張統(tǒng)帥，李廣，閆麗娟，陳國鵬，席元章，茹曉雅

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

葉片作為小麥株型的最主要構(gòu)成部分，是小麥進行光合作用的主要器官，對光能的獲取、水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及有機質(zhì)的合成起著決定性作用[1-2].葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)是表征小麥冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，反映小麥群體生長狀況的指標[3-5]，同時LAI也是水文、生態(tài)、氣候等模型的重要輸入?yún)?shù)[6]，另外LAI也是小麥株型研究需要測量的重要形態(tài)指標[7-8]，同時對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和全球碳循環(huán)的研究具有重要作用.國內(nèi)外已經(jīng)對多種生態(tài)條件下小麥葉面積生長規(guī)律進行了研究，但是關(guān)于黃土丘陵溝壑區(qū)春小麥不同播期LAI生長模型研究很少，尤以利用輻射和溫度為自變量的數(shù)學(xué)模型研究春小麥LAI生長規(guī)律的研究尚未見報道.

建立作物生長動態(tài)變化的數(shù)學(xué)模型，應(yīng)用現(xiàn)代化信息技術(shù)進行定量分析和模擬研究，是獲取作物生長發(fā)育的重要手段[6].利用數(shù)學(xué)模型，能夠?qū)ψ魑锬Ｐ蚅AI進行預(yù)測，科學(xué)檢測作物的生長發(fā)育，及時掌握作物生長的大面積信息.目前，國內(nèi)外常用的作物葉面積估算模型有3種，用統(tǒng)計的方法建立LAI和生育期之間的函數(shù)來模擬LAI(GDD法)[9-10]；用作物干物質(zhì)模擬模型模擬干物質(zhì)質(zhì)量與比葉的乘積計算LAI(SLA法)[11]；利用光溫指標預(yù)測LAI的動態(tài)變化特征(簡稱TED法)[12-14].其中GDD法模擬葉面積時沒有考慮太陽輻射對LAI的影響；SLA法對水肥供應(yīng)敏感，模擬葉面積的機理較強，只適用于根系環(huán)境控制很好的條件下進行；而TEP法綜合考慮溫度和輻射對LAI動態(tài)變化的影響[9].針對以上問題，有關(guān)學(xué)者在相關(guān)研究領(lǐng)域通過對葉面積估算模型進行修正并取得一定的進步，如王信里[15]針對Logistic方程應(yīng)用于農(nóng)業(yè)氣象學(xué)中是否合適、它的意義及其使用范圍等問題進行討論提出的修正模型能更準確地描述作物生長過程，在LAI模擬模型方面應(yīng)用較廣；于強等[16]通過擴充的Logistic模型以生育期和干物質(zhì)質(zhì)量建立了水稻(Oryzasativa)LAI的普適增長模型，較好的解釋同一品種LAI隨地理位置、播種期和生育期的變異.劉鐵梅等[17]通過對揚州和武漢地區(qū)不同大麥(Hordeumvulgare)品種高產(chǎn)群體LAI變化動態(tài)，建立了LAI動態(tài)變化模型，具有較好的適用性和普及性.

除自身條件和水分限制之外，溫度、日長和輻射是影響春小麥生長發(fā)育最主要的因素，大多數(shù)作物模型以積溫和日長為變量.播期造成小麥生育期內(nèi)光照和溫度差異，使作物生長發(fā)育過程中的光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運與分配發(fā)生變化[18]，從而對小麥產(chǎn)量產(chǎn)生影響，因此通過設(shè)計不同播期試驗預(yù)測LAI隨生育期的變化動態(tài)具有重要意義.

本研究以輻熱積為自變量借鑒歸一化方法，并基于修正后的Logistic生長曲線，以不同播期不同耕作措施田間試驗對春小麥LAI動態(tài)變化進行模擬.以期為發(fā)展隴中黃土高原區(qū)春小麥光合產(chǎn)物和產(chǎn)量的模擬模型奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

田間試驗于2017年3月～2018年9月在甘肅省定西市安定區(qū)安家溝定西市水土保持研究所徑流觀測站進行.該站位于半干旱的隴中黃土高原區(qū)，大陸性季風(fēng)氣候顯著.該區(qū)以1年1熟的春小麥為主要作物.降雨年內(nèi)分布不均，降水量低而不穩(wěn)，年際變化大，干旱頻發(fā).試驗區(qū)其他信息如表1所示.

