取5株，按照《結(jié)球甘藍(lán)種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，調(diào)查株高（x1）、展開(kāi)度（x2）、外葉長(zhǎng)（x3）、外葉寬（x4）、外葉數(shù)（x5）、外葉重（x6）、葉球縱徑（x7）、葉球橫徑（x8）、中心柱高（x9）、中心柱粗（x10）和單球重（y）（表2）。

表2 甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀及其標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Main agronomic traits and their standards of cabbage

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法 將調(diào)查的各甘藍(lán)品種原始數(shù)據(jù)保存于Excel表中。各性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)均取3次重復(fù)的平均值。

1.2.3.1 變異系數(shù) 采用劉來(lái)福等[16]方法，計(jì)算各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)。

1.2.3.2 相關(guān)分析 利用DPS7.05軟件，計(jì)算單株產(chǎn)量（y）與農(nóng)藝性狀（x）之間的相關(guān)系數(shù)（r）[17]。

1.2.3.3 通徑分析 在相關(guān)系數(shù)的基礎(chǔ)上，建立通徑系數(shù)的方程組（1）：

解此方程組，即可得到各單株產(chǎn)量構(gòu)成性狀的直接通徑系數(shù)（Piy）[18～20]。

間接通徑系數(shù)根據(jù)公式Pijy=rijPjy計(jì)算得到。

1.2.3.4 決定系數(shù) 根據(jù)單一性狀對(duì)y的決定數(shù)公式di=piy2，得到直接決定系數(shù)；根據(jù)兩性狀對(duì)y的決定系數(shù)公式dij=2rjipiypjy，得到間接決定系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀的變異分析

甘藍(lán)11個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.82%～37.09%，指標(biāo)值順序?yàn)橥馊~重＞外葉數(shù)＞株高＞單球重＞外葉長(zhǎng)＞葉球橫徑＞中心柱高＞展開(kāi)度＞外葉寬＞中心柱粗＞葉球縱徑（表3）。其中，外葉重的變異系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)；株高、外葉數(shù)、單球重、外葉長(zhǎng)、葉球橫徑和中心柱高的變異系數(shù)為10%～20%；展開(kāi)度、外葉寬、葉球縱徑和中心柱粗的變異系數(shù)均低于10%。說(shuō)明參試甘藍(lán)種質(zhì)外葉重變異豐富，選擇范圍和改良潛力較大；展開(kāi)度、外葉寬、葉球縱徑和中心柱粗變異系數(shù)小，4個(gè)性狀在不同甘藍(lán)種質(zhì)之間差異小，較穩(wěn)定。

表3 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀的變異分析Table 3 Variation analysis of main agronomic traits of cabbage

2.2 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)分析

10個(gè)主要農(nóng)藝性狀均與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)，且除外葉數(shù)和中心柱高外，其他8個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)性均達(dá)到了顯著水平，其中葉球橫徑、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、展開(kāi)度和外葉重與單株產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（表4）。表明除增加外葉數(shù)和中心柱高對(duì)單株產(chǎn)量影響不大外，增大其他8個(gè)農(nóng)藝性狀的指標(biāo)值均可明顯提高單株產(chǎn)量，其中葉球橫徑、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、展開(kāi)度和外葉重對(duì)單株產(chǎn)量的作用均大于葉球縱徑和中心柱粗的作用。

2.3 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析

2.3.1 通徑系數(shù) 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值順序?yàn)槿~球橫徑＞株高＞葉球縱徑＞外葉數(shù)＞外葉寬＞中心柱高＞中心柱粗＞外葉長(zhǎng)＞展開(kāi)度＞外葉重（表5）。其中，葉球橫徑與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值（P8y=1.244），且絕對(duì)值最大；外葉重與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)值（P6y=-0.028），且絕對(duì)值最小。說(shuō)明直接選擇大的葉球橫徑能有效提高單株產(chǎn)量，而直接選擇外葉重大的材料對(duì)提高單株產(chǎn)量效果不理想。

葉球橫徑主要是通過(guò)直接效應(yīng)（P8y=1.244） 對(duì)單株產(chǎn)量起作用的，同時(shí)葉球縱徑的直接通徑系數(shù)（P7y=0.459）為正值且絕對(duì)值較大，但二者通過(guò)其他性狀對(duì)單株產(chǎn)量的間接效應(yīng)均較小。因此在結(jié)球甘球高產(chǎn)育種時(shí)，應(yīng)直接選擇葉球橫徑和縱徑均大的材料。