表1 試驗區(qū)概況

1.2 試驗設(shè)計

試驗分3個播期處理，分別為3月5日(S1)、3月18日(S2)、3月31日(S3)，正常播種時間為每年3月中旬往后推3～4 d(適播溫度2～4 ℃).每個播期設(shè)置傳統(tǒng)耕作(T)、傳統(tǒng)耕作+覆蓋(TS)、免耕(NT)、免耕+覆蓋(NTS)4個耕作處理，每個處理3次重復(fù).T耕作處理與定西當(dāng)?shù)氐母鞣绞揭恢?，在小麥收獲后至冬前三耕兩耱；NT耕作處理則全年不耕作且在收獲后使用除草劑進行雜草的清除；覆蓋是在前茬作物脫粒后將秸稈切碎(5 cm)全部均勻的覆蓋于小區(qū).試驗小區(qū)面積4 m×6 m，小區(qū)隨機區(qū)組排列.春小麥播種量187.5 kg/hm2，采用條播的方式，免耕采用免耕機進行播種，播種深度7 cm，行距25 cm.播前施尿素(46% N)62.5 kg/hm2和過磷酸二銨(14% P2O5)150 kg/hm2作為基肥，供試小麥品種為定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的‘定西42號’，試驗所需的氣象數(shù)據(jù)由定西市水土保持研究所氣象觀測站提供.

1.3 試驗方法

1.3.1 葉面積指數(shù)的測算 葉面積的測定采用量測法，根據(jù)生育期進行破壞性取樣，按對角線原則選取長勢均勻、有代表性的小麥3株，記錄每株的葉片數(shù)，隨機選取完整的葉片，用刻度尺測量葉片的葉長(Lij)和葉寬(Bij)(長為葉片基部到葉尖的最長距離，寬為垂直于主軸的最大寬度[19])，葉面積指數(shù)由式(1)確定：

(1)

式中，n為單株葉片數(shù)；m為總株數(shù)(成熟后選取長勢良好的3行進行小麥株數(shù)的測定，從而求出總株數(shù))；k為長與寬乘積的折算系數(shù)，取值為0.83[20].

1.3.2 輻熱積的計算 輻熱積(product of thermal effectiveness andPAR，TEP，MJ/m2)為相對熱效應(yīng)(relative thermal effectiveness,RTE)與光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)的乘積[14,21].RTE為作物在實際溫度條件下生長1 d相當(dāng)于在最適宜溫度條件下生長1 d的比例[13].RTE與溫度(T)的關(guān)系可用公式(2)[22]表示.每日相對輻熱積(DRTEP)由各日光合有效輻射(PAR)和各日相對熱效應(yīng)(RTE)相乘得到，將DRTEP進行累加得到整個生育期的TEP.根據(jù)文獻資料，春小麥各生育時期生長3基點溫度如表2所示[23]：

(2)

式中，tb為生長下限溫度(℃)；t0(℃)；tm為生長上限溫度(℃)；t為每日的平均溫度(℃).

表2 春小麥各生育期3基點溫度

1.3.3 數(shù)據(jù)歸一化 將不同處理春小麥LAI和累積TEP均進行歸一化處理，進而得到相對葉面積指數(shù)(RLAI)和相對輻熱積(RTEP)，具體算法如(3)所示.

(3)

式中，RLAIi為不同生育期相對葉面積指數(shù)；LAIi為不同生育期葉面積指數(shù)；LAImax為整個生育期最大葉面積指數(shù)；RTEPi為不同生育期相對輻熱積；TEPi為不同生育期的累積輻熱積(MJ/m2)；TEPh為整個生育期的累積輻熱積(MJ/m2).

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理匯總；利用Origin 8.6軟件線性擬合方法比較實測值、模擬值之間的差異并作圖；用Spss統(tǒng)計分析軟件進行方差分析，Duncan、LSD法進行多重比較(α=0.05).

1.5 建模與檢驗

1.5.1 模型描述 Logistic模型首先被用于描述細菌種群數(shù)量的增長，表示種群相對增長率(x)與種群密度(t)呈線性關(guān)系.春小麥LAI在營養(yǎng)生長階段的增長符合經(jīng)典的Logistic模型，但是進入生殖生長以后LAI開始降低，因此必須經(jīng)過修正才可以繼續(xù)模擬LAI的動態(tài)變化.王信禮[15]據(jù)此提出了Logistic修正模型，該模型可描述干物質(zhì)積累量(x)隨時間(t)變化達最大后又下降的變化趨勢，其方程為式(4)，進一步對其積分處理應(yīng)用于LAI的模擬[24]，可表達為式(5).

(4)

(5)

式中，x為干物質(zhì)積累量；RLAI為相對葉面積指數(shù)；RTEP為相對輻熱；t為時間；Q、a、b、c、d為待定系數(shù).

1.5.2 模型檢驗 模型檢驗采用國際上通用的根均方差(root mean square error,RMSE)、精確度和擬合誤差對觀測值與模擬值之間的符合程度進行檢驗.RMSE值越小表明觀測值與模擬值之間的一致性較好，模型的模擬效果將越精確，否則相反.以實測值為橫坐標，模擬值為縱坐標，建立線性方程用y=x+b，方程的常數(shù)項b與0的接近程度反映了RLAI動態(tài)模擬結(jié)果的準確性，方程的決定系數(shù)R2反映了動態(tài)模型模擬結(jié)果的精確性.

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥葉面積指數(shù)的動態(tài)變化規(guī)律

由圖1可知，不同播期不同耕作措施處理下LAI隨生育期的變化趨勢均基本一致.表現(xiàn)為LAI先隨生育期天數(shù)的累積而增大，之后LAI逐漸減小.早播在播種后110 d左右出現(xiàn)峰值，正常播種在播種后95 d左右出現(xiàn)峰值，晚播在播種后87 d左右出現(xiàn)峰值，早播、正常播和晚播全生育的生理天數(shù)分別為143、126、118 d.在整個生育期內(nèi)LAI隨生理天數(shù)呈現(xiàn)偏度bs<0的單峰曲線變化.總體來看，不同播期不同耕作措施下的LAI共經(jīng)歷了3個階段的明顯變化，出苗期到拔節(jié)期進入快速增長的營養(yǎng)生長階段；拔節(jié)期到孕穗期進入較快速增長的營養(yǎng)生長與生殖生長并行階段；孕穗期到成熟期進入下降的生殖生長階段.

2.2 春小麥葉面積指數(shù)的Logistic模擬

根據(jù)相應(yīng)變化特點運用修正后的Logistic模型對RTEP和RLAI之間的關(guān)系進行擬合，擬合決定系數(shù)R2大于0.90(表3)，當(dāng)RTEP= 0時，RLAI接近0，符合小麥出苗時期LAI；RTEP=1時，RLAI接近成熟期LAI.對模擬方程的各參數(shù)進行(P<0.05)顯著性分析(表3)，結(jié)果表明不同耕作措施之間差異不顯著，但不同播期之間存在差異主要體現(xiàn)為相對化后與晚播相比，早播、正常播其相關(guān)系數(shù)不顯著，可能是由于晚播在出苗期到分蘗期的TEP所占全生育期的TEP略大于正常播種和早播.

本研究將2017年和2018年同一播期不同耕作措施的處理數(shù)據(jù)進行整體擬合(圖2)，將擬合方程的參數(shù)與表3中的相應(yīng)參數(shù)再次進行顯著性檢驗，檢驗結(jié)果為相應(yīng)參數(shù)間差異不顯著，且擬合方程的決定系數(shù)R2大于0.90，說明擬合方程能很好的描述隴中黃土丘陵溝壑區(qū)不同播期春小麥LAI的動態(tài)變化.擬合方程為：

圖1 2017年不同播期春小麥葉面積指數(shù)隨生育期的動態(tài)變化Figure 1 Spring wheat leaf area index with different growth period in different sowing dates in 2017

表3 不同播期、不同耕作措施春小麥相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬參數(shù)及表達式

模型中x為相對輻熱積，y為相對葉面積指數(shù)；大寫字母和小寫字母表示不同耕作措施和播期水平差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01).

xandyin the model denote relative product of thermal effectiveness andPARand relative leaf area index；Different capital letters and small letter indicate significant difference among different tillage system and sowing dates levels(P<0.05).**means significant difference(P<0.01).

R2=0.959 2

R2=0.922 1

R2=0.964 8

圖2 不同播期春小麥相對葉面積指數(shù)隨相對輻熱積的動態(tài)變化曲線Figure 2 Dynamic curved line of spring wheat relative LAI with relative TEP in different sowing dates

2.3 模型的檢驗

基于2017年和2018年的數(shù)據(jù)建立了相關(guān)模型，為了保證模型的可行性，采用定西市安定區(qū)李家堡2017～2018年2年的觀測數(shù)據(jù)對模型進行檢驗，檢驗結(jié)果如圖3所示.3個播期春小麥RLAI的模擬值和觀測值比較接近，模擬的精確度R2分別為0.899 0、0.910 7、0.907 2，均大于0.85，說明線性方程對實測值的解釋率較高；均方根誤差RMSE分別為0.076 8、0.052 3、0.068 7，均小于0.09，說明模擬值和實測值比較接近，模型能夠較好的對數(shù)據(jù)進行還原[26].對實測LAI和模擬LAI做斜率為1的曲線發(fā)現(xiàn)，3個播期的直線方程在y軸的截距(擬合誤差b)都小于0.05，早播、正常播種和晚播的擬合誤差分別為0.020 8、0.037 0和0.003 1，較好的反映模型的準確性，且各時期的模擬值和實測值都分布在15%線內(nèi).總體而言，模型的模擬精確度較高，能夠較好地模擬春小麥群體LAI的動態(tài)變化，以滿足對黃土高原區(qū)春小麥群體LAI預(yù)測的需求.