外葉寬、外葉數(shù)和中心柱粗的直接效應(yīng)均較小，但均可通過(guò)間接效應(yīng)來(lái)影響單株產(chǎn)量，三者主要通過(guò)葉球橫徑對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生較大的正效應(yīng)。株高、展開(kāi)度、外葉長(zhǎng)、外葉重和中心柱高的直接通徑系數(shù)均為負(fù)值，其對(duì)單株產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)均為負(fù)效應(yīng)，但這5個(gè)性狀通過(guò)葉球橫徑對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生很大的正效應(yīng)，因此在結(jié)球甘球高產(chǎn)育種時(shí)，應(yīng)在保持較大葉球橫徑的基礎(chǔ)上選擇株高矮、展開(kāi)度小、葉片短、外葉重低的材料。

表4 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between main agronomic traits and yield per plant of cabbage

表5 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)Table 5 Direct path coefficient and indirect path coefficient of main agronomic traits on the yield per plant of cabbage

2.3.2 決定系數(shù) 通過(guò)分析決定系數(shù)能發(fā)現(xiàn)各性狀之間的關(guān)系及其相對(duì)重要性。10個(gè)主要農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接決定系數(shù)絕對(duì)值順序?yàn)槿~球橫徑＞株高＞葉球縱徑＞外葉數(shù)＞外葉寬＞中心柱高＞中心柱粗＞外葉長(zhǎng)＞展開(kāi)度＞外葉重（表6）。直接效應(yīng)中，葉球橫徑對(duì)單株產(chǎn)量的影響作用最大，d8=1.547?；プ餍?yīng)中，葉球橫徑與株高的互作效應(yīng)最大，其間接決定系數(shù)為d18=-1.107；其次，葉球橫徑與外葉寬（d48=0.394）、葉球橫徑與外葉長(zhǎng)（d28=-0.216）、葉球橫徑與外葉數(shù)（d58=0.254）、葉球橫徑與展開(kāi)度（d28=-0.216）。因此，在選育高產(chǎn)甘藍(lán)品種時(shí)，要特別注意對(duì)葉球橫徑的選擇，才能有效提高育種工作效率。

表6 結(jié)球甘藍(lán)主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的決定系數(shù)Table 6 Determination coefficient of main agronomic traits on the yield of cabbage

3 結(jié)論與討論

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，結(jié)球甘藍(lán)各主要農(nóng)藝性狀均與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)，但相關(guān)性差異較大。其中，單株產(chǎn)量與葉球橫徑、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、展開(kāi)度和外葉重呈極顯著正相關(guān)，表明展開(kāi)度越大、外葉重越重，單株產(chǎn)量越高；與葉球縱徑和中心柱粗呈顯著正相關(guān)；與外葉數(shù)和中心柱粗的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

通徑分析結(jié)果顯示，結(jié)球甘藍(lán)的葉球橫徑是決定單株產(chǎn)量的主要因素，其不僅對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用最大，而且株高、展開(kāi)度、外葉長(zhǎng)、外葉寬、外葉重通過(guò)影響葉球橫徑對(duì)單株產(chǎn)量有較大的正效應(yīng)，選擇較大的葉球橫徑是提高產(chǎn)量的重要途徑。葉球縱徑對(duì)單株產(chǎn)量的影響較小，即扁球形結(jié)球甘藍(lán)較圓球形結(jié)球甘藍(lán)單株產(chǎn)量高。因此，在選育扁球形結(jié)球甘藍(lán)時(shí)要注意對(duì)葉球橫徑的選擇。如果選育圓球形結(jié)球甘藍(lán)，選擇葉球橫徑時(shí)不能太長(zhǎng)。

本研究結(jié)果表明，結(jié)球甘藍(lán)單株產(chǎn)量與10個(gè)主要農(nóng)藝性狀均有一定聯(lián)系，各性狀之間存在著不同程度的相關(guān)性，因而對(duì)一個(gè)性狀的選擇勢(shì)必會(huì)影響到另一個(gè)性狀的遺傳效果。尤其是葉球橫徑是決定結(jié)球甘藍(lán)單株產(chǎn)量的主要因素，其對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用最大，該結(jié)果與張恩慧等[21]的研究結(jié)果一致；但李成瓊等[20]認(rèn)為葉球縱徑對(duì)單株產(chǎn)量影響大，葉球橫徑次之，與本研究結(jié)果略有不同，可能是由于研究材料的遺傳背景和生物環(huán)境的不同引起的。