圖3 春小麥葉面積指數(shù)觀測值與模擬值比較Figure 3 Comparison of leaf area index between simulated and observed values of spring wheat

3 討論

葉面積的動態(tài)變化是作物群體結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的重要構(gòu)成要素，它關(guān)系到群體大小和群體內(nèi)部光強的分布，直接影響光合效率的高低和最終產(chǎn)量的形成[25-26]，對作物估產(chǎn)和病蟲害監(jiān)測及作物生長狀況和田間管理具有重要意義[27]，因此本文研究了LAI與TEP之間的關(guān)系，隨生理天數(shù)的增加，TEP逐漸增加，同時LAI隨TEP的增加表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢，且呈現(xiàn)單峰曲線變化，這與在玉米(ZeamaysL.)LAI與活動積溫研究以及棉花LAI與TEP的研究中結(jié)果一致[28-29].隨著播期的推遲春小麥的生育期和LAImax出現(xiàn)的時間顯著縮短，這與康定明等[30]關(guān)于播期對小麥葉面積及其結(jié)構(gòu)研究一致，這可能是播期推遲后氣溫升高的原因；就春小麥不同生育階段的變化來看，這種現(xiàn)象主要表現(xiàn)在營養(yǎng)生長和營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段，生殖生長階段則相對穩(wěn)定，這說明不同播期造成的溫度影響主要表現(xiàn)在春小麥生長前期，而對春小麥后期的生長影響不大.

Logistic方程修正模型能更準確地描述作物生長過程，在LAI模擬模型方面較廣[9,19].本研究將同一播期不同耕作措施實測TEP和LAI進行歸一化處理，歸一化后同一播期不同耕作措施之間相關(guān)系數(shù)差異不顯著，曲線變化幅度一致；但晚播與正常播、早播之間的系數(shù)差異顯著，晚播后溫度逐漸增高，且增高幅度較大，春小麥前期生長較快，模擬曲線在前期變化幅度較大.本文通過修正后的Logistic方程建立了符合黃土高原不同播期春小麥LAI群體動態(tài)變化的歸一化模擬模型，并利用田間試驗所得數(shù)據(jù)對模型進行檢驗，結(jié)果表明，修正后的Logistic模型能較好的對黃土高原春小麥LAI進行表達，相關(guān)系數(shù)均大于0.90，檢驗時均方根誤差均小于0.09；因此根據(jù)某一時刻的累積TEP就能反演出任意時刻的LAI，能夠及時掌握葉面積動態(tài)變化，了解小麥生長狀況.但從早播和正常播種的模擬趨勢可以看出模擬的最大值略小于實測值且最高點向前有移動的趨勢，主要是由于這2個生育期春小麥葉面積變化率較大且生長所需TEP占整個生育期的比例較小，從而使擬合曲線和實測值之間的精度不高，因此在以后的試驗中應(yīng)增加葉面積的測定次數(shù).

本研究以TEP為時間尺度建立黃土高原區(qū)春小麥LAI群體動態(tài)變化模型，李永秀等[31]、倪紀恒等[14,21]、袁昌梅等[32]在番茄、黃瓜和網(wǎng)紋甜瓜等作物葉面積模擬方面的研究結(jié)果表明，與傳統(tǒng)模型相比本文所建模型克服了生長度日法、比熱面積法沒有考慮太陽輻射和溫度對葉片生長的影響以及模型穩(wěn)定性不夠的缺點和局限性，TEP法不僅提高模型模擬精度更使模型具有實用性和生物學(xué)意義，為準確預(yù)測春小麥產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)[9,33].

本論文僅以大田試驗為依托，采用當(dāng)?shù)匦←溒贩N，耕作方式為當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)耕作和保護性耕作相結(jié)合，因此模型在其他小麥品種和不同田間管理的適用性還需進一步的試驗資料來校正和檢驗.但是本模型的建模思路不僅為黃土高原春小麥LAI模擬提供依據(jù)，而且為黃土高原區(qū)春小麥生長模擬模型走向?qū)嵱眯蕴峁┩緩?

4 結(jié)論

黃土高原春小麥群體葉面積指數(shù)隨生理日數(shù)呈偏度bs<0的單峰曲線變化，不同播期春小麥的葉面積指數(shù)經(jīng)歷了出苗到拔節(jié)期的快速營養(yǎng)生長階段，拔節(jié)期到孕穗期的較快速營養(yǎng)生長和生殖生長并行階段，孕穗期到成熟期下降的生殖生長階段；早播，正常播種，晚決定系數(shù)分別為0.959 2，0.922 1，0.964 8，均方根誤差RMSE分別為0.076 8、0.052 3、0.068 7，精確度均大于0.85，擬合誤差均小于0.05，表明模型對黃土高原不同播期春小麥葉面積指數(shù)的動態(tài)變化預(yù)測較準確